中国细胞生物学成就史论文

中国细胞生物学成就史论文

　　《激光扫描共聚焦显微镜系统及其在细胞生物学中的应用》
　　摘要激光扫描共聚焦显微镜是近十年发展起来的医学图象分析仪器，现已广泛应用于荧光定量测量、共焦图象分析、三维图象重建、活细胞动力学参数监测和胞间通讯研究等方面。其性能为普遍光学显微镜质的飞跃，是电子显微镜的一个补充。本文以美国Meridian公司的ACASULTIMA312为例简要介绍了激光扫描共聚显微镜系统的结构，功能和生物学应用前景。

　　关键词激光；共聚焦显微镜；粘附细胞分析与筛选（ACAS）
　　TheLaserScanningConfocalMicroscopySystemanditsBiologicalApplications

　　ChenYaowen,LinJielong,LaiXiaoying,MeiPinchao

　　(e,CentralLab,ShantouGuangdong515031)

　　AhstractTheLaserScanningConfocalMicroscopyisanewmedicalimageanalysisinstrument,swidelyappliedinsuchfieldsasfluorescentquantitativemeasurement,conpocalimageandlyusis,3-Dreconstruction,Kineticsignalmonitioringoflivingcell,cellcellcommunicationresearches,paper,ACSAULTIMA312(MeridianCo,USA)istakenasanexampletointroducetheprincipleofconfocalmicroscopy,itsfunetionsandbiologicalapplications.

　　KeywordsLaserConfocalMicroscopyAdherentCellAnalysisandsorting(ACSA)

　　激光扫描共聚焦显微镜（LaserscanningConfocalMicroscopy，简称LSCM）是近代生物医学图象仪器的最重要发展之一，它是在荧光显微镜成象的基础上加装激光扫描装置，使用紫外光或可见光激发荧光探针，利用计算机进行图象处理，从而得到细胞或组织内部微细结构的荧光图象，以及在亚细胞水平上观察诸如Ca2+、pH值、膜电位等生理信号及细胞形态的变化。已广泛应用于细胞生物学、生理学、病理学、解剖学、胚胎学、免疫学和神经生物学等领域[1、2、3]，对生物样品进行定性、定量、定时和定位研究具有很大的优越性，为这些领域新一代强有力的研究工具。

　　创建于1983年的美国Meridian公司，在90年代推出的“激光扫描共聚焦显微镜”这一项具有划时代的义意的高科技产品，曾获得美国“政府新产品奖”和两次“高科技领先技术奖”，它能达到每秒120幅画面的高速扫描激光共聚焦观察，可提供实时，真彩色的激光共聚焦原色图象。我院最近引起的ACASuLTIMA312是Meridian公司最新的高科技产品，为同类仪器中档次最高、功能最全的精密仪器。现以该仪器为例介绍激光扫描共聚焦显微镜系统及其在细胞生物学中的应用。

　　1、激光扫描共聚焦显微镜成像原理及组成

　　有关共聚焦显微镜的某些技术原理，早在1957年就已提出，二十年后由Brandengoff在高数值孔径透镜装置上改装成功具有高清晰度的共聚焦显微镜[5]，1985年WijnaendtsVanResandt发表了第一篇有关激光扫描共聚焦显微镜在生物学中应用的文章，到了1987年，才发展成现在通常意义上的第一代激光扫描共聚焦显微镜。

　　激光扫描共聚焦显微镜成像原理如图1所示，激光器发出的激光束经过扩束透镜和光束整形镜，变成一束直径较大的平行光束，长通分色反射镜使光束偏转90度，经过物镜会聚在物镜的焦点上，样品中的荧光物质在激光的激发下发射沿各个方向的荧光，一部分荧光经过物镜、长通分色反射镜、聚焦透镜、会聚在聚焦物镜的焦点处，再通过焦点处的针孔，由检测器接收。

　　从图1中可以看出，只有在物镜的焦平面上发出的荧光才够到达检测器，其它位置发出的光均不能过针孔。由于物镜和会聚透镜的焦点在同一光轴上，因而称这种方式成像的显微镜为共聚焦显微镜为共聚显微镜。在成像过程中针孔起着关键作用，针孔直径的大小不仅决定是以共聚焦扫描方式成像还是以普遍学显微镜扫描方式成像，而且对图像的对比度和分辨率有重要的影响。

　　ACASULTIMa312采用快速镜扫描或台阶扫描对样品逐点扫描成像，由于样品中不同的扫描点始终在物镜和会聚透镜的光轴上，因而它以相同的信噪比扫描整个样品，扫描精度达0.1μm，扫描面积最大的为10cm×8cm，当激光逐点扫描样品时，针孔后的光电倍增管也逐点获得对应光点的共聚焦图像，并将之转化为数字信号传输至计算机，最终在屏幕上聚合成清晰的整个焦平面的共聚聚焦图像。一个微动步进马达控制栽物台的升降，使焦平面依次位于标本的不同层面上，可以逐层获得标本相应的光学横断面的图像。这称为“光学切片”。再利用计算机的图像处理及三维重建软件。可以得到高清晰度来表现标本的外形剖面，十分灵活、直观地进行形态学观察。

　　2、激光扫描共聚焦显微镜硬件和软件系统

　　2.1ACASULTIMa312硬件及参数指标 激光光源：氩离子激光（50mW的紫外光、999mW的可见光），能同时/顺序/分别输出紫外光和可见光，激发波长为351-364nm；488nm；514nm。 计算机系统：80586/133MHzPCI/80MBRAM/2000MBSCSI硬盘/150MBBernoulli盘驱动器/17’’大屏幕显示器。 共聚焦系统：计算机自动控制光路准调节；计算机控制孔径校准；计算机调节孔径大小；自动Z轴调节（最小0.1μm）。 光学探测系统：3个测窗式PMT采集荧光；1个CCD系统；12位的高速A/D转换器。 图像分辨率：图像大小1535×1535；像素最小距离：0.1μm；灰度为4096级。 扫描方式：快速镜扫描DualScan台阶扫描；扫描精度0.1μm；扫描面积最大为10cm×8cm；扫描平面：XY和XZ和独特点、线、面扫描。2.2激光扫描共聚焦显微镜软件系统

　　ACASULTIMa312系统采用独特设计的软件将激光细胞仪与先进的计算机技术结合，产生快速、高效、灵活的操作系统，完备的数据采集、分析与管理功能。基于生物医学研究有如下的软件。

　　ImageAnalyze—对于单色、比色和三色标记的二维荧光图像的定量分析，可产生透射光图像重叠，同时AutoImage可多个区域的自动扫描和荧光定量，以及相同区域的时间顺序扫描。 RatioAnalysis和Kinetics—测定细胞内的离子变化，可有点扫描、线扫描及图像扫描三种测定形式，以监测各种速率的生物反应。 Cell–CellCommunicationandFRAP-相邻细胞的FRAP分析。该软件首先用可光淬灭特异的细胞荧光，然后在多个时间点扫描，此扫描可对单一区域或细胞的多个选择区域，可产生透射光图像并与其它图像重叠。 CellList—储存被选择细胞的位置，即可自动对较大样品进行扫描，又可产生较小样品特异部位的网络位置表，以进行自动的测量、筛选和重复测定。 CellSorting—ACAS具备如下四种分选方式： AblationSort:预选定义一个荧光阈值，然后对特定细胞杀伤。②CookieCutterSort在用户定义的中心点四周切割Cookies。③QuickSort：对已定义的细胞表列，用Ablation或CookieCutter作分选。④ManualSort：直接使用鼠标控制载物台位置及激光脉冲，并杀灭和分选细胞，进行细胞显微外科，染色体切割和光隐阱等操作。 ConfocalImaging—共聚焦分析，可实现Z轴定量，三维立体图像分析（包括SFP模拟荧光处理法，DP深度投影法和SP文体投影法），以及视点移动动画。

　　3激光扫描共聚焦显微镜在细胞生物学中的应用

　　3.1定量荧光测量

　　ACAS可进行重复性极佳的低光探测及活细胞荧光定量分析。利用这一功能既可对单个细胞或细胞群的溶酶体，线粒体、DNA、RNA和受体分子含量、成份及分布进行定性及定量测定，还可测定诸如膜电位和配体结合等生化反应程度。此外，还适用于高灵敏度快速的免疫荧光测定，这种定量可以准确监测抗原表达，细胞结合和杀伤及定量的形态学特性，以揭示诸如肿瘤相关抗原表达的准确定位及定量信息。
　　3.2定量共聚焦图像分析

　　借助于ACAS激光共焦系统，可以获得生物样品高反差、高分辨率、高灵敏度的二维图像。可得到完整活的或固定的细胞及组织的系列及光切片，从而得到各层面的信息，三维重建后可以揭示亚细胞结构的空间关系。能测定细胞光学切片的物理、生物化学特性的变化，如DNA含量、RNA含量、分子扩散、胞内离子等，亦可以对这些动态变化进行准确的定性、定量、定时及定位分析。

　　3.3三维重组分析生物结构

　　ACAS使用SFP进行三维图像重组，SFP将各光学切片的数据组合成一个真实的三维图像，并可从任意角度观察，也可以借助改变照明角度来突出其特征，产生更生动逼真的三维效果。

　　3.4动态荧光测定

　　Ca2+、pH及其它细胞内离子测定，利用ACAS能迅速对样品的点，线或二维图像扫描，测量单次、多次单色、双发射和三发射光比率，使用诸如Indo-1、BCECF、Fluo-3等多种荧光探针对各种离子作定量分析。可以直接得到大分子的扩散速率，能定量测定细胞溶液中Ca2+对肿瘤启动因子、生长因子及各种激素等刺激的反应，以及使用双荧光探针Fluo-3和CNARF进行Ca2+和pH的同时测定。

　　3.5荧光光漂白恢复（FRAP）--活细胞的动力学参数

　　荧光光漂白恢复技术借助高强度脉冲式激光照射细胞某一区域，从而造成该区域荧光分子的光淬灭，该区域周围的非淬灭荧光分子将以一定速率向受照区域扩散，可通过低强度激光扫描探测此扩散速率。通过ACAS可直接测量分子扩散率、恢复速度，并由此而揭示细胞结构及相关的机制。

　　3.6胞间通讯研究

　　动物细胞中由缝隙连接介导的胞间通讯被认为在细胞增殖和分化中起非常重要的作用。ACAS可用于测定相邻植物和动物细胞之间细胞间通讯，测量由细胞缝隙连接介导的分子转移，研究肿瘤启动因子和生长因子对缝隙连接介导的胞间通讯的抑制作用，以及胞内Ca2+,PH和cAMP水平对缝隙连接的调节作用。

　　3.7细胞膜流动性测定

　　ACAS设计了专用的软件用于对细胞膜流动性进行定量和定性分析。荧光膜探针受到极化光线激发后，其发射光极性依赖于荧光分子的旋转，而这种有序的运动自由度依赖于荧光分子周围的膜流动性，因此极性测量间接反映细胞膜流动性。这种膜流动性测定在膜的磷脂酸组成分析、药物效应和作用位点，温度反应测定和物种比较等方面有重要作用。

　　3.8笼锁—解笼锁测定

　　许多重要的生活物质都有其笼锁化合物，在处于笼锁状态时，其功能被封闭，而一旦被特异波长的瞬间光照射后，光活化解笼锁，使其恢复原有活性和功能，在细胞的增值、分化等生物代谢过程中发挥功能。利用ACAS可以人为控制这种瞬间光的照射波长和时间，从而达到人为控制多种生物活性产物和其它化合物在生物代谢中发挥功能的时间和空间作用。

　　3.9粘附细胞分选

　　ACAS是目前唯一能对粘附细胞进行分离筛选的分析细胞学仪器，它对培养皿底的粘附细胞有两种分选方法：（1）Coolie-CutterTM法，它是Meidian公司专利技术，首先将细胞贴壁培养在特制培养皿上，然后用高能量激光的欲选细胞四周切割成八角形几何形状，而非选择细胞则因在八角形之外而被去除，该分选方式特别适用于选择数量较少诸如突变细胞、转移细胞和杂交瘤细胞，即使百万分之一机率的也非常理想。（2）激光消除法，该方法亦基于细胞形态及荧光特性，用高能量激光自动杀灭不需要的细胞，留下完整活细胞亚群继续培养，此方法特别适于对数量较多细胞的选择。

　　3.10细胞激光显微外科及光陷阱技术

　　借助ACAS可将激光当作“光子刀”使用，借此来完成诸如细胞膜瞬间穿孔、切除线粒体、溶酶体等细胞器、染色体切割、神经元突起切除等一系列细胞外科手术。通过ACAS光陷阱操作来移动细胞的微小颗粒和结构，该新技术广泛用于染色体、细胞器及细胞骨架的移动。
　　4、结语

　　激光扫描共聚焦显微镜是近十年发展起来的医学图像分析仪器，与传统的光学显微镜相比，大大地提高了分辨率，能得到真正具有三维清晰度的原色图象。并可探测某些低对比度或弱荧光样品，通过目镜直接观察各种生物样品的弱自发荧光。能动态测量Ca2+、pH值，Na1+、Mg2+等影响细胞代谢的各种生理指标[9]，对细胞动力学研究有着重要的意义。同时激光扫描共聚显微镜可以处理活的标本，不会对标本造成物理化学特性的破坏，更接近细胞生活状态参数测定。可见激光扫描共聚焦显微镜是普遍显微镜上的质的飞跃，是电子显微镜的一个补充，现已广泛用于荧光定量测量，共焦图像分析，三维图像重建、活细胞动力学参数分析和胞间通讯研究等方面，在整个细胞生物学研究领域有着广阔的应用前景。

　　References

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细胞生物学的某一领域写一片论文

早就写过了，细胞生物学(Cell
Biology)是在显微、亚显微和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能和各种生命规律的一门科学。细胞生物学由Cytology发展而来，Cytology是关于细胞结构与功能(特别是染色体)的研究。
现代细胞生物学从显微水平、超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的结构、功能及生命活动。在我国基础学科发展规划中，细胞生物学与分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大基础学科。底稿跟资料都可以发给你用。

细胞生物学的发展史?人类一个细胞里有多少基因？一个染色体上有多少基因？一个基因上有多少碱基对？

19世纪后期显微技术的改进，生物固定技术（如：Fleming 1882，1884；Canoy 1886）和染色技术的出现极大的方便了人们对细胞显微结构的认识，各种细胞器相继被发现，20世纪30年代电子显微镜技术的问世，是细胞形态的研究达到了空前的高潮。20世纪50年代分子生物学的兴起，推动细胞生物学的研究进入了分子水平。 1. 1831 英国人Robert Brown 发现植物细胞核。 2. 1832 比利时人C. J. Dumortier 观察了藻类的细胞分裂，并认为细胞来源于原来存在的细胞。 3. 1835 德国人H. von Molh 仔细观察了植物的细胞分裂，认为是植物的根和芽尖极易观察到的现象。 4. 1835 法国人F. Dujardin 观察动物活细胞时发现“肉样质”（Sarcode)。 5. 1839 捷克人J. E. Pukinye 用protoplasm这一术语描述细胞物质，“Protoplast”为神学用语，指人类始祖亚当。 6. 1841 波兰人R. Remak发现鸡胚血细胞的直接分裂（无丝分裂）。 7. 1846 德国人H. von Mohl研究了植物原生质，发表了“identifies protoplasm as the substance of cells”。 8. 1848 德国人W. Hofmeister 描绘了鸭跖草Tradescantia的花粉母细胞，明确的体现出染色体，但他没有认识到之一重要性，40年后德国人H. von Waldeyer因这一结构可被碱性染料着色而定名为Chromosome。 9. 1861 德国人M. Shultze 认为动物细胞内的肉样质和植物体内的原生质具有同样的意义。他给细胞的定义是：“the cell is an accumulation of living substance or protoplasm definitely delimited in space and possessing a cell membrane and nucleus。” 10. 1864 德国人Max Schultze 观察了植物的胞间连丝。 11. 1865 德国人J. von Suchs 发现叶绿体。 12. 1866 奥地利人G. Mendel 发表了对豌豆的杂交试验结果，提出遗传的分离规律和自由组合规律。 13. 1868 英国人T. H. Huxley 在爱丁堡作题为“生命的物质基础”（the physical basis of life）的演讲报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。 14. 1869 瑞士人F. Miescher 从脓细胞中分离出核酸。 15. 1876 德国人g发现海胆的受精现象，其论文题目为“observe the fertilization of a sea urchin egg”。 16. 1879 德国人W. Flemming观察了蝾螈细胞的有丝分裂，于1882年提出了mitosis 这一术语。后来德国人E. Strasburger(1876-80)在植物细胞中发现有丝分裂，认为有丝分裂的实质是核内丝状物（染色体)的形成及其向两个子细胞的平均分配，动植物的受精实质上是父本和母本配子核的融合，并于1984提出了Prophase和Metaphase的概念。 17. 1882 德国人E. Strasburger 提出细胞质（cytoplasm）和核质（nucleoplasm）的概念。 18. 1883 比利时人E. van Beneden 证明马蛔虫Ascaris megalocephala配子的染色体数目是体细胞的一半，并且在受精过程中卵子和精子贡献给合子的染色体数目相等。 19. 1883 比利时人E. van Beneden和德国人T. Boveri发现中心体。 20. 1884 德国人g和E. Strasburger提出细胞核控制遗传的论断。 21. 1886 德国人A. Weismann 提出种质论。 22. 1890 德国人Richard Altmann 描述了线粒体的染色方法，他推测线粒体就像细胞的内共生物，并认为线粒体与能量代谢有关。他还于1889年提出了核酸的概念。 23. 1892 德国人T. Boveri和O. Hertwig研究了减数分裂的本质，并描述了染色体联会现象。 24. 1898 意大利人C. Golgi 用银染法观察高尔基体。 25. 1900 孟德尔在34年前发表的遗传法则被重新发现。 26. 1905 美国人Clarence McClung shows that female mammals have 2 X chromosomes and that males have an X and a Y 27. 1908 美国人T. H. Morgan以Drosophila melanogaster为材料开始著名的遗传学实验，1910年提出遗传的染色体理论，1919年发表“遗传的本质”（Physical Basis of Heredity）。1926年发表“基因学说”（The Theory of the Gene） 28. 1910 德国人A. Kossel获得诺贝尔生理医学奖，他首先分离出腺嘌呤、胸腺嘧啶和组氨酸。29. 1935 美国人W. M. Stanley 首次得到烟草花叶病毒的结晶体。 30. 1940 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。 31. 1941 美国人G. W. Beadle和E. L. Tatum提出一个基因一个酶的概念。 32. 1944 美国人O. Avery，C. Macleod 和M. McCarthy等人通过微生物转化试验证明DNA是遗传物质。 33. 1945 美国的K. R. Porter、A. Claude 和 E. F. Fullam发现小鼠成纤维细胞中的内质网。 34. 1949 加拿大人M. Bar发现巴氏小体。 35. 1951 美国人James Bonner发现线粒体与细胞呼吸有关。 36. 1953 美国人J. D. Watson 和英国人F. H. C. Crick提出DNA双螺旋模型。 37. 1955 比利时人C. de Duve发现溶酶体和过氧化物酶体。 38. 1955 美国人Vincent Du Vigneaud因人工合成多肽而获诺贝尔奖 39. 1956年，蒋有兴（美籍华人）利用徐道觉发明的低渗处理技术证实了人的2n为46条，而不是48条。 40. 1957 J. D. Robertson[2]用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构。 41. 1961 英国人P. Mitchell 提出线粒体氧化磷酸化偶联的化学渗透学说，获1978年诺贝尔化学奖。 42. 1961-64 美国人M. W. Nirenberg破译DNA遗传密码。 43. 1968 瑞士人Werner Arber从细菌中发现DNA限制性内切酶。 44. 1970 美国人D. Baltimore、R. Dulbecco 和H. Temin由于发现在RNA肿瘤病毒中存在以RNA为模板，逆转录生成DNA的逆转录酶而获1975共享诺贝尔生理医学奖。 45. 1971 美国人Daniel Nathans 和Hamilton Smith发展了核酸酶切技术。 46. 1973 美国人S. Cohen和H. Boyer将外源基因拼接在质粒中，并在大肠杆菌中表达，从而揭开基因工程的序幕。 47. 1975 英国人F. Sanger设计出DNA测序的双脱氧法。于1980年获诺贝尔化学奖。此外Sanger还由于1953年测定了牛胰岛素的一级结构而获得1958年诺贝尔化学奖。 48. 1982 美国人S. B. Prusiner发现蛋白质因子Prion，更新了医学感染的概念，于1997年获诺贝尔生理医学奖。 49. 1983 美国人K. B. Mullis发明PCR仪，1987年发表了 “Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction”，于1993年获诺贝尔化学奖。 50. 1984 德国人G. J. F. Kohler、阿根廷人C. Milstein[3]和丹麦科学家N. K. Jerne由于发展了单克隆抗体技术，完善了极微量蛋白质的检测技术而分享了诺贝尔生理医学奖。 51. 1989 美国人S. Altman和T. R. Cech由于发现某些RNA具有酶的功能（称为核酶)而共享诺贝尔化学奖。Bishop和Varmus由于发现正常细胞同样带有原癌基因而分享当年的诺贝尔生理医学奖。 52. 1997 多利羊在卢斯林研究所诞生，成为世纪末的重大新闻。多利是Ian Wilmut领导的研究小组克隆的（图1-3）。 53. 1998 美国人T. Wakayama和R. Yanagimachi成功地用冻干精子繁殖出小鼠。 54. 2000 世界首例克隆猪在苏格兰诞生，是由Alan Coleman领导的研究小组克隆的。 55. 2001 美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。 56. 2002 英国人Sydney Brenner、美国人H. Robert Horvitz和英国人John E. Sulston，因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理学或医学奖。 57. 2003 美国科学家Peter Agre和Roderick MacKinnon，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。
形成
从1839年M.J.施莱登和T.A.H.施万的细胞学说问世以来，确立了细胞（真核细胞）是多细胞生物结构和生命活动的基本单位。但是长期以来，细胞学的研究偏重在结构方面。此后，在相邻学科的进展的影响下逐渐地发展到其他方面。例如在遗传学的带动下发展起细胞遗传学，加深了对染色体的认识；在生物化学的影响之下发展起细胞生化，用生化手段了解细胞各组分的生化组成和功能活动；在物理学、化学的渗透下形成了细胞化学，研究细胞的化学成分及其定位，这些都为细胞生物学的形成和发展打下了基础。 20世纪50年代以来，关于细胞的超显微结构的研究，使人们对于光学显微镜下看不到的精细结构有了明确的认识。分子生物学、分子遗传学以原核生物为材料取得的成就，使人们了解到遗传密码、中心法则以及原核生物中基因表达的调节与控制等基本问题，这些都直接促进了细胞生物学的发展。但由于原核细胞不同于真核细胞，后者具有核膜，染色质除DNA外还含有组蛋白及非组蛋白，而且细胞质中的结构也比前者复杂得多。因此，还需要了解在原核生物得到的成就在多大程度上适用于真核细胞，研究遗传和发育在真核细胞中是如何操纵的。
未来
细胞生物学虽说是一个比较年轻的学科，从学术思想上却可以追溯到较早的年代。1883年德国胚胎学家W.鲁就阐述过关于遗传和发育的设想。他假定受精卵中包含着所有的遗传物质，后者在卵裂时不是平均地分配到子细胞中，这种不同质的分裂决定子细胞及其后代的命运。德国动物学家A.魏斯曼发展了这种想法，提出了种质学说，认为裂球的不均等分裂导致了细胞的分化。虽然这些见解都已证明是错误的，但是可以看出细胞生物学所要解决的问题在那时已被提出来了。以后E.B.威尔逊1927年在他的《细胞——在发育和遗传中》的巨著中明确指出：细胞是生命活动的基本单位，发育和遗传这些生命现象应当在细胞上研究。1934年，美国遗传学家和胚胎学家T.H.摩尔根在遗传学取得巨大成就之后，在企图融合发育与遗传的《胚胎学与遗传学》一书中写道：“可以设想，各原生质区域在开始时的差异会影响基因的活动，然后基因又反转过来影响原生质，后者就开始一系列新的、相应的反应。这样，我们可以勾画出胚胎各部分的逐步建立和分化。”但在摩尔根的年代，由于细胞学和其他相邻学科还未发生密切的联系，或者说其他学科尚未能在细胞水平上开展关于发育和遗传的研究，所以细胞生物学只能在50年代之后，各方面的条件逐渐成熟了，才得以蓬勃发展。