高温胁迫对水稻生长发育及经济性状的影响

　　为探讨高温对水稻的危害，以常规籼稻品种“玉针香”和“湘晚籼12号”为材料，研究了抽穗开花期高温胁迫(37℃)对水稻干物质积累与转运、光合速率、花粉生活力和农业经济性状的影响。结果表明：高温阻碍了水稻的干物质积累与转运，供试水稻在高温处理下的单株输出量、输出率、转换率和光合速率均显著低于对照(田间温度)处理;随着高温胁迫时间的延长，玉针香和湘晚籼12号的花粉生活力分别下降了11.4～23.7个百分点和12.3～26.8个百分点，花粉萌发率也分别下降了15.6～23.7个百分点和12.2～22.8个百分点;高温处理7 d的水稻结实率和每穗实粒数都显著低于高温处理1 d的。在试验设计的高温胁迫(37℃)下，水稻的结实率和每穗实粒数与田间对照相比差异显著。因此，37℃可以作为水稻的耐热性指标。

　　随着全球气候逐渐变暖，高温天气出现的频率增加，高温胁迫已成为水稻生产的主要灾害因子之一。开展水稻高温适应性研究已成为当前的研究热点，对促进水稻高产稳产有极其重要的意义。适宜的高温能促进感温性水稻品种的生长发育进程，缩短生育期;但是不适宜的高温将阻碍水稻正常生长发育，导致减产。孕穗至抽穗杨花期是水稻对高温最敏感的时期，此时最适日平均温度在25～30℃之间。若水稻穗分化期的日均温超过32℃或日最高气温超过35℃，其颖花与枝梗的发育将受阻，颖花数明显减少，并延迟抽穗。而孕穗期遇高温将严重阻碍花粉发育，导致花粉败育;开花期遇持续高温天气，不利于开花，表现为柱头和花粉的生活力下降，花药开裂散粉、花粉萌发以及花粉管伸长均将受到影响，从而受精不良而形成空粒，导致产量和品质下降。周百万[1]的研究表明，开花时段若遇35℃以上高温，且持续时间超过60 min，颖花受害最重。在开花结实期间日均温在27.4～31.3℃之间，不实率达9.9%～14.9%;当日最高温度在34.6～35.2℃之间时，不实率达18.3%～21.3%，且随高温持续时间的延长，空秕率显著增加[2]。成熟期如遇32℃以上的高温天气，千粒重明显减轻。

　　在自然高温条件下，对结实率影响最大的时期是开花当日，其次是开花后1～3 d。当日均温在27～30℃时，水稻的结实率随着温度的升高而提高;反之，则降低[3]。水稻灌浆成熟期是产量和品质形成的重要时期，适当高温可促进灌浆速度，缩短灌浆时期;但如遇35℃以上高温，灌浆速率明显下降，籽粒充实度不够，粒重和产量均显著下降[4]。

　　“玉针香”是湖南省水稻研究所选育的常规籼稻品种，2006年被评为湖南省一等优质稻品种，在湖南省区域试验中平均产量为443.97 kg/667m2，在生产示范基地的产量为461.56 kg/667 m2，2009年通过湖南省品种审定委员会审定。该品种在产量水平较高的基础上，使我国稻米品质上了新的台阶，产量与品质达到了较好的统一，具有良好推广前景。

　　试验以“玉针香”为供试水稻品种，在生长发育中后期设计高温逆境，主要研究抽穗期高温胁迫对“玉针香”产量和品质的影响，旨在深入了解“玉针香”对生产环境的生态适应性，为该品种的迅速推广提供技术支持，并为水稻产量、品质、抗逆性在育种上的有效统一提供理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 供试品种

　　优质水稻品种“玉针香”，对照品种湘晚籼12号，种子均由湖南省水稻研究所提供。

　　1.2 试验设计

　　试验于2011年在湖南农业大学水稻研究所进行。4月30日播种，5月26日选取生长一致的秧苗144株，移栽于盆钵，每盆6株。将另一部分秧苗移栽于大田，作对照。盆栽和大田栽培按照常规肥水管理。

　　分别在孕穗期、抽穗期、灌浆成熟期将盆钵置于人工气候室，人工气候室白天8︰30～16︰30，温度37℃，光照强度为1 000～1 100 Lx，相对湿度为70%～80%;而 16︰30～翌日8︰30为通风常温状态，3个时期分别连续处理7 d(其中抽穗期的高温处理时间分别为1、4、7 d)，以各时期的田间自然气温(孕穗期、抽穗期和灌浆成熟期的田间日均温分别为36.5、35.7和35.2℃)为对照，每次处理8盆。处理结束后，将盆栽搬至自然条件下培养至成熟期。

　　1.3 测定项目与方法

　　1.3.1 干物质 各处理分别于孕穗期、抽穗期、成熟期高温处理前、高温处理后选取生长整齐一致的3株水稻，按叶、茎鞘和穗3个部位取材，将材料于105℃下杀青后，在85℃下烘干至恒重，测定各部位干物重及总干物重，分别计算茎鞘物质输出率和茎鞘物质转换率，公式如下：

　　茎鞘物质输出率(%)=(抽穗期茎鞘干重-成熟期茎鞘干重)/抽穗期茎鞘干重×100

　　茎鞘物质转换率(%)=(抽穗期茎鞘干重-成熟期茎鞘干重)/(成熟期穗干重-抽穗期穗干重)×100

　　1.3.2 光合速率 光合速率采用LI-6400光合测定仪测定。于始穗期高温处理的第1、4、7天测定光合速率，每个处理选3片剑叶，重复测定3次。测定时间为晴天的9︰00～11︰30。

　　1.3.3 花粉活力 花粉萌发率采用琼脂人工萌发法测定。在抽穗期分别于高温处理前、处理中、处理后的上午10︰00，取当日开花稻穗的上中下部各3枚小花，各取3个穗，共27枚小花，取每枚小花中全部花药混样，观察花粉可染率和花粉活力，在显微镜下观察统计花粉萌发情况。

　　1.3.4 经济性状 于成熟期取5蔸具有代表性的水稻，考查每蔸水稻的有效穗、每穗实粒数及千粒重等性状。

　　用Excel软件进行数据处理及相关性分析，用DPS统计软件对数据进行方差分析。

　　2 结果与分析

　　2.1 高温胁迫对干物质积累与转运的影响

　　作物干物质的生产及其向经济器官运转的能力是作物产量形成的两个关键因素，产量的高低取决于干物质的积累与分配。从表1中看出，孕穗期、抽穗期、灌浆成熟期的高温胁迫都会使玉针香、湘晚籼12号的干物质积累明显低于对照处理;其中，玉针香以孕穗期干物质积累的下降幅度最大，为49.33%，湘晚籼12号以抽穗期干物质积累的下降幅度最大，为43.96%;灌浆成熟期的干物质积累下降幅度较小;齐穗后，高温对水稻干物质积累的影响相对减弱。这说明高温对水稻孕穗期和抽穗期的干物质积累影响较大。从茎鞘物质转运来看，两个品种高温处理的单株输出量、输出率、转换率分别比对照低77.38%～77.57%、11.89～11.92个百分点、4.83～4.98个百分点。由此可见，高温阻碍了水稻的干物质积累与转运，从而导致减产。

　　2.2 高温胁迫对始穗期光合速率的影响

　　从表2中看出，高温处理的光合速率均低于对照处理，其中玉针香品种高温处理前中后的光合速率分别比对照处理前中后的低6.60%、9.67%、15.16%;而湘晚籼12号品种高温处理前中后的光合速率分别比对照处理前中后的低3.55%、8.95%、15.59%。此外，两个品种在处理前至处理后的这一段时间内，光合速率均表现出先升高后降低的趋势，在处理中其光合速率达到最大值。这种趋势可能是因为高温胁迫破坏了叶绿体结构，使叶绿体酶钝化，呼吸速率增大，从而导致光合速率下降造成的。

　　2.3 抽穗期高温胁迫对水稻花粉生活力的影响

　　水稻对高温胁迫最敏感的时期是抽穗开花期。抽穗开花期遭遇持续高温，花药极易受到伤害，从而引起花粉不育，造成严重减产[5]。由表3可知，随着高温胁迫时间的延长，玉针香和湘晚籼12号的花粉生活力分别下降了11.4～23.7个百分点和12.3～26.8个百分点，花粉萌发率也分别下降了15.6～23.7个百分点和12.2～22.8个百分点。这说明高温将影响花粉管的伸长和正常散粉，使花药不开裂或散粉量减少，导致花粉不能进行正常的授粉受精，从而空秕粒增加。

　　2.4 抽穗期高温胁迫对经济性状的影响

　　水稻的主要经济性状包括单位面积的有效穗数、每穗实粒数、结实率及千粒重。在这几个因素中，千粒重是比较稳定的遗传性状，主要受品种差异的影响，而受外界环境的影响较小[6]。由表4可知，高温处理1 d，水稻的结实率和每穗实粒数都显著高于高温处理7 d的水稻，但与高温处理4 d的水稻结实率和每穗实粒数差异不显著;随着高温胁迫时间的延长，千粒重变化不显著。在同一处理水平下，根据产量计算公式，玉针香的产量低于湘晚籼12号，说明湘晚籼12号耐高温的能力可能优于玉针香品种。

　　3 讨 论

　　关于高温胁迫对水稻产量和品质的影响已有较多报道[7-8]。高温胁迫发生在水稻的不同生长发育时期，因此对水稻产量的影响也有所不同[9-10]。试验结果表明，高温阻碍了水稻的干物质积累与转运，玉针香和湘晚籼12号高温处理的单株输出量、输出率、转换率分别比对照低77.38%～77.57%、11.89～11.92个百分点、4.83～4.98个百分点;高温处理的光合速率显著低于对照处理;随着高温胁迫时间的延长，玉针香和湘晚籼12号的花粉生活力分别下降了11.4～23.7个百分点和12.3～26.8个百分点，花粉萌发率也分别下降了15.6～23.7个百分点和12.2～22.8个百分点;高温处理7 d的水稻结实率和每穗实粒数都显著低于高温处理1 d的。

　　试验结果还表明：在抽穗开花期遇高温胁迫，水稻的光合速率先迅速上升，随后达到最大值，然后再降低;而灌浆成熟期高温胁迫，水稻结实率显著下降，每穗空秕率增加，同时千粒重也受到一定的影响，并且随着胁迫时间的延长影响加剧。

　　另外，试验设计的高温胁迫为37℃，在该逆境下，水稻的结实率和每穗实粒数与田间对照相比差异显著。因此，37℃可以作为水稻的耐热性指标。例如，在相同高温处理水平下，湘晚籼12号的结实率和每穗实粒数都明显高于玉针香，这说明湘晚籼12号耐高温能力优于玉针香品种。

　　由于人工气候室的温度可以人为控制，所以该试验设计的高温逆境持续时间长且稳定，而在田间自然条件下是不大可能出现这样环境的。因此，大田自然条件下的高温对水稻的影响有待进一步研究。目前，预防高温危害的主要途径还是选育耐热型品种;同时，还应注重栽培管理，选择适宜的播期;一旦遇到高温，采取合理的栽培管理应急措施，如喷施外源化学物质进行调控，或多施磷钾肥等，以减轻热害造成的损失。

　　作者：吕艳梅　谭伟平　肖层林等 来源：湖南农业科学 2014年9期