行为神经科学科普文章

行为神经科学科普文章

在写这篇文章时，我想起了自己为什么喜欢下面这种长得好看又可爱的大脑：

因为真正的大脑长得很丑，一点都不可爱。人类真恶心。

但是在过去一个月里，我一直在谷歌图片中看着一张张黏糊糊、布满血丝的脑部图片，那简直就是地狱。现在你也要经历同样的体验，所以请做好心理准备。

现在我们先从最外层开始。我觉得生物学有一个优点是它有时也挺有条理的，而大脑也有一些条理分明的地方，首先是人类的头部构造就像是一个俄罗斯套娃。

你的头部最外层是头发，头发下面是头皮，然后你以为接下来就到颅骨了——但其实中间还有大概 19 层东西才到颅骨。

在你的颅骨和大脑之间 [1] ，又有这样一堆的东西：

在颅骨下面，大脑被三层薄膜包裹着。

最外层的是 硬脑膜 （dura mater），一层结实、凹凸不平的防水膜。硬脑膜会紧贴着颅骨。我听说大脑是没有疼痛感知区域的，但硬脑膜上就有——它的敏感程度与脸部肌肤相当——硬脑膜受到压力或撞击往往会引起剧烈的头痛。

下面一层叫做 蛛网膜 （arachnoid mater），大家可以看到这层薄膜下面的空间布满了一些看上去富有弹性的纤维。我一直认为，我的大脑只是被浸在某种液体里，然后就这样在脑壳里面漂浮着。但其实大脑外部和颅骨内壁之间的唯一间隙就是这层蛛网膜。这些纤维物质可以固定住大脑的位置，让它不会四处移动。当头部受到碰撞的时候，它们还可以起到缓冲的作用。这块区域充满了密度接近水的脊髓液，能让大脑保持着一定的浮力。

最后一层是 软脑膜 （pia mater），这层薄膜是跟大脑外层紧紧贴合在一起的。你知道为什么你每次看到的大脑照片总是覆盖着一层黏糊糊的血管吗？这些血管其实并不是在大脑表面上，而是嵌在软脑膜里面的。（如果你不怕恶心的话， 这个视频 可以看到一位教授从人脑剥掉软脑膜的过程。）

下面大脑的全貌，这里用的应该是一个猪脑：

从左到右，你会看到皮肤（粉色的那层），然后是两层头皮，接下来是颅骨、硬脑膜、蛛网膜，最右边就是包裹在软脑膜下面的大脑。

如果我们把外层的东西都剥干净，就会看到这个粉嫩的东西：

这个看起来很好笑的东西，可是宇宙中已知的最复杂的物体——虽然它只有三磅重，但是神经工程师蒂姆·汉森（Tim Hanson）却称之为「目前已知信息密度最大、结构化程度最高而且自我组织最完整的东西」。强大如此的大脑，它在运行时的功率仅为 20 瓦 （一台 性能同样强大的计算机 将需要 2400 万瓦的功率才能启动）。

麻省理工学院的教授波丽娜·安妮基娃（Polina Anikeeva）则将大脑 形容成 「可以用勺子舀的软布丁」。脑外科医生本·拉波波尔（Ben Rapoport）给出的描述感觉更为科学：「介于布丁和果冻之间的形态」。他说如果你把一个大脑放在桌面上，它会在重力的作用下变得更扁，有点像水母的感觉。我们通常不会想到大脑会是这么软绵绵的，因为它一般都处于悬浮在液体中的状态。

但这就是我们的样子。你在镜子里看到自己的身体和脸庞，你以为这就是你——但那其实只是一副皮囊。你真正的样子是一个奇形怪状的果冻球。希望你不会介意这个说法。

虽然这听起来很诡异，但你也不能责怪亚里士多德或者是古埃及人，尽管他们曾经断定大脑只是毫无意义的「头骨填充物」（亚里士多德认为心脏才是智力的来源）。 [2]

后来，人类逐渐了解到了更多关于大脑的真相，但只是片面地了解。

克里希纳·谢诺伊（Krishna Shenoy）教授 打了个比方 ，他说我们对大脑的理解，就如同在 16 世纪初 人类对整个世界地图的了解一样。

另一位教授，杰夫·李奇曼（ Jeff Lichtman ）的说法就更为苛刻了。他在自己课程的第一节课都会问学生一个问题：「如果大脑总共包含的知识是一英里，我们已经在这个路程上走了多远？」他说学生们有回答三分之一的，有一半的，有四分之一的——但是这位教授给出的答案是「 大约 3 英寸 」。

第三位教授是神经科学家莫兰·瑟夫（ Moran Cerf ），他向我分享了在神经科学界的一句老话，其中指出了为什么试图完全理解大脑是一个无法达成的悖论：「如果人类大脑真的有那么容易理解，那么拥有这种简单大脑的我们也是不能理解大脑的。」

在人类正在建造的伟大知识库的帮助下，我们也许在未来某天可以做到这点。现在，我们先来看看人类目前对大脑已知的东西——先从宏观的角度开始。

我们先通过下面的半球截面图来看看大脑的主要结构：

现在我们把大脑取出来，然后去掉左半球，这样我们就可以清晰地看到里面的结构了。

神经学家保罗·麦克莱恩( Paul MacLean )做过一张简单的示意图，其中阐释了我们之前讨论过的一个基础概念：在进化过程中，最先出现的是爬行脑，后来的哺乳动物以此为基础发展出了第二重脑部结构，最后人类的出现完善了第三重脑部结构。

下面是这些结构在真正的大脑上对应的位置：

接下来我们来看看这里的每个部分：

这是我们大脑中最古老的一部分：

这是上面的大脑截面图中青蛙老大所在的部分。事实上，青蛙的完整脑部的形状就跟我们大脑的这个部分很相似：

在了解过这些部位的功能之后，你就会明白它们为什么是古老的了——这些部位能做的事情，青蛙和蜥蜴都能做。下面是其中主要的部分（点击动图可以查看高清版本）：

延髓（medulla oblongata）唯一想的事情就是让你不要死。它负责控制一些非自主的活动，比如心跳、呼吸和血压，另外如果它认为你中毒了，它就会让你呕吐，干的都是些吃力不讨好的活。

脑桥(pons)的工作非常零碎。它负责吞咽、膀胱控制、面部表情、咀嚼、唾液分泌、眼泪分泌和姿势保持等工作——基本上就是看心情什么都做点。

中脑(midbrain)的工作甚至要比脑桥更零碎。如果一个大脑部位所做的事情都已经有其他部位负责了，那它肯定不会好受。这里所说的就是中脑，它负责的工作包括视觉、听觉、运动控制、警觉、体温控制等各种其他大脑部位也在做的事情。大脑的其他部位似乎也不太喜欢中脑，因为你可以看到「前脑、中脑、后脑」的比例差距有多么悬殊，所以看来中脑是被其他部位排斥了。

不过脑桥和中脑也有一项值得肯定的工作，它们还负责控制眼球自主运动，这可是件正经事。所以如果你正在转动眼球的话，说明你的脑桥和中脑正在进行它们的一项专职工作。

这个看起来有点怪，像是大脑阴囊一样的东西就是你的小脑(cerebellum)。小脑负责让你保持平衡、手脚协调和正常行走。 这里 是之前那位淡定的教授展示小脑解剖结构的视频。

在脑干的上方就是边缘系统（limbic system）——让人类变得如此疯狂的大脑部位。

边缘系统是一个生存系统。一个笼统的说法是，当你在做一些你的狗也会做的事情时——进食、饮水、交配、战斗、躲避或者逃离可怕的东西——这就是边缘系统在幕后操控。无论你是否愿意承认，只要你在做上述的任何一件事时，你就处于原始人的生存模式。

边缘系统还控制着你的情绪，而情绪归根到底也是生存的需要——它们是更高级的生存机制，对于生活在复杂社会结构中的动物来说必不可少。

我在之前的文章中提到了 即时奖励猴子 ， 社会生存猛犸象 ，还有 其他一些动物 ——它们所指都是边缘系统。每当你的大脑发生内部斗争时，边缘系统的工作可能就是怂恿你去做一些你以后会后悔的事情。

我确信学会控制边缘系统是人类成熟的象征，同时也是人类最核心的斗争。这并不是说如果没有边缘系统我们会活得更好——边缘系统是我们之所以为人类的一半原因，我们生命中的大部分乐趣都与情绪或者动物本能欲望的满足有关——只是边缘系统并不知道你生活在一个文明社会，如果你过于放任它的话，它很快就会毁掉你的生活。

好吧，让我们再拉近一点看看。边缘系统由许多小部分构成，不过我们只介绍其中最重要的一些部分：

杏仁体（amygdala）可以说是大脑中负面情绪的集中地。它负责焦虑、悲伤、还有我们对恐惧的反应。大脑有两个杏仁体，奇怪的是左边的杏仁体表现更加乐观一些，除了通常的负面情绪之外，它有时也会产生愉悦的情绪，而右边的那个就一直处于心情不好的状态。

海马体（hippocampus，顾名思义，因为它看起来 像一只海马 ）就像是记忆的速写板。如果将老鼠放进一个迷宫里面，它会慢慢记得迷宫的路，因为迷宫路径的记忆会被编码到老鼠的海马体里面——确实是这样。当老鼠走到迷宫的不同位置时，它的两个海马体的不同部位会被唤醒，因为迷宫的每一个部分都对应着海马体的某一部位。但如果在记住了一个迷宫之后，这只老鼠又做了其他任务，在一年后再被放回原来的迷宫中，它就很难回想起这个迷宫要怎么走了。因为这时海马体速写板上的大部分内容都被清除了，这样才能腾出地方记忆新的东西。

电影《记忆碎片》（Memento）所描述的疾病是真实存在的——顺行性遗忘症（anterograde amnesia）是由海马体受损所导致的。阿兹海默症的病发就从海马体开始，然后才慢慢扩散到大脑的其他部分，这也是为什么阿兹海默症患者会先开始变得健忘，随后才出现其他一系列的严重症状。

丘脑（thalamus）位于大脑的中心，它就像是感官系统的中间人，它负责接收来自感觉器官的信息，然后再将其传输到大脑皮层进行处理。当你在睡觉的时候，丘脑也跟和你一同入睡，也就是说负责传输感官的中间人下班了。所以在深度睡眠时，你通常不会因为轻微的声音、光亮或触碰而醒来。如果你想唤醒处于深度睡眠的人，你的动静一定要足够大才能唤醒丘脑。

唯一的例外是嗅觉，它是唯一可以绕过丘脑的感官。这就是为什么可以用嗅盐来唤醒昏迷者的原因。既然说到这儿了，下面就给大家补充一个冷知识：嗅觉是 嗅球 （olfactory bulb） 的功能，而且这是最古老的一种感官。跟其他感官不一样，嗅觉位于边缘系统的深处，它与杏仁体和海马体都有紧密的联系——这也就是嗅觉可以唤起特定记忆和情绪的原因。

我们终于聊到皮质（cortex）了，它又名「cerebral cortex」、「neocortex」、「cerebrum」和「pallium」。

作为整个大脑最重要的部位，它竟然连自己的名字都搞不清楚。所以这是怎么回事？

皮质几乎无所不能——它负责处理听觉、视觉及感觉信息，同时还掌管着语言、运动、思考、计划、性格等诸多方面。

皮质可以分为四叶：

这几个部位的职责要描述起来确实没有什么条理可言，因为每个部位所做的东西都很多，而且彼此之间存在大量重叠的功能，不过我们可以简单概括一下：

额叶 （ frontal lobe ，点击查看动图）负责你的性格，以及一系列我们认为跟「思考」有关的东西，包括推理、规划和执行等功能。其中，你的大部分思考行为都发生在额叶前端叫做 前额皮质 （prefrontal cortex）的部位——这是在你大脑中的智者。在之前提到的大脑内部斗争中，前额皮质是与边缘系统对立的一方。它是敦促你完成工作的理性决策者；叫你不要担心其他人看法的内部声音；希望你不要对小事斤斤计较的高级存在。

如果你觉得这些工作还不够麻烦，额叶还负责你身体的运动。额叶顶部的前回是你的 「主要运动皮质」 （primary motor cortex）。

顶叶 （ parietal lobe ）负责的一项功能是触觉控制，其中最主要是 「主要体觉皮质」 （primary somatosensory cortex）的作用，它就在主要运动皮质的后面。

互相紧挨着的主要运动皮质和主要体觉皮质是特别有趣的两个部位，因为神经科学家发现它们的每个位置都与某个身体部位一一对应。这就引出了本文最惊悚的一张配图—— 「小矮人图」 （homuculus）。

小矮人图由神经外科先驱怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）提出，它形象地展示了主要运动皮质和主要体觉皮质所对应的身体部位。图中比例越大的身体部位，它们在相应皮质中所占的区域也越大。这里可以得出一些有趣的发现：

首先，大脑负责面部和手部运动和触觉的区域比其他身体部位的全部加起来还要多，虽然这听起来有点难以置信，但其实还是可以理解的，因为我们需要做出差别非常细微的面部表情，而且我们的双手需要无比灵巧，但是身体的其他部分，比如肩膀、膝盖、后背，它们的动作和感觉就不需要那么细致了。这就是为什么人类可以用手指弹钢琴，用脚趾就不行。

其次，这两种皮质所对应的身体部位比例也高度近似。我也可以理解这点，但我从来没有想过，身体最需要运动控制的部位恰恰也是最敏感的部位。

最后，我偶然找到了下面这张图片，然后它就一直在我的脑海中挥之不去，所以现在我也让你们体会一下这种感觉——一个 3D 版的小矮人。

我们继续——

颞叶 （ temporal lobe ）负责储存你的大部分记忆。另外因为它就在你的的耳朵旁边，所以它也是 听觉皮质 （auditory cortex）所在的位置。

最后，位于你的后脑勺的是 枕叶 （ occipital lobe ），它几乎被完全用于处理视觉信息。

一直以来，我都以为这些大片的脑叶就是组成大脑的一块块部位——就像我们在 3D 模型中看到的分区一样。但实际上，皮质只占大脑最外层的 2 毫米——也就相当于一个硬币的厚度——表层下面的空间基本上是各种神经组织的复杂连结。

如果将皮质从大脑上剥下来，你可以得到一个 2 毫米厚，面积为 2000 至 2400 平方厘米的区域， [4] 相当于一块 48 厘米 x 48 厘米（19 x 19 英寸）正方形餐巾。

这块餐巾是你的大部分大脑行为发生的地方——它是你能够思考、运动、感觉、看见、听到、记忆、说话和理解语言的原因。这简直是史上最棒的餐巾。

还记得之前我说过「你只是个果冻球」吗？好吧，其实你所认为的自己其实主要是你的皮质。换句话说，你其实是一块餐巾。

当把完整的大脑和扒下来的皮质放在一起时，我们就能清楚地看到这些褶皱所增加的餐巾面积了：

尽管还不完美，但是现代科学已经基本掌握了大脑的全貌。此外，我们对大脑的细节也有了一定的认识。接下来是对大脑细节的介绍：

尽管我们早就明白了大脑是人类智力的源泉，但是科学界是在不久前才弄清楚大脑的构造。科学家已经知道人体是由细胞构成的，但是直到 19 世纪末，意大利外科医生卡米洛·高尔基（Camillo Golgi）才发现一种 染色法 可以揭开大脑细胞的真面目。他最后发现的结果令人意外：

这看上去不是细胞应该有的样子。高尔基当时没有意识到自己发现的其实是「神经元」（neuron）。

科学家后来认识到，几乎对于所有动物来说，神经元都是构成大脑和神经系统，以及它们内部的巨大沟通网络的核心单位。

但直到 1950 年代，科学家才进一步发现神经元之间进行交流的方法。

轴突（axon），即神经元上负责承载信息的细长突起，它的直径通常非常小——因为它实在太小了，所以科学家直到最近才能用它来做实验。在 1930 年代，英国动物学家 J·Z·扬（J. Z. Young）在偶然之下得到了一个颠覆传统认知的发现——乌贼拥有异常巨大的神经轴突，可用于实验。几十年之后，科学家艾伦·霍奇金（Alan Hodgkin）和安德鲁·赫胥黎（Andrew Huxley）利用乌贼的巨大轴突，终于找出了神经元传递信息的方式——动作电位（action potential）。它的原理是这样的：

首先，神经元的种类有很多：

为了简单起见，我们在此只讨论一种简单常见的神经元——椎体细胞（pyramidal cell），你可以在运动皮质中找到它们。如果要画出一个神经元图示，我们可以先画一个小人：

然后给他多加几条腿和一些头发，把胳膊卸掉，最后再把他拉长——这样我们就画出了一个神经元。

然后我们再加几个神经元进来。

这里我就不打算解释动作电位的详细原理了，因为其中会涉及许多不必要又没意思的专业内容，这些东西你应该已经在初中生物课上了解过了。如果你想完整了解相关的只是，我建议你阅读可汗学院的这篇优质 科普文 。接下来，我们只会了解跟本文主题相关的一些基本概念。

现在，我们的神经元小人的尾巴—— 轴突 ——带有负极性的「静息电位」，也就是说当它静止时会稍微带负电荷。我们的神经元小人的头发（ 树突 ，dendrites）总是会被其他小人的脚碰到 [5] ，尽管他可能不太情愿。其他人的脚会将一种叫做 神经递质 （neurotransmitter） [6] 的化学物质掉在他的头发上，这种化学物质会穿过他的头部（细胞体，或称「soma」），根据化学物质的性质，他会稍微改变自己身体所带的电荷。虽然这会让我们的神经元小人有点不舒服，但这也不是什么大问题——除此之外什么都不会发生。

但是如果有足够多的化学物质碰到了他的头发，使他的电荷上升到某个值——即神经元的「阈电位]（threshold potential），这时小人就会处于 动作电位 ，也就是说他被电击了。

这是一种非此即彼的状态：我们的小人不是处于完全没有变化的状态，就是处于被完全电击的状态。他不会存在被部分电击或者过度电击的状态——要么完全没有受到电击，要么受到每次程度都一样的电击。

当出现这种情况的时候，一股电流会从他的身体（轴突）流向他的脚（ 轴突末梢 ，axon terminal），后者会因此碰到其他小人的头发（这个接触点叫做 突触 ，synapse），在这个过程中，小人身体的电荷会从负电短暂转变为正电，然后迅速回到他正常的负电位状态。当这个动作电位到达小人的脚时，轴突末梢会释放化学物质到它正在触碰的头发上，这样有可能会导致被触碰的小人受到电击，正如他之前所遭遇的情况。

这就是信息在神经系统中传递的方式——化学信息通过神经元间的细小间隙传导，并触发 穿过 神经元的电流信息——不过当身体需要快速传递某个信号时，神经元之间也可以通过电流来传递信息。

动作电位的传递速度为每秒 1 到 100 米之间。之所以会有这么大的变动范围，部分原因是神经系统中的另一种细胞——施旺细胞（Schwann cell）——它像是一位总觉得孙子穿不够的老奶奶，一直往轴突身上盖一层层厚厚的毯子—— 髓鞘 （myelin sheath）。整个过程就像这样：

除了起到保护和绝缘的作用以外，髓鞘还是影响神经元信息传递速度的主要原因——当轴突被髓鞘包裹时，动作电位的传导速度会快很多： [7]

下面举个例子来说明髓鞘对信息传递速度的影响：比如当你的脚趾踢到什么的东西的时候，你会马上意识到自己刚才的动作，但是你可能要过一两秒的时间才会开始感受到脚趾隐隐作痛。你立刻可以感到自己踢到东西和一阵剧痛，因为剧痛信息是通过经过髓鞘包裹的轴突传到大脑的，而你后来才开始感到隐隐作痛是因为这种痛感是通过 没有髓鞘 保护的「C类神经纤维」传递的，它的传递速度为每秒 1 米左右。

在某种意义上，神经元跟电脑的晶体管很相似——它们都是用「1」（动作电位激活）和「0」（没有动作电位激活）的二进制语言传递信息。但是跟电脑晶体管不同的是，大脑的神经元会一直处于变化之中。

你肯定有过这样的经历，你学会了一种新技能，掌握得还不错，但是到了第二天你发现自己又不会了。你第一天之所以能学会这项技能，是因为在神经元之间传递信号的 化学物质 的数量或浓度发生了变化。不断重复的行为会导致这些化学物质的改变，让你可以取得进步，但是到了第二天，之前调整过化学物质会回归到正常水平，你之前取得的进步也会随之消失。

但如果你接下来继续坚持练习，你最终会长久地掌握这项技能。在这个过程中，你其实在告诉大脑，「这不是一次性的工作」，然后大脑的神经网络便会做出可以长期持续的 结构性调整 。神经元会改变自己的形状和位置，强化或弱化不同的连接，根据需要学习的技能搭建一套固定的路径。

神经元能够在化学上、结构上、甚至是功能上改变自己，根据外部世界不断优化大脑的神经网络，这种现象就啊哦做 神经可塑性 （neuroplasticity）。婴儿的大脑拥有最高的神经可塑性。婴儿出生后，他的大脑完全不知道自己以后会有什么样的人生：拥有一流剑术的中世纪勇士？擅长弹奏大键琴的十七世纪音乐家？还是既要记住并整理海量信息，又要管理复杂人际关系的现代学者？不管怎样，婴儿的大脑都已经准备好不断调整自己，可以应对未来任何形态的人生。

虽说婴儿拥有最强大的神经可塑性，不过这种能力将会伴随我们的一生，所以人类才能不断成长、改变和学习新知识，同时这也是我们可以养成新习惯、改变旧习惯的原因——习惯其实是大脑现有神经结构的反映。如果你想改变自己的习惯，你就需要付出巨大的意志力来推翻大脑之前建立的神经路径，但如果你可以坚持足够长的时间，你的大脑最终会得到指示，改变之前的路径，新的行为习惯将不再需要意志力的支撑。大脑已经为新的习惯做出了相应的生理变化。

这个难以想象的巨大神经网络是由大脑内部的大约 1000 亿个神经元构成的——这个数量与银河系的恒星数量相仿，或者说是全球人口的十几倍。其中有 150 到 200 亿的神经元位于皮质，剩下的神经元都在大脑的低级部位（令人意外的是，小脑的神经元数量是皮质的三倍有余）。

现在我们再缩小一点，看看另一张大脑的截面图——不过这次不把大脑切成两个半球，而是从中间切开：

大脑的内部物质可以分为 灰质 （gray matter）和 白质 （white matter）两种。灰质看起来的颜色要更深一些，由大脑神经元的细胞体、树突和轴突等东西组成。白质的主要成分是负责在神经细胞体之间或身体其他部位传递信息的轴突。白质是白色的原因是这些轴突通常都会被髓鞘包裹，后者是一些白色的脂肪组织。

灰质主要存在于大脑的两个区域——我们上面提到的边缘系统和脑干部位的内部，以及跟硬币一样厚的大脑皮质。 而在这两者之间的大块白质主要由皮质神经元（cortical neuron）的轴突组成。皮质就像是大脑的总指挥中心，它会通过存在于下方白质的大量轴突传达自己的指令。

下面是我见过最漂亮的关于灰质和白质的 概念图解 ，由格雷格·A·邓恩（Greg. A. Dunn）博士和布莱恩·爱德华兹（Brian Edwards）博士制作。大家可以清晰看到外层的灰质和底下的白质之间的结构区别（点击图片查看高清版本）：

这些皮质轴突可能会将信息传递到皮质的其他部位、皮质下方的大脑部位，或者通过脊髓（神经系统的告诉功能）传递到身体的其他部位。 [8]

下面我们来看看完整的神经系统是长什么样的：

认知·行为·脑科学是做什么的？

近年来阅读了很多关于心理学、行为科学还有脑科学等相关学科的书籍，大都在上写了读书报告，但通常在投稿专题的时候，总是让我纠结。

目前官方专题的 《自然科普》 和 《心理》 ，无法涵盖全部内容，少了很多其他学科文章，尤其是跨学科领域的研究。

一般来说，《自然科普》收录的就是几大“硬学科”（基础学科）的文章，包括天文物理，化学生物等等。《心理》收录的大部分是一些人生感悟和弗洛伊德精神分析的文章，大多也都与科学研究无关。

社会科学方面，却没有一个较好的专题。于是索性自己就创建了这个专题 《认知·行为·脑科学》 ，收录这些跨领域的文章。当然自己的能力有限，不可能各个领域都精通，但至少各方面都读过几本，也算是有资格做个专题主编。

这里主要说一下什么是《认知·行为·脑科学》。

认知、行为、脑科学这三个名字，都涵盖了三个跨学科的内容，它们之间还有着不少重合之处。

二战后，心理学从行为主义心理学走出来之后，在各个学科的共同促进下，一场“认知革命”得以促成了这个跨学科的研究，目前也是在各个领域里较为火热的内容。

认知科学主要研究的是人是如何进行认知的，一个信息是如何被我们大脑获取，加工然后存储，并传达给他人的。因此，这个学科少不了记忆，决策等内容，自然也少不了认知神经学基础。

行为科学与认知非常类似，不过关注的是人还有动物的行为，以及该行为的认知基础和神经过程。

行为科学本身就是以认知科学为基础，但比较偏重于社会交往、社会心理和人与人之间的沟通等。

从上图可以看出行为科学与认知科学有不少交叉之处，但行为科学并不是包含了认知科学。一般的研究杂志或是大学的学科建制上，也都是将认知和行为放在一起。

脑科学也叫神经科学，研究算新也不新，大脑的解剖早就有，但是关注大脑中神经元的活动与认知和心理过程，则是80-90年代之后得益于新的研究方法的出现，让我们更加认清了我们脑部的各种活动。（详情可见我的文章 《不了解大脑的心理学就是耍流氓》 ）

脑科学的研究也比较偏向自然科学的一面，是上述两个跨学科内容的生物化学基础，有时候这部分也归入到了生物心理学之中。但没有关系，研究脑科学的目的还是揭示人的认知和心理，所以投到《自然科普》专题和本专题都是比较合适的。

在三大研究之内，特别要提到的是语言学、行为经济学和演化心理学。这些领域也算是上述领域的子领域的一部分，或是子领域之间的交叉学科，例如讨论认知科学，不可避免要讲到人的语言学习过程和学习机制。行为经济学又是建立在认知心理学研究基础上的一门后起学科。此外，人工智能的发展也得益于认知科学的进步，本身又促进了认知科学的发展。

以上，并非是本专题收录内容的全部，如果你讨论哲学概念的认知基础，或是人类学与历史研究，涉及了以上相关学科，也可以投入到本专题来。

然而，这并不表示本专题是个大杂烩，什么都收。

最后，你的稿子至少800字以上。达不到字数要求的，就权当放在你的抽屉里作为读书笔记吧。

另外，自认为有能力担任编委的请私信。也欢迎官方收编。

行为神经科学是什么

认知神经科学是一门学术，以科学研究认知在生物学机制上的基础，具体侧重于心理过程及其行为表现的神经基板，解释神经网络如何产生心理/认知功能。认知神经科学是心理学和神经科学的分支，与若干门分学科统一和重叠，譬如认知心理学，生物心理学和神经生物学。 在功能性磁共振成像的出现之前，认知神经科学曾经被称为认知心理生理学。认知神经科学家，或有实验心理学、神经生物学等基础背景，但也可以来自其他学科，譬如精神病学，神经学，物理，语言学和数学。
认知神经科学采用的研究方法所包括的实验范式，来自心理物理学和认知心理学，功能性神经影像学，电生理学，神经系统。认知基因体学和行为遗传学的范式，也越来越多见。临床研究精神科患者的认知功能缺损，构成认知神经科学的一个重要方面。主要的理论方法有(计算论的)神经科学，及较为传统和具描述性的认知心理学理论，譬如心理统计学。
资料来源：维基百科

生理心理学的研究内容

生理心理学是心理科学体系中的重要基础学科，它除用人为研究对象外还用各种实验动物为对象，研究心理行为活动的生理学机制。随着心理科学、生物学、神经科学和新技术的发展，生理心理学超越了传统生理心理学的视野和方法，越来越明显地表现出自身多学科交叉的发展特点和趋势。科学家们延伸了这个领域，给这个领域起了很多名称，如生物心理学(Biopsychology)，行为神经科学(BehavioralNeuroscience)，行为脑科学(BehavioralandBrainSciences)等，这些名称也都反映出揭示行为的脑机制的基本目标。这一学科的发展促进了将行为水平的研究方法渗透到神经生物学微观领域，同时将神经生物学研究方法渗透到心理学领域。从多学科、多方面、多角度、多层次对心理行为现象展开研究。中国社会正处于快速转型期，各类心理疾病(如抑郁症、自杀、社会适应障碍、行为问题)和心身疾病(如冠心病、癌症)的发病率持续升高，已成为21世纪中国最令人关注的心理卫生课题。我国生理心理学的研究也正密切地关注心身健康领域的基础研究。与此相配合，该专辑收录了19篇文章，内容涉及应激、精神疾病、抑郁、成瘾、认知神经科学、和学习记忆等多学交叉性研究，从不同侧面概述了国内外生理心理学研究进展。生理心理学是研究心理现象的生理和生物基础的科学。它和心理学、生理学、解剖学、生物化学、内分泌学、神经学、精神病学、遗传学、动物学以及哲学等都有密切关系。行为的动机和情绪，睡眠和觉醒，学习和记忆，语言和思考的心理过程，感觉和知觉过程，以及心理障碍等问题的生理机制。

社会行为中的认知神经科学

[TOC]

[英]A. Easton & M. J. Emery

社会交互的神经机制，社会认知缺陷

Kluver-Bucy综合征：视觉失认症/精神性盲、口部过度活动、思维奔逸、情绪反应缺失、饮食习惯改变、异常性行为

Rosvold-Mirsky-Pribram1954恒河猴社群-脑组织损毁-实验

Amg-社会抑制

Adolphs-Tranel-Damasio1998陌生人面孔-信任度判断-实验

OFC-情绪改变、决策障碍、自主反应/消极反应预期能力改变

社会规则故事 -> lOFC

定义：根据社会情境做出行为调整的能力

压力荷尔蒙会抑制学习 （Lupien & Lepage 2011）

Drea & Wallen, 1999: “假装愚钝”实验，在一个上下级关系中，地位低的猴子比地位高的猴子学习速度慢。

杏仁核：对象与“内在”奖赏价值联结起来（Gaffan1992）

眶额叶皮层：奖赏的价值的变化

Rolls 1982, 强化物贬值实验：

行为调整的能力在社会交互中是必要的，因为刺激本身的价值并不足以确定适当的行为，行为应该反映特定社会情境下刺激的价值。

根据奖赏结果的改变来调整自己的反应模式恰恰是前面所提到的正常社会交往中所需要的行为灵活性的一种表现。

Amy <--> OFC 在行为灵活性的产生中起到至关重要的作用，在奖赏价值转变时改变行为模式。

眶额叶皮层细胞对于变化的奖赏价值发生了明显的反应改变（Critchley & Rolls 1996）；对奖励的当前激励价值，而非奖赏的绝对价值做出反应的过程中起到了重要作用。(Tremblay & Schultz 1999)

反应活性-价值原理 神经元反应活性是奖赏的价值的递增函数

ITC: 表征复杂对象

目标-奖赏联结学习

存在两侧半球之间的交互，通过基底前脑交互（Easton 2002...）

Trapold(1970)条件辨别任务

Calson-Wielkiewicz(1972)双条件辨别任务

是否需要行为灵活性（而不单纯是任务难度）决定了同侧半球内前额叶和颞下皮层是否发生交互作用。

PFC决定当前恰当选择

理解他人心理状态的能力，比如理解他人的信念、愿望和知识等

Dennett/Whiten 意向立场 ， 中介变量

0-3L 意向水平；心理状态：行为原因->结果

Premack1988: 知觉性的（理解他人的观察/注意）、动机性的（欲望/目标/意图）、信息性的（知识/信念）

Tomasello1999: 黑猩猩-目标物/分心物注意实验：黑猩猩能进行注意追踪

社会教化

目标-选择范式

战术欺骗

Kummer-Anzenberger-Hemelrijk1996: 猕猴-果汁获取-人类视线理解实验

Theall-Povinelli1999: 黑猩猩?-人类眼睛状态-注意获取实验。

黑猩猩不能理解眼睛与看的关系

视线交替：信息发送者会持续与信息接受者进行交流直到交流目标达成或信息接受者离开。

Gomez1998: 错误信念实验

Whiten: 黑猩猩错误信念实验：没有错误信念归因

Mason, Hollis 1962: 观察者-操作者-实验范式

Emery&Clayton2001:西部灌丛鸦护食实验。偷窃行为的乌鸦对观察者经验投射

定义

精确感知他人性情和意图的信息加工过程。（Brothers1990）

纹外视觉皮层：生命性/社会性线索感知

梭状回：面孔识别

颞上沟：身体运动（眼睛注视、眼睛运动、嘴巴动作、含动态意向的图片）；目标指向性运动

颞上沟后部：心理状态归因

基本情绪：愤怒:angry:、厌恶、恐惧、快乐、悲伤、惊讶:astonished:

杏仁核、眶额叶皮层OFC、右侧躯体感觉皮层，左侧额叶岛盖

Canli...2002: 外倾性个体-快乐脸/恐惧脸-杏仁核-激活实验

杏仁核——面孔种族性自动/无意识分类

前额叶——压抑/调节反应

Premack-Woodruff(1978): ToM

Sally-Anna task

Damasio: 获得性反社会人格: OFC损伤 => 不能利用社会线索与情绪线索正常地指引自己的行为。

VMF受损=>非社会规则下符合逻辑的正确选择+，社会规则下-

颞上沟（回）与有意图的行为识别有关

对应偏见/基本归因偏差（Jones, Davis 1965）

试图抑制占优势的行为/强烈的情绪反应会激活vmPFC。

“Ochsner图像重新评估实验”

当一个事件对一个人的意义发生变化时，那么相应的情感也会发生变化。

Liebeman: 服用安慰剂之后前扣带回激活减少 ~ 右腹外侧PFC

自我种族偏见

人类独有的，理解他人意图、信念、欲望和稳定的心理特质的能力。

对应偏见/基本归因偏差(Ross1977)

"Heider-Simmel好斗三角形视频意图知觉实验"

双侧颞上沟、右侧颞机、Amg、梭状回、vmPFC

Gilbert序列操作模型（1989）：行为分类、性格表征、校正

第三阶段比前两个阶段需要更多的认知资源和动力资源。

前青春期：环境（虐待、社会因素、营养缺乏）==> 调节情绪环路

Amy，Hip: GC持续或间歇升高 -> GC受体容易受到其他毒素的影响导致功能萎缩和衰竭。

青春期：GC升高~单相抑郁

A. Beck: 单相抑郁特征：对自己和他人的经历有明显消极的看法。

三重消极认知：自我、世界、未来

消极想法 -> 情绪低落 -> 负性认知 -> cycle

Seligman: 抑郁=预期未来无助状态的结果

归因维度(Abramson1978)：

单相抑郁消极事件归因：内部-稳定-全局

Bower1981，情感-记忆关联网络理论

消极情感-认知循环

Teasdale1983差异性激活假设

Drevets2000, 抑郁个体对负性情绪记忆的反刍。dlPFC -, Amg +

vmPFC ~ D； 喙侧前扣带回 + ~ 抑郁回复

兴趣唤醒、目的性行为、奖赏获取

Pennington & Ozonoff1996: 环境特定性动作选择 Tamminga2000: 注意力、计划、决策、抑制&记忆

Damasio1994: 躯体标记假设

vmPFC: 情绪体验核心区域

Scheonbaum1998: OFC~ 目标导向行为的信息编码：依靠有限的背景信息做决策时，OFC的作用尤为重要， OFC<->边缘系统 -> 最优决策 诱发强化动机

OFC损坏 -> 感觉刺激-情感反应障碍，自我行为、人格变化、社交障碍、日常决策障碍（Stuss & Benson1986） vmPFC 损坏 -> 无法启动、组织、执行正常行为，自主性减少，优柔寡断，人际关系破裂、财务困难、固着行为（Anderson, Damasio...1992）

Kyte2004: 青少年-赌注-决策实验；青少年在下降条件下往往下更高额的赌注，...更加冲动。

Corruble1999：冲动性是临床抑郁症非常重要的一个表现。

抑制假设：行为抑制障碍可以被看作PFC的抑制机制在抑制由当前环境中的线索所诱发的不恰当行为时出现的障碍。...妨碍对长远目标控制的、可供选择的、更加合适的行为计划的挑选，使得行为完全由当前对环境的感性评估所决定。其结果是反应仅仅建立在相关情绪的体验上，且行为不受社会规则的约束。

OFC损伤病人：不能进行行为抑制，冲动，注意集中度不够，注意过程存在偏向

OFC/vmPFC损伤：在刺激的情绪意义发生变化时，个体相应地改变行为的能力受损；外侧PFC受损：注意选择困难（注意在特征之间的高阶转移）

抑郁成年患者：外侧PFC-情绪性（悲伤）刺激；vmPFC/OFC-情绪情境中行为抑制起作用/对抑郁的存在敏感

Kyte框架：

执行过程损伤：

关键词 反应性攻击、工具性攻击、道德性/习俗性反社会行为

反应性（情感性）攻击

一个让人产生挫折感的事件或者有威胁性的事件诱发了攻击行为（愤怒情绪）；不考虑潜在的目标

工具性（主动性）攻击

为了实现特定的期望目标（获得财务，提高团体里的地位）；有目的和目标指向

违反习俗

不会导致对他人的伤害，但会扰乱社会秩序，打破行为预期

违反道德

伤害他人

背侧执行功能的受损

精神变态者的冲动性、更差的被动回避以及情绪处理缺陷，也许可以理解为不能够对有意注意焦点的外围或者偶然信息的意义进行自动化加工。(Lorenz & Newman2002)

被动回避学习：电脑化的数字任务（Newman & Kosson 1986）

一包纸牌任务（Newman, Patterson & Kosson 1986）

偏向竞争模型（Desimone & Duncan 1995）

精神变态个体自下而上的感觉驱动机制的作用减少。

任务负荷（Lavie1995）

反应逆转范式

焦虑 ~ 反社会行为（麻木-、无动于衷-、冲动+、品行障碍+）

BIS(Gray1987...)

Killcross1997：AC,OC双重分离

Amg中央核 --- AC; 基底核 --- OC

Hoffman1984: 道德社会化不会通过FC的建立获得，而是需要通过诱导和培养共情获得的。

悲伤 => 自主神经活动增加、注意力加强，激活脑干威胁反应系统。

精神变态个体表现出应对他人悲伤/恐惧的自动化神经活动减少（Aniskiewicz1979, Blair1997...）

精神变态个体: Amg体积(-)，ACS任务中，反应(-)

Amg: S~S+, S~S-

Amg 形成ACR的能力受损

Hamann & Mao2002：厌恶性词语CS实验

OFC-反应逆转作用 = f(不匹配程度(预期强化, 实际强化)) Amg-OFC失调 ->（社会）反应逆转负性影响 -> 难识别偶然性变化