2020年12月9日，德国马克斯-普朗克植物育种研究所 Ruben Garrido-Oter 和 Paul Schulze-Lefert 团队在 Cell Host & Microbe 上发表了题为 Root-secreted coumarins and the microbiota interact to improve iron nutrition in Arabidopsis 的研究性论文。该研究揭示了拟南芥根系分泌的香豆素和根际微生物群落之间的互作可以显著改善铁胁迫条件下拟南芥对铁的利用。 1. 前言 铁是植物生长发育所必须的大量元素，在植物光合作用和呼吸作用等生物进程中起着重要作用。尽管土壤中铁元素的含量很高，但是其生物活性通常较低。铁的缺乏会导致植物生长发育受阻、叶片黄化甚至产量降低。为了适应铁生物活性较低的环境，一些非禾本科植物（比如拟南芥， Arabidopsis thaliana ）会通过酸化根际环境（H+-ATPase AHA2）将Fe3+还原为Fe2+（FERRIC REDUCTION OXIDASE2，FRO2）来提高铁的利用率。上述过程会受到FIT转录因子（FER-LIKE IRON DEFICIENCYINDUCED TRANSCRIPTION FACTOR）和一系列相关的bHLH转录因子调节。Fe2+则会被IRT1转运蛋白（IRON-REGULATED TRANSPORTER1）转运到根表皮内。 有研究发现，植物铁胁迫会诱导根系分泌香豆素，并且认为香豆素有助于活化难以活化的铁库。也有研究表明，在钙质土壤和培养基条件下，香豆素会影响根际微生物群落结构。在拟南芥中，三种香豆素的合成是一个线性的生物合成进程（图1）。莨菪亭素（scopoletin）由FERULOYL-COA6-HYDROXYLASE1（F6’H1）催化合成，随后会被SCOPOLETIN 8-HYDROXYLASE（S8H）转化为秦皮素（fraxetin），进一步被CYTOCHROME P450 FAMILY82C4（CYP82C4）催化形成sideretin。这三种香豆素均可被ABC转运蛋白PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE9（PDR9）运出体外。当然也有一些其它途径转运香豆素被发现。然而，在不同养分活性条件下（主要是可利用铁），香豆素对根际微生物群落结构和植物生产力的影响仍不明确。 2. 材料和方法 2.1. 试验材料 土壤：试验所用土壤主要来自两个地方。科隆农业土壤（CAS）是从德国科隆（GPS code: 50.958 N, 6.856 E）收集的，该地区已经有15年以上未进行农业活动。意大利土壤（IS）是从意大利有机葡萄园（GPS code: 44.292 N, 11.784 E）收集的，该葡萄园从2007年起未进行过施肥和灌溉。收集的土壤混匀过筛后储存在4℃。二者主要理化性质的差异见图2。 植物材料：试验所用拟南芥突变体材料均以哥伦比亚野生型为背景。具体材料及突变位点见表1。 菌株：试验所用115株菌株均为Bai et al .（2015）从拟南芥CAS根际土壤中分离，保存在20%甘油中。活化和培养使用TSA和TSB培养基。表 1 试验所用植物材料 2.2. 试验设计 本试验内容主要分为两个大类：土壤试验和平板试验。 土壤试验是以CAS和IS土壤为基质，主要探究土壤中不同可利用铁对拟南芥香豆素合成运输突变体生长的影响。灭菌的拟南芥种子发芽后播种在7 × 7 cm的方盆内，盆栽放置于温室内，播种后37天取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量和根系细菌群落。 伯克氏菌科菌株对香豆素敏感性试验是在96孔培养板完成，测定香豆素对细菌生长的影响。 平板试验中种子表面消毒后置于无菌的水琼脂平板上催芽。改良的1/2 MS培养基用于拟南芥幼苗生长，培养基分别添加Fe3+-EDTA和FeCl3来模拟土壤中铁的活性，最终平板pH为7.4以减少酸性环境对铁的溶解。人工菌群是将115株菌株培养12-18 h后（代谢旺盛时期），分别用300μl MgCl2重悬，随后混合接种于平板中（OD600 = 0.1），对照则加入等量的灭活的混合菌液。6天苗龄的拟南芥用于平板试验，生长8天后取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量和根系转录组。筛选的53株单独接种的菌株则在OD600 = 0.1时用于试验，取样后仅测定地上部鲜重。 外源香豆素对拟南芥野生型和突变体生长的影响试验则是在改良的1/2 MS培养基中分别添加莨菪亭素和秦皮素，取样后测定地上部鲜重来评价其对植株生长的影响。 2.3. 指标测定 拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量、16S rRNA基因测序（V5-V7）和根系转录组。 3. 结果 3.1. 在缺铁土壤中，香豆素对植株生长和根系微生物组成是重要的 在CAS和IS土壤中分别种植野生型拟南芥和4种香豆素合成运输突变体材料，结果发现在铁胁迫条件下（IS）， f6’h1 和 s8h 突变体植株地上部鲜重和叶绿素含量比野生型显著降低。在CAS土壤中则未观察到该现象，说明香豆素对植株铁营养有重要作用（图3）。16S rRNA基因测序结果表明，在IS土壤中， f6’h1 和 s8h 突变体与其它基因型细菌群落存在显著差异。相反地，在CAS土壤中，各个基因型拟南芥根系微生物群落组成则十分相似（图4）。以上这些结果都表明，在低活性铁土壤中，香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对植物生长和根系微生物群落组成具有重要作用。 3.2. 香豆素可以重塑根系微生物 与野生型相比，在不同土壤中，各香豆素合成运输突变体的差异富集的扩增子序列变异（differently enriched amplicon sequence variants，deASVs）存在差异，尤其是 f6’h1 突变体（图5A）。对IS土壤中 f6’h1 突变体deASV序列分析发现，显著差异主要集中在伯克氏菌科、根瘤菌科和链霉菌科，且伯克氏菌科的deASV数量最多（图5B）。这些现象表明香豆素可以通过改变细菌群落组成（ASV水平上）来重塑根系微生物群落。比较两种土壤中 f6’h1 突变体和野生型的上述三个科的相对丰度发现，伯克氏菌科虽然占比最高，但是在野生型与突变体间无显著差异，而根瘤菌科和链霉菌科则在IS土壤中存在显著差异（图5C）。伯克氏菌科在野生型和突变体间无显著差异可能是由于分类水平较高导致的。 此外，部分香豆素复合物被认为具有拮抗微生物活性的功能，本试验也检测了一些共生的拟南芥根际微生物对香豆素的敏感性。结果发现秦皮素对大部分伯克氏菌的生长有显著抑制，而莨菪亭素对较少的菌株存在显著抑制（图5D）。注：图5D中S*与F*分别代表添加50 μM莨菪亭素或者秦皮素后，该株系生长与对照间存在显著差异。 3.3. 人工菌群和铁的活性对拟南芥生长的影响 Bai et al .（2015）筛选的115株拟南芥根际细菌主要属于放线菌门和变形菌门（图6A）。这些菌株用于构建人工菌群来模拟自然环境中拟南芥根际微生物群落，从而检测在铁胁迫条件下根际微生物对拟南芥生长的影响。试验结果发现，在可利用铁充足的条件下，根际微生物对拟南芥生长（地上部生物量）无显著影响；相反地，在铁胁迫条件下，添加人工菌群则对拟南芥生长有显著促进作用（图6B和6C）。这种现象可能是香豆素抑制了部分共生菌的活性引起的。 为了鉴定不同菌株对植株缺铁的影响，本试验挑选了53株菌株进行单独接种。结果发现，在相同分类水平下，不同菌株对能否改善植株铁养分表现存在明显差异（图6D）。这说明微生物改善植株生长的功能存在冗余，并且具有菌株特异性。 注：（A）人工菌群的系统发育树。图中红色箭头表示用于图D的菌株。（B）不同形式铁养分下，接种人工菌群对拟南芥生长的影响。（C）不同形式铁养分对拟南芥地上部生物量和叶绿素含量的影响。（D）单独接种时，各菌株对拟南芥地上部生长的影响。*，**，***表示在 P < 0.05，0.01，0.001水平下存在显著差异。3.4. 微生物调控拟南芥生长需要根系转运铁和分泌香豆素 为了确定微生物改善拟南芥的生长是通过改善其对铁养分的利用实现的，本试验选取了4种与铁调节相关的拟南芥突变体，其中 fro2 与 irt1 负责转运Fe2+， aha2 可以酸化根际环境， bts 是铁胁迫响应的负反馈调节基因。试验中发现，在铁胁迫环境中接种人工菌群时，野生型拟南芥地上部鲜重和叶绿素含量有显著提升； fro2 与 irt1 突变体植株长势更差并且叶片黄化； aha2 突变体生长有一定改善，但是与相应野生型相比无显著差异； bts 突变体对缺铁耐受力更强，接种对其生长有一定促进（图7）。此外，在可利用铁充足时，接种对各突变体的生长均无显著影响（图8）。这些结果再次证实了缺铁会导致植株生长缓慢，且微生物改善植株生长需要依赖植株自身的铁吸收系统。 在前期试验发现缺铁土壤中，仅 f6’h1 和 s8h 突变体地上部生物量显著降低，表明香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对细菌调节植株对铁吸收是必须的（图3）。为了进一步验证该结果，本试验外源添加了莨菪亭素和秦皮素来观测其对拟南芥生长的影响。结果表明，添加秦皮素对可以显著增加 f6’h1 地上部生物量和叶绿素含量，而单独添加莨菪亭素则对 f6’h1 生长无显著影响（图9A和9B）。这说明拟南芥可能无法吸收外源莨菪亭素。 F6’h1 和 s8h 突变体在同时添加莨菪亭素和秦皮素均可提高植株地上部生物量（图9C）。这些结果表明秦皮素对调控缺铁环境中拟南芥与微生物间的互作从而改善植株生长是必须的。 3.5. 香豆素和微生物互作可以减轻植株铁胁迫 试验中发现在铁胁迫条件下，添加人工菌群可以显著提高野生型拟南芥的铁含量，而对 f6’h1 突变体则无改善；当可利用铁充足时，野生型和突变体间无显著差异（图10A）。这些结果说明微生物促进缺铁环境中植株生长是通过改善植株铁营养。 为了验证在缺铁环境中微生物改善植株生长是增强植株铁胁迫响应机制还是提高可利用铁含量，本试验分析了野生型和 f6’h1 突变体拟南芥根系转录组的差异。PCA分析发现铁的可利用性和人工菌群是影响植株基因表达的最主要因素，分别可以解释18%和9%的变异。在可利用铁条件下，是否接种人工菌群可以将植株转录组样本完全区分开来；在铁胁迫条件下，各转录组样本间的差异则由人工菌群和植株基因型共同决定。值得注意的是，在铁胁迫条件下， f6’h1 突变体接种人工菌群的转录组样本与野生型间存在显著差异，并且野生型样本与可利用铁条件下接种人工菌群样本更为相似（图10B）。铁胁迫条件下， f6’h1 突变体比野生型鉴定出更多与铁胁迫相关的差异表达基因；类群4中大量基因在铁胁迫条件下表达上调，而类群8中则存在大量铁胁迫表达下调的基因（图10C）。将本试验GO注释结果与之前报道的结果进行对比发现，之前鉴定的12个铁胁迫表达上调基因中11个均属于类群4；13个铁胁迫表达下调基因中7个属于类群8（表2）。此外，铁胁迫也会激活部分胁迫响应基因的表达。对部分铁胁迫响应基因的分析发现，基因的表达不仅与铁胁迫相关，也与是否添加人工菌群相关（图10D）。这些结果表明植株响应铁胁迫会受到香豆素和根际微生物群落的影响。表 2 本试验转录组 GO 注释结果与之前报道的缺铁响应关键基因的对比 4. 结论 植物受益于多样化的根际微生物群落。了解这些有益微生物的机制对提高植物生产力有着重要意义。本研究探究了在铁胁迫条件下，拟南芥和根际微生物之间依赖植物分泌的香豆素的有益的相互作用。破坏这一途径会改变根际微生物群落并抑制铁胁迫土壤中的植物生长。此外，根际微生物群落改善植株生长取决于植物铁的转运和植株分泌的香豆素（主要是秦皮素）。植物和微生物间的有益互作是具有菌株特异性的，但在微生物群落的系统发育中是功能冗余的。根系转录组和元素分析表明，共生体和香豆素之间的相互作用可以改善植物铁营养来促进其生长。这些结果表明，香豆素通过激发微生物辅助的铁营养途径改善了植物的生长。我们认为，在香豆素的刺激下，植株根际微生物群落是植物适应铁胁迫土壤的重要媒介。 编辑∣冯曾威 审核∣姚青 广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队
拟南芥（Arabidopsis thaliana）十字花科。二年生草本，高7～40厘米。基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形；茎生叶无柄，披针形或线形。总状花序顶生，花瓣4片，白色，匙形。长角果线形，长1～1.5厘米。花期3～5月。我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。拟南芥的优点是植株小（1平方厘米可种植好几棵）、每代时间短（从发芽到开花不超过6周）、结子多（每棵植物可产很多粒种子）、生活力强（用普通培养基就可作人工培养）。拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。 是拟南芥的论文另外选了些介绍我们生命科学实验室的12位同学在中科院沈阳应用生态所郝林老师的指导下，以拟南芥生态型Wassilewskija（简称WS）为实验材料进行组织培养，得到了完整的试管苗。与经典的植物组织培养材料胡萝卜相比较，拟南芥离体叶片。茎段等脱分化和再分化所需时间短，条件简单，试管苗以腋芽繁殖方式短时间内可得到大量植株。另外，在试管苗生长过程中，极易诱导花器官的形成，有的植株只有O.5cm高时，就发育成完整的花朵并开放，有些近1OO个丛生苗的植株竟能同时开花。我们还对试管苗的某些器官进行了观察，如气孔、表皮毛、维管束等，不仅增加了课外知识，还培养了探索大自然的兴趣，学习了科学研究方法，同时对拟南齐这种模式植物也有了进一步的认识。一材料与方法 1．实验材料 将拟南芥种子经10%双氧水消毒后接种于MS培养基上，于28度、光照1Oh培养五周，长出无菌苗。在无菌条件下切取叶片和茎段，接种于MS诱导培养基上。于白天28℃（附加光照12h）、夜间2O℃温箱中培养，长出愈伤组织后转移至分化培养基上。 2．培养基 基本培养基为MS，其中诱导培养基附加植物激素IAAO．5－2mg，分化培养基附加6BAO．5-1mg，IAAO．5mg；蔗糖2Og，琼脂1．2%，pH5．8。 3．叶片脱绿 将叶片放到盛有95op乙醇的eP－pendoff管中，用针头在盖上刺一小孔，在7O℃水浴中保温至叶绿素消失（约需2Omin）。如果需要完全去除叶绿素，则应在保温IOmin时更换一次乙醇。二结果与讨论1．愈伤组织的诱导和试管苗的分化在诱导培养基上培养1周，叶段和茎段的切口处开始膨大，两周后愈伤组织生长良好，表面呈粒状，局部变绿。在一些外植体上长出根系，在带芽的茎段上直接长出小苗。将愈伤组织切下转人分化培养基上，五周后就有芽和根分化，两周后小苗生长正常。将完整的试管苗取下转入新培养基上，l周后从苗基部生长出次生苗。在原培养基上生长2～3周后，将试管苗移入土壤可成活。 我们的实验表明，拟南芥也是一种组织培养的示范材料，这主要基于以下事实： （1）易获得无菌苗。种子经表面消毒后接种于培养基上，五周后就可得到足够大且健壮的无菌苗，在无菌条件下切断并接种，几乎不会发生污染。相反，若对外植体进行表面消毒对初学者来说是较困难的，消毒时间长会导致外植体被"杀死"，而时间短又达不到完全消毒，且消毒剂的残留也会影响外植体的生长。另外，由于外植体的表面消毒步骤较多，很容易引起再污染，因此我们认为对初学者来说易于获得无菌苗是十分重要的。 （2）愈伤组织的诱导和试管苗分化周期较短。本实验结果表明，从愈伤组织诱导到完整植株再生只需1个月。 （3）植株分化率高，几乎所有的外植体都能诱导分化出苗。 （4）试管苗的繁殖速度快。将单一的试管苗分割后转入新的培养基上，1周后从其基部长出次生苗，长到一定大小后又产生新的次生苗，这样，2O多天后就可可由一株试管苗产生出100多株。 （5）诱导与分化所需条件简单。诱导培养基中只加IAA，且在一定浓度范围内均有效，分化所需激素也较简单。 2、器官的观察 叶片脱绿后，在低倍或高倍显微镜下可直接观察气孔、表皮毛、维管束等的三维结构。与其他高等植物一样，拟南芥的气孔也是由两个大的保卫细胞构成，在细胞内侧（靠气孔一侧）分布有叶绿体。观察到了不同结构的表皮毛，最多是三叉的，也有极少数是双叉或单叉的。观察维管束发现，叶尖端的纸管束最先分化，越是靠近叶基部的纸管束分化水平越低。 气孔是植物的"口"，是植物与外界进行气体和水分交换的主要通道，通过观察气孔的立体结构有助于了解气孔的开闭机理，进而了解植物对气体和水分交换的调节机理。拟南芥的表皮毛是很特殊的，它是由单细胞构成，它的发育与分化相对简单，是研究高等植物细胞分化调控的极好材料，目前已有2O多种影响表皮毛发育的基因被鉴定出来。本实验中观察到的单叉和双叉表皮毛就有可能是基因突变所引起的，因为三叉是拟南芥表皮毛的正常结构。维管束是高等植物的主要组织之一，它的分化程度可以标志细胞的整体分化水平，叶片脱绿后能够很清楚地看到其维管束，因此通过这种方法可以研究植物细胞的分化。 3.开花的诱导 试管苗在分化培养基生长约2O大，大部分植株的顶端形成花器官，几天内花朵开放。解剖观察，花器官发育正常，每朵花苞各含4枚等片、花瓣和雄蕊及1枚雌蕊，涂片可看到发育良好的花粉粒，有的1OO多个丛生苗的植株上几乎都有花器官形成。 在日照10h条件下，拟南芥只进行营养生长，且其莲座叶生长很快，而在12h条件下培养，其莲座叶不再生长，而是抽苔开花，这说明拟南芥是一种长日照植物。植物开花的决定性因素是日照长短，而与植株的大小没有必然联系，有些植株仅O．5cm高就开花了。拟南芥的花器官诱导所需时间短，开花快，花朵多，因此我们认为它也是高等植物开花诱导实验的好材料。另外，根据报道，拟南芥与矮牵牛的花器官发育调控具有"ABC"理论，即随着花器官基因发生突变，四轮花器官可相互转变，这对研究高等植物花的成因具有十分重要的意义。本文摘自陈玉琨主编《研究性学习多样化模式》丛书少年儿童出版社2002年3月出版
基因与环境——调查探究生物基因是否会因环境而改变基因是在生物体内细胞核中染色体上DNA的片段，控制生物的性状。基因也是上一代给子代留下的遗传物质。转基因技术就是通过科学科技的人工方法改变某一生物的基因，使之的基因发生改变，性状也随之而改变，从而达到改良品种的目的。可以说任何生物所有的状态都与基因有关。所以说，要了解生物首先要了解基因。基因可以通过人工技术发生改变，除此之外，生物的基因是否还会因为环境的改变而变化呢？首先我们从最简单的开始。一、在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把a盆放在阳光明媚处，b盆放在阴暗处；二、在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，c、d两盆都放在阳光明媚处，每天给c浇大量的水，给d浇小量的水；三、在不同地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把e、f都放在阳光明媚处；四、挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着用泥土种下绿豆盆H，用水种下绿豆盆I，每天浇等量的水，都放在阳光明媚处；长大后发现，各盆的情况均不相同。所以我们初步认为生物基因会因环境而改变。后来我们又发现一些实例。以人类为例来说，人体内的基因会因为环境而发生改变。在我们的日常生活和工作中，会有许多知道或还不知道的因素，对我们体内数万亿个细胞的代谢产生影响。 这些有害因素可能体细胞的DNA发生作用，导致DNA的破坏，相应的基因的功能发生异常变化，影响到生命的安全和健康，当然细胞内还存在着相当完善的机制能够修复这些损害。但当DNA的破坏程度超过修复机制的修复能力时，就在细胞水平发生了问题，从少量细胞发生问题发展到临床可能表现为疾病并被检出的阶段所经历的时期可能是比较漫长的，在这个过程中，如果借助基因检测技术，那么早期发现某些疾病完全是可能的，这将大大降低医疗费用，大大减少患者的痛苦。其他生物也是如此吗？许多实验表明，确实如此。一项针对多种拟南芥的基因研究表明，环境因素对物种遗传多样性和基因组的影响很大。除了实验室中科学家的“最爱”，世界各地还分布着多种野生拟南芥。它们的生长速度、叶子颜色以及发枝方式都是不同的。在最新的研究中，由德国马普发育生物学研究所Detlef Weigel领导的国际科学家小组，从美洲、非洲和亚洲以及其他极地和亚热带区域搜集了19种拟南芥，并将它们的基因序列（约1.2亿个碱基对）与实验室用拟南芥基因组进行了对比研究，从而确定了相关的遗传差异。所得到的结果令人吃惊：它们遗传差异的广度远远超过了所谓的“改进基因组”。研究人员发现，平均每180个碱基对中就有一个是可变的。同时研究表明，大约4%的实验室用拟南芥基因组要么与野生种类差异很大，要么完全不存在于野生种类的拟南芥中。此外，大约十分之一的野生拟南芥基因是有缺陷的，无法完成正常的功能。新的研究结论为科学家提出了许多新的基础性问题。Weigel表示，“或许并不存在所谓的一个物种的基因组。迄今为止，对个体DNA序列的认识并不能使科学家充分理解一个物种的遗传潜能。”此外，拟南芥基因组的可塑性也令人惊讶。尽管拟南芥的基因组中的基因数量与人类和一些作物相当，但它整个基因组的大小不及后两者的十二分之一。同时，拟南芥基因组中几乎没有重复序列和无关联的“垃圾”序列。进一步研究表明，拟南芥与外界环境相互作用相关（比如抵御病原体和感染）的基因，其可变性大大超过其他功能基因。Weigel认为，这一遗传特性反映出拟南芥对当地生存环境的适应性，正是这些易变基因使得拟南芥能够经受干燥和潮湿，炎热和寒冷，并调节自身的生长季节。还有另一个关于动物基因和环境的事例。美国国家科学院对转基因动物对周边环境造成影响的问题高度重视。美国食物和药品管理局（FDA）要求该委员会专家组列出与动物生物技术相关的科学热点问题。在2002年8月12日公布的报告中，该委员会将转基因动物对自然生态系统环境的影响摆在所有热点问题的首位。一家美国公司（麻萨诸塞州的ABFW公司）生产了一种转基因大马哈鱼。该鱼生长速度非常快，长至成鱼的速度是普通大马哈鱼的三倍。一些科学家和环境组织对该鱼表示出强烈担忧。他们认为，转基因鱼会在与野生大马哈鱼的生存竞争中处于优势，并可能将一些有害的基因带给环境中的其他动物。但这家公司声称已经收集到有关该报告关心的热点问题的一系列资料。“我们将要投放市场的只是不能繁殖的雌性大马哈鱼，并不存在这样的环境问题。”虽然这一事例，没有直接说明，环境对基因的改变，但是转基因会对环境造成危害这一观点也间接说出确切的答案。也就是说生物基因会因环境而改变。基因和环境因素的相互作用基因作用的表现离不开内在的和外在的环境的影响。在具有特定基因的一群个体中，表现该基因性状的个体的百分数称为外显率；在具有特定基因而又表现该一性状的个体中，对于该一性状的表现程度称为表现度。外显率和表现度都受内在环境和外在环境的影响。内在环境指生物的性别、年龄等条件以及背景基因型。外在环境 ：① 温度。温度敏感突变型只能在某些温度中表现出突变型的性状，对于一般的突变型来说，温度对于基因的作用也有程度不等的影响。如实验一，ab两盆绿豆性状表现不一，我们大之人为是有温度影响；②营养。家兔脂肪的黄色决定于基因y的纯合状态以及食物中的叶黄素的存在。如果食物中不含有叶黄素，那么yy纯合体的脂肪也并不呈黄色。y基因的作用显然和叶黄素的同化有关。演化就细胞中DNA的含量来看，一般愈是低等的生物含量愈低，愈是高等的生物含量愈高。就基因的数量和种类来讲，一般愈是低等的生物愈少，愈是高等的生物愈多。DNA含量和基因数的增加与生理功能的逐渐完备是密切相关的。等等。基因最初是一个抽象的符号，后来证实它是在染色体上占有一定位置的遗传的功能单位。这次的调查和探究可以从分说明，生物基因会因环境而改变。另外在给你个参考，希望对你有帮助。生物燃料大有可为_生物论文你认为美国过分依赖进口石油吗？有人认为使用生物燃料的时机如今已经成熟：●最早从今年5月开始，圣路易斯市的公交乘客可以乘坐用柴油和豆油混合燃料驱动的公交汽车。●由于去年的玉米产量很高，以玉米为原料的乙醇生产行业今年打算使乙醇产量达到创纪录的水平。●还有埃德加·莱特利创造的方法。石油一再涨价使这位宾夕法尼亚农民非常烦恼，他开始用一种非常抢手的新式炉子燃料玉米给自家供暖。尽管用粮食作燃料不是新鲜事——鲁道夫·狄塞耳一个世纪之前就以花生油为燃料驱动汽车——但是这种想法突然之间变得非常实用。石油价格越来越高，而粮食价格却非常低，以至于政治家们和众多管理者正在重新考虑这个问题。能够完全燃料的、可再生的生物燃料在欧洲已经得到广泛使用。它可以缓解美国的石油供应，并有助于使美国的农业经济保持稳定。前景亮丽生物燃料甚至没有难闻的气味。用户报告说，以大豆作原料的生物柴油燃烧以后排出的废气有点像炸薯条的味道。专家们说，即使粮食的价格回升，如果美国为了遏制全球变暖而优先发展生物燃料，神巫燃料可能具有光明的前景。自从20世纪70年代人们开始使用汽油混合燃料以来，种植玉米的农民就一直敦促人们更多地使用乙醇作汽油燃料。除了用作牲畜饲料和出口之外，生产生物燃料如今已成为玉米的第三大用途。乙醇生产行业去年用玉米为原料总共生产了16亿加仑乙醇，而且生产规模还在扩大。伊利诺伊州的阿彻—丹尼尔斯—米德兰公司生产的乙醇约占美国总产量德一半，该公司打算把乙醇生产能力再扩大20%。今年最令人惊奇的是生物柴油的问世。实验结果表明，使用豆油和柴油混合燃料同普通柴油的效果一样好（特别寒冷的天气除外），而且比普通柴油干净得多。但是标准的混合燃料——80%柴油和20%豆油——成本太高了。据全国生物柴油委员会说，部分是由于大豆价格低廉，生物柴油的价格已从每加仑4美元降到1.25至2.25美元。这个价格与普通柴油的价格差不多，足以使许多人考虑使用生物柴油。政府补贴政府的补贴也促进了生物燃料的发展。去年11月份，美国农业部决定今后两年每年拿出1.5亿美元补贴乙醇生产厂家，用以增加乙醇和生物柴油等生物燃料的使用。至少有5个州正在考虑制订税收鼓励政策，以便进一步鼓励使用生物柴油。再上述政策的鼓励下，生物柴油的产量剧增——由1999年的50万加仑猛增到2000年的500万加仑。据估计，仅美国农业部制订的鼓励出事就可使生物柴油产量再提高3650万加仑。这些数目还是无法同每年560亿加仑的柴油产量相比。但是主张生产生物燃料的人士说，如果石油行业像布什政府日前宣布的那样，再2006年之前被迫转产低硫柴油，豆油可能会成为与生物燃料配套使用的主要润滑剂。实际上，润滑剂为粮食提供了另一个由希望的市场。研究人员已经用粮食为原料开发出同样廉价而且更有益于环境的替代品，取代石油产品用作半拖车挂钩、铁轨和链锯的润滑剂。此类项目将有助于给美国长期不振的农业注入资金。据可再生燃料协会说，仅乙醇生产一项每年就能为农民增加45亿美元的收入。
刚刚! 西北农林科技大学又双叒叕发《Science》，台籍学者领衔!高分子科学前沿2022-09-23 08:02 ·浙江17氮元素是生物体构成的主要元素之一。氮是植物生长的主要限制因素，是农业生产力，动物和人类营养以及可持续生态系统的基础。光合植物通过将无机氮同化为维持植物和依赖它们的食物网的生物分子（DNA，RNA，蛋白质，叶绿素和维生素）来驱动陆地氮循环。为了与土壤中更喜欢有机氮或铵的微生物竞争，大多数植物已经进化出对硝酸盐可用性波动做出反应的调节途径。感知可用硝酸盐的植物将在几分钟内协调转录组，新陈代谢，激素，全系统芽和根的生长以及繁殖反应。长久以来科学家们只是能够在基因水平确定硝态氮是一种信号分子，但并不清楚植物感受它的机制。其次，氮肥是能源密集型生产并造成污染;此外，它在农业中的过度使用以提高作物产量，导致全球环境灾难性的富营养化。全球和区域研究表明，地球上的氮供应量正在下降。提高植物氮利用效率有助于可持续农业和生态系统保护。这些年，研究者们关于硝态氮的研究，一直热情不减，很多研究者们认为NRT1.1蛋白（也称为CHL1或NPF6.3）不仅仅是质膜细胞外硝酸盐转运体传感器（转感受器），同时也是硝酸盐的感受器，具有感受硝态氮的功能。但刘坤祥教授根据多年研究认为，CHL1/NRT1.1蛋白不是一个主要的硝酸盐感受器，他带领团队夜以继日地研究,尝试解释清楚这一机制。打开网易新闻 查看精彩图片 2022年9月23日，《Science》期刊刊登了西北农林大学、台湾籍教授刘坤祥团队和其合作团队在植物硝酸盐信号“开关”——NLP7蛋白的最新研究成果，相关论文题为 “NIN-like protein 7 transcription factor is a plant nitrate sensor” 在这项研究里，研究者们发现所有七个拟南芥 NIN 样蛋白 (NLP) 转录因子的突变消除了植物的初级硝酸盐反应和发展计划。 NIN-NLP7 嵌合体和硝酸盐结合的分析显示NLP7 通过其氨基末端对硝酸盐的感知被解除抑制。基因编码的荧光拆分生物传感器，mCitrine-NLP7，实现了植物中单细胞硝酸盐动力学的可视化。硝酸盐传感器NLP7 的结构域类似于细菌硝酸盐传感器 NreA。 保守残基的替换配体结合口袋损害了硝酸盐触发的 NLP7 控制转录、转运、新陈代谢、发育和生物量。这项结果表明转录因子NIN样蛋白7（NLP7）为主要的硝酸盐传感器。其中，刘坤祥教授和Jen Sheen为共同通讯作者，西北农林大学生命学院博士生刘孟红、林子炜，师资博士后陈斌卿以及Zi-Fu Wang为共同一作为共同第一作者，西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室、生命学院、未来农业研究院为第一署名单位。组合 NLP 控制初级硝酸盐反应打开网易新闻 查看精彩图片 图 1.组合 NLP 转录因子是原发性硝酸盐反应和发育计划的核心。由于所有九个NLP基因都在拟南芥芽中表达。对硝酸盐介导的芽生长中单个nlp1-9单个突变体的分析显示，仅在nlp2和nlp7中存在统计学上显着的缺陷。为了规避NLP冗余并更好地定义NLP1-9的重叠或独特功能，我们进行了全基因组靶基因调查。每个NLP在土壤生长植物的转染叶细胞中瞬时表达4.5小时，用于RNA测序（RNA-seq）分析。推定的NLP靶基因的分层聚类分析（日志2≥ 1 或 ≤ −1;P ≤0.05）揭示了所有NLP激活先前通过微阵列、RNA-seq、片上染色质免疫沉淀（ChIP-chip）、ChIP-seq和启动子分析鉴定的通用原代硝酸盐响应性标记基因的能力。NLP2、NLP4、NLP7、NLP8 或 NLP9特异性激活了一些在调节生长素和细胞分裂素激素功能、细胞周期、代谢、肽信号传导以及芽和根分生组织活性方面具有已知功能的靶基因。NLP2和NLP7调节具有多种功能的更广泛的非冗余靶基因，这可能表现为在种子萌发后在nlp2或nlp7中观察到的生长缺陷。NLP6/7主要作为转录激活剂，而NLP2，4，5，8，9可以激活或抑制靶基因。NLP1，3，6比其他NLP调节的靶基因更少。例如，生长素生物合成基因TAR2仅被NLP2，4，5，7，8，9激活。这些结果与NLP变体在控制硝酸盐响应网络和导致土壤中生长的nlp2，4，5，6，7，8，9隔突变植物中发育迟缓的芽和根系发育的NLP变体一致。基因编码的荧光生物传感器可视化植物中的硝酸盐打开网易新闻 查看精彩图片 图 4.遗传编码的生物传感器检测转基因芽和根部的细胞内硝酸盐。配体-传感器相互作用可能触发传感器蛋白的构象变化。我们产生了一个遗传编码的荧光生物传感器mCitrine-NLP7，类似于基于单个荧光蛋白的葡萄糖生物传感器Green Glifon。我们假设硝酸盐结合的分裂米西特林-NLP7硝酸盐生物传感器（sCiNiS）将重建麦西特罗以发出荧光信号。预测的核定位信号（630断续器638）的NLP7突变为AAAAA，以避免与内源性NLP7的竞争，内源性NLP7在硝酸盐诱导后保留在细胞核中以进行转录活化.在转基因植物子叶的叶肉细胞和根尖的腔内膜细胞中，通过sCiNiS对细胞质硝酸盐进行定量共聚焦成像。在硝酸盐（10mM）后5分钟内检测到重组的mCitine荧光信号，但不是KCl，在正常发育的完整sCiNiS转基因幼苗中以单细胞分辨率诱导叶肉细胞和原代根尖细胞。土壤硝酸盐浓度可以从微摩尔到毫摩尔范围变化。我们使用不含硝酸盐的转基因幼苗测试了不同的硝酸盐浓度，并表明sCiNiS生物传感器在完整植物的单个叶肉细胞中检测到100μM至10mM的硝酸盐浓度范围，与敏感和特异性的硝酸盐结合K一致。植物中硝酸盐传感器的进化保护打开网易新闻 查看精彩图片 图 5.NLP7传感器域类似于NreA，具有用于硝酸盐感知和信号传导的保守残留物。为了在功能上定义NLP7中硝酸盐结合的必需残基，我们对硝酸盐-NreA晶型中定义的八种推定的硝酸盐结合残基进行了丙氨酸扫描诱变，并检查了无硝酸盐叶细胞中突变NLP7的硝酸盐反应。NLP7突变的四个残基，Trp395→阿拉（W395A），H404A，L406A或Y436A，在低硝酸盐（0.5mM）下显着降低硝酸盐诱导的4xNRE-min-LUC活性2小时。因为H404，L406和Y436在NLP2，4，5，6，8，9中是保守的，在硝酸盐结合域中具有相似的结构。我们接下来生成并分析了NLP7的双重（HL / AA）和三重（HLY / AAA）突变体，其消除了硝酸盐诱导的4xNRE-min-LUC活性。HLY硝酸盐结合残留物在作物植物结构相似的硝酸盐传感器域内的NLP7同源物中也是保守的，包括油菜籽BnaNLP7，大豆转基因NLP6，玉米ZmNLP6，小麦TaNLP7和水稻OsNLP3。我们建议NLP7及其同源物可以作为硝酸盐传感器，保存在从炭藻植物到被子植物的光合植物中，包括真双子叶植物和单子叶植物，但不是叶绿素。总结：作者揭示了光合植物用来感知无机氮的调节机制，然后激活植物信号网络和生长反应。我们的见解可能会建议提高作物氮利用效率，减少肥料和能源投入以及减轻温室气体排放引起的气候变化的途径，以支持更可持续的农业。来源：高分子科学前沿声明：仅代表作者个人观点，作者水平有限，如有不科学之处，请在下方留言指正！特别声明：本文为网易自媒体平台“网易号”作者上传并发布，仅代表该作者观点。网易仅提供信息发布平台。
1，基因与环境 ——调查探究生物基因是否会因环境而改变 基因是在生物体内细胞核中染色体上DNA的片段，控制生物的性状。基因也是上一代给子代留下的遗传物质。 转基因技术就是通过科学科技的人工方法改变某一生物的基因，使之的基因发生改变，性状也随之而改变，从而达到改良品种的目的。 可以说任何生物所有的状态都与基因有关。所以说，要了解生物首先要了解基因。基因可以通过人工技术发生改变，除此之外，生物的基因是否还会因为环境的改变而变化呢？ 首先我们从最简单的开始。 一、 在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把a盆放在阳光明媚处，b盆放在阴暗处； 二、 在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，c、d两盆都放在阳光明媚处，每天给c浇大量的水，给d浇小量的水； 三、 在不同地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把e、f都放在阳光明媚处； 四、 挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着用泥土种下绿豆盆H，用水种下绿豆盆I，每天浇等量的水，都放在阳光明媚处； 长大后发现，各盆的情况均不相同。所以我们初步认为生物基因会因环境而改变。 后来我们又发现一些实例。 以人类为例来说，人体内的基因会因为环境而发生改变。在我们的日常生活和工作中，会有许多知道或还不知道的因素，对我们体内数万亿个细胞的代谢产生影响。 这些有害因素可能体细胞的DNA发生作用，导致DNA的破坏，相应的基因的功能发生异常变化，影响到生命的安全和健康，当然细胞内还存在着相当完善的机制能够修复这些损害。但当DNA的破坏程度超过修复机制的修复能力时，就在细胞水平发生了问题，从少量细胞发生问题发展到临床可能表现为疾病并被检出的阶段所经历的时期可能是比较漫长的，在这个过程中，如果借助基因检测技术，那么早期发现某些疾病完全是可能的，这将大大降低医疗费用，大大减少患者的痛苦。 其他生物也是如此吗？ 许多实验表明，确实如此。 一项针对多种拟南芥的基因研究表明，环境因素对物种遗传多样性和基因组的影响很大。除了实验室中科学家的“最爱”，世界各地还分布着多种野生拟南芥。它们的生长速度、叶子颜色以及发枝方式都是不同的。在最新的研究中，由德国马普发育生物学研究所Detlef Weigel领导的国际科学家小组，从美洲、非洲和亚洲以及其他极地和亚热带区域搜集了19种拟南芥，并将它们的基因序列（约1.2亿个碱基对）与实验室用拟南芥基因组进行了对比研究，从而确定了相关的遗传差异。 所得到的结果令人吃惊：它们遗传差异的广度远远超过了所谓的“改进基因组”。研究人员发现，平均每180个碱基对中就有一个是可变的。同时研究表明，大约4%的实验室用拟南芥基因组要么与野生种类差异很大，要么完全不存在于野生种类的拟南芥中。此外，大约十分之一的野生拟南芥基因是有缺陷的，无法完成正常的功能。 新的研究结论为科学家提出了许多新的基础性问题。Weigel表示，“或许并不存在所谓的一个物种的基因组。迄今为止，对个体DNA序列的认识并不能使科学家充分理解一个物种的遗传潜能。”此外，拟南芥基因组的可塑性也令人惊讶。尽管拟南芥的基因组中的基因数量与人类和一些作物相当，但它整个基因组的大小不及后两者的十二分之一。同时，拟南芥基因组中几乎没有重复序列和无关联的“垃圾”序列。 进一步研究表明，拟南芥与外界环境相互作用相关（比如抵御病原体和感染）的基因，其可变性大大超过其他功能基因。Weigel认为，这一遗传特性反映出拟南芥对当地生存环境的适应性，正是这些易变基因使得拟南芥能够经受干燥和潮湿，炎热和寒冷，并调节自身的生长季节。 还有另一个关于动物基因和环境的事例。 美国国家科学院对转基因动物对周边环境造成影响的问题高度重视。 美国食物和药品管理局（FDA）要求该委员会专家组列出与动物生物技术相关的科学热点问题。在2002年8月12日公布的报告中，该委员会将转基因动物对自然生态系统环境的影响摆在所有热点问题的首位。 一家美国公司（麻萨诸塞州的ABFW公司）生产了一种转基因大马哈鱼。该鱼生长速度非常快，长至成鱼的速度是普通大马哈鱼的三倍。一些科学家和环境组织对该鱼表示出强烈担忧。他们认为，转基因鱼会在与野生大马哈鱼的生存竞争中处于优势，并可能将一些有害的基因带给环境中的其他动物。但这家公司声称已经收集到有关该报告关心的热点问题的一系列资料。“我们将要投放市场的只是不能繁殖的雌性大马哈鱼，并不存在这样的环境问题。” 虽然这一事例，没有直接说明，环境对基因的改变，但是转基因会对环境造成危害这一观点也间接说出确切的答案。 也就是说生物基因会因环境而改变。 基因和环境因素的相互作用基因作用的表现离不开内在的和外在的环境的影响。在具有特定基因的一群个体中，表现该基因性状的个体的百分数称为外显率；在具有特定基因而又表现该一性状的个体中，对于该一性状的表现程度称为表现度。外显率和表现度都受内在环境和外在环境的影响。 内在环境指生物的性别、年龄等条件以及背景基因型。 外在环境 ： ① 温度。温度敏感突变型只能在某些温度中表现出突变型的性状，对于一般的突变型来说，温度对于基因的作用也有程度不等的影响。如实验一，ab两盆绿豆性状表现不一，我们大之人为是有温度影响； ②营养。家兔脂肪的黄色决定于基因y的纯合状态以及食物中的叶黄素的存在。如果食物中不含有叶黄素，那么yy纯合体的脂肪也并不呈黄色。y基因的作用显然和叶黄素的同化有关。演化就细胞中DNA的含量来看，一般愈是低等的生物含量愈低，愈是高等的生物含量愈高。就基因的数量和种类来讲，一般愈是低等的生物愈少，愈是高等的生物愈多。DNA含量和基因数的增加与生理功能的逐渐完备是密切相关的。 等等。 基因最初是一个抽象的符号，后来证实它是在染色体上占有一定位置的遗传的功能单位。这次的调查和探究可以从分说明，生物基因会因环境而改变。 另外在给你个参考，希望对你有帮助。 生物燃料大有可为_生物论文 你认为美国过分依赖进口石油吗？有人认为使用生物燃料的时机如今已经成熟： ●最早从今年5月开始，圣路易斯市的公交乘客可以乘坐用柴油和豆油混合燃料驱动的公交汽车。 ●由于去年的玉米产量很高，以玉米为原料的乙醇生产行业今年打算使乙醇产量达到创纪录的水平。 ●还有埃德加·莱特利创造的方法。石油一再涨价使这位宾夕法尼亚农民非常烦恼，他开始用一种非常抢手的新式炉子燃料玉米给自家供暖。 尽管用粮食作燃料不是新鲜事——鲁道夫·狄塞耳一个世纪之前就以花生油为燃料驱动汽车——但是这种想法突然之间变得非常实用。石油价格越来越高，而粮食价格却非常低，以至于政治家们和众多管理者正在重新考虑这个问题。能够完全燃料的、可再生的生物燃料在欧洲已经得到广泛使用。它可以缓解美国的石油供应，并有助于使美国的农业经济保持稳定。 前景亮丽 生物燃料甚至没有难闻的气味。用户报告说，以大豆作原料的生物柴油燃烧以后排出的废气有点像炸薯条的味道。专家们说，即使粮食的价格回升，如果美国为了遏制全球变暖而优先发展生物燃料，神巫燃料可能具有光明的前景。 自从20世纪70年代人们开始使用汽油混合燃料以来，种植玉米的农民就一直敦促人们更多地使用乙醇作汽油燃料。除了用作牲畜饲料和出口之外，生产生物燃料如今已成为玉米的第三大用途。 乙醇生产行业去年用玉米为原料总共生产了16亿加仑乙醇，而且生产规模还在扩大。伊利诺伊州的阿彻—丹尼尔斯—米德兰公司生产的乙醇约占美国总产量德一半，该公司打算把乙醇生产能力再扩大20%。 今年最令人惊奇的是生物柴油的问世。实验结果表明，使用豆油和柴油混合燃料同普通柴油的效果一样好（特别寒冷的天气除外），而且比普通柴油干净得多。但是标准的混合燃料——80%柴油和20%豆油——成本太高了。据全国生物柴油委员会说，部分是由于大豆价格低廉，生物柴油的价格已从每加仑4美元降到1.25至2.25美元。这个价格与普通柴油的价格差不多，足以使许多人考虑使用生物柴油。 政府补贴 政府的补贴也促进了生物燃料的发展。去年11月份，美国农业部决定今后两年每年拿出1.5亿美元补贴乙醇生产厂家，用以增加乙醇和生物柴油等生物燃料的使用。至少有5个州正在考虑制订税收鼓励政策，以便进一步鼓励使用生物柴油。 再上述政策的鼓励下，生物柴油的产量剧增——由1999年的50万加仑猛增到2000年的500万加仑。据估计，仅美国农业部制订的鼓励出事就可使生物柴油产量再提高3650万加仑。 这些数目还是无法同每年560亿加仑的柴油产量相比。但是主张生产生物燃料的人士说，如果石油行业像布什政府日前宣布的那样，再2006年之前被迫转产低硫柴油，豆油可能会成为与生物燃料配套使用的主要润滑剂。实际上，润滑剂为粮食提供了另一个由希望的市场。研究人员已经用粮食为原料开发出同样廉价而且更有益于环境的替代品，取代石油产品用作半拖车挂钩、铁轨和链锯的润滑剂。 此类项目将有助于给美国长期不振的农业注入资金。据可再生燃料协会说，仅乙醇生产一项每年就能为农民增加45亿美元的收入。2，转基因食品利与弊 关键字：食品 目前 美国 组织 基因 作物 农作物 转基因 基因技术 ①转基因食品概念，产生基理稍有点科学常识的人都知道，基因是控制生物性状的最基本单位，记录着生物生殖繁衍的遗传信息。通过修改基因能改变一个有机体的部分或全部特征。转基因食品就是移动动植物的基因并加以改变，制造出具备新特征的食品种类。譬如利用生物技术将某些动物的基因转移到其它物种上去，通过改造生物的遗传组织，使其出现原物种原来并不具备的特征，这些转变可以按照人类所需要的目标来完成。举这样的例子来加以说明：人们可以用鲜鱼的基因帮助西红柿、草莓等普通植物来抵御寒冷；把某些细菌的基因接入玉米、大豆的植株中，就可以更好地保护它们不受害虫的侵袭。而以这些转基因生物为原料加工生产的食品就是转基因食品。②转基因食品发展状况据联合国粮农组织的材料，1997年全世界转基因作物的播种面积约为1100万公顷，1998年上升到近3000万公顷，1999年底，估计将达4000万公顷，平均增幅超过lO0％。 美国是转基因技术采用最多的国家。自20世纪90年代初将基因改制技术实际投入农业生产领域以来，目前美国农产品的年产量中55％的大豆、45％棉花和40％的玉米已逐步转化为通过基因改制方式生产。目前，大约有20多种转基因农作物的种子已经获准在美国播种，包括玉米、大豆、油菜、土豆、和棉花。据估计，从1999年到2004年，美国基因工程农产品和食品的市场规模将从40亿美元扩大到200亿美元，到2019年将达到750亿美元。有专家预计：21世纪初，很可能美国的每一种食品中都含有一定量基因工程的成分。其它还有阿根廷、加拿大也是转基因农业生产发展迅速的国家。 我国的转基因研究也有较大的发展，并且在基因药物、转基因作物、农作物基因图与新品种等方面具有相对比较优势。但真正进入商业化生产的则较少，就农作物而言，目前只有抗虫棉、矮牵牛花、抗病毒甜椒、抗病毒蕃茄和延熟蕃茄等。③转基因食品对人体益弊及转基因食品安全性；直到目前为止，转基因食品在推出市场前都没有经过长远的安全评估，人类长期食用是否安全仍然成疑，而科学界对这些食品是否安全也没有共识。——持肯定态度的说法：美国第一批转基因西红柿上市以来，全球约有2亿多人食用过数千种转基因食品，5年多来尚未报道过一例食品安全事件；我国进口转基因大豆较多，据估计约有一半的大豆色拉油中含有转基因成分，目前没有出现任何问题。 基因技术的突破使科学家们得以用传统育种专家难以想象的方式改良农作物，其优点是显而易见的。第一，可降低生产成本。一个品种的基因加入另一种基因，会使该品种的特性发生变化，具备原品种所不具备的因子，从而增强了抗病、抗杂草或抗虫害能力，由此可减少农药和除草剂的用量，降低种植成本。第二，可提高作物单位面积产量。一种作物的基因改良后，更容易适应环境，能更有效抵御各种灾害的袭击，并使产量更高。第三，转基因技术可以使开发农作物的时间大为缩短。利用传统的育种方法，需要七、八年时间才能培育一个新的品种，而基因工程技术培育出一种全新的农作物品种，时间可缩短一半。因此，有专家认为，不出多少年，转基因技术将改变世界。转基因技术可根据人们的需要，赋予农作物新的特性。例如可以使农作物自己释放出杀虫剂，可以使农作物在旱地或盐碱地上生长，或者生产出营养更为丰富的食品。科学家还利用转基因技术，开发能够生产防病的疫苗和食品的农作物。农业版图。——持否定态度的说法： 1999年的转基因马铃薯事件，英国的一位研究人员公布的实验结果说：用含有转基因的马铃薯饲养大鼠，引起了大鼠器官生长异常、体重减轻、免疫系统遭到破坏。这一实验结果立即引起轰动，导致了世界范围的对转基因食品安全性的怀疑。1999年5月英国的权威科学杂志(自然)刊登了美国康奈尔大学副教授约翰?罗西的一篇论文，引起世人的震惊。论文说，研究人员把抗虫害转基因玉米——BT基因玉米的花粉撒在苦苣菜叶上，然后让蝴蝶幼虫啃食这些菜叶。四天之后，有44％的幼虫死亡，活着的幼虫身体较小，而且无精打采。而另一组幼虫啃食撒有普通玉米花粉的菜叶，则未有出现死亡率高或发育不良的现象。论文据此推断，BT转基因玉米花粉含有毒素。 人们怀疑，转基因农作物和以此为原料制造的转基因食品对人体是否也有危害，比如，具有抗虫害、自动除杂草的转基因作物其作用机理与传统农药有无不同，会不会将有毒性的物质“传送”给消费者的有机体系?还有，某种转基因食品可以抵御细菌入侵，那么是否会使我们体内外的细菌产生变异而对所有的抗菌素产生免疫力?目前，这些问题尚无法作出明确的解释。并且，英国的研究人员近来在实验室中证实：小白鼠在食用转基因土豆10天后，其肾、脾和消化道都出现了损伤。这就更加深了人们的恐惧心理。 中国科学院的《科学新闻》最近发表的一篇文章，将转基因食物“可能”对人类健康的危害总结为3点：某些毒素可引起人类急、慢性中毒，某些转基因作物可引起人的过敏反应，转基因产品营养成分变化，使人的营养结构失衡。——现状： 世界粮农组织、世界卫生组织及经济合作组织这些国际权威机构都表示，人工移植外来基因可能令生物产生“非预期后果”。即是说我们到现在为止还没有足够的科学手段去评估转基因生物及食品的风险。国际消费者联会（成员包括115个国家的250个消费者组织）表示“现时没有一个政府或联合国组织会声称转基因食品是完全安全的。”
人类经过漫长的奋斗历程,在改造自然和发展经济方面建树了辉煌的业绩;与此同时,由于工业化过程中的处置失当,不合理地开发利用自然资源,以致造成了全球化的环境污染和生态破坏,对人类的生存和发展构成了严重的威胁。目前,世界范围内的环境压力有增无减,环境危机日益严重。初中生正处在掌握环境知识、养成良好环境习惯的重要时期,他们环保素质的高低对今后的生态环境有直接影响,因此在初中生物教学中加强环境教育十分重要。笔者结合自己的教学实际,就生物教学中如何加强环境教育谈点粗浅的体会。 立足课本以“纲”为纲,以“本”为本,是义务教育的基本要求和中心目标,也是对学生进行环境教育的前提和基础。在生物教学中,应对散见于各章节中的生态环境知识及“生物与环境”一章给予充分的重视,从内涵和外延两个方面分析基本概念,点拨指导训练学生说概念、比较概念、识记概念和运用概念;运用示意图和典型实例引导学生认识生物形态结构与功能之间、生活习性与环境之间以及生物与生物之间的关系,使学生逐步树立起生物与环境相适应的科学观点;通过识记、理解、综合应用及实际操作,培养学生对环境问题的兴趣,并训练其观察能力、记忆能力和想像思维能力,培养学生客观求实、崇高理性、崇尚实验的科学精神,最终达到“课本奠基”的目标。略加延伸生物教材内容十分丰富,但受学时及篇幅限制,有关生态环境方面的内容叙述往往十分简约,教学中如果“照本宣科”就难以达到预期目的;相反若在教学中对有关叙述略加延伸,会取得较好效果。 如在讲授“光合作用的意义”时,可对光合作用吸收二氧化碳放出氧气作如下延伸:通常1公顷的阔叶林,在生长季节,每天可吸收1000kg二氧化碳,释放750kg氧气,如果以成人每天呼吸需要消耗0 75kg氧气,排出0 9kg二氧化碳计算,城市居民每人平均有10m2的林木面积,就能得到充足的氧气供应,并足以消除二氧化碳的危害。 又如对“青蛙捕食”可作如下延伸:据测定,1只泽蛙1天可食虫266只,如按每天平均吃虫量50只统计,每亩稻田有1000只泽蛙,每天可消灭二化螟、三化螟等害虫达5万多只。延伸是对教材叙述的“展开”或“例说”,恰当运用可使生态环境知识进一步具体化、直观化,生动有趣味,学生喜闻乐见,但在运用中不可“画蛇添足”或“本末倒置”。适当引入教学中,一些抽象或复杂的环境问题初中生不易接受,成为教学的难点,还有一些比较重要的环境知识点比较隐蔽,容易被忽视,成为教学的“盲点”。将课外一些环境知识适当引入,可帮助学生理解难点,重视“盲点”,并能激发学生的学习兴趣,开扩视野,丰富知识。如在讲授“合理灌溉”时,为教育学生节约用水,可引入:农业灌溉用水量很大,据在华北地区调查,种1亩蔬菜大约需水2.5×104kg～3.5×104kg,每亩小麦需水4×104kg～5×104kg,1亩棉花需水3.5×104kg～5×104kg。灌溉应采取“滴灌”或“喷灌”,不应采取“大水漫灌”,以免造成浪费。 又如讲授“呼吸卫生”时可引入:一个成人每天通过鼻子呼吸新鲜空气大约2万多次,吸入空气量达15m3～20m3,约为每天所需食物和饮水重量的10倍,如果吸入的空气不清洁或含有有毒成分,对人体健康危害极大。在讲述人口问题时,可引入:地球上的食物充其量只能养活80亿人。我国科学家根据对国土资源、人口增长、生活资料增长和就业等问题的分析,认为我国适度人口总数为6 5亿～7亿,按照这个目标,我国现有人口已超出5亿,因此必须严格控制人口的自然增长,实行计划生育。 适当引入是对教材环境知识的丰富和补充,应防止牵强附会或引入过多,加重学生的学习负担。专题讲座教材具有一定的稳定性和滞后性,而环境问题却每日每时地在世界范围内发生着,为了引起学生对环境热点问题的关注,可以适时对学生进行专题讲座。如结合环境纪念日进行专题讲座。在植树节(3月12日)、水日(3月22日)、地球日(4月22日)、环境日(6月5日)、人口日(6月11日)、荒漠化日(6月17日)、土地日(6月25日)、清洁地球日(9月第三个周末)、世界粮食日(11月16日)举行相应的专题讲座;也可结合教材内容进行讲座,如在讲过“探索生物的奥秘”后可以“当今世界面临的四大问题”为专题进行讲座;在讲过“预防食物中毒”后可以“食物污染”为专题进行讲座;也可结合突发的重大生态事件进行专题讲座,如1998年七八月份我国发生了百年不遇的特大洪水,可及时向学生作“生态平衡不容破坏”的专题讲座。 积极实践根据教学内容,组织学生调查城镇或居民点的环境状况,观察小型冶炼厂、葡萄酒厂等企业污水的排放量及注入河流后引起河段的变化,观察生活垃圾随处堆放对水质、周围空气的污染及蚊蝇的可怕孳生等,组织学生清理“白色污染”、调查化肥农药农膜的使用情况等,指导学生课外阅读《寂静的春天》《环境保护》等科普读物,学用结合,提高实践的科学性和预见性。实践活动锻炼了学生的观察能力和动脑动手能力,使学生进一步明确环境污染的普遍性和严重性,从而激发他们的责任感和使命感,并为良好环境素质的养成打下坚实的基础。
基因与环境——调查探究生物基因是否会因环境而改变基因是在生物体内细胞核中染色体上DNA的片段，控制生物的性状。基因也是上一代给子代留下的遗传物质。转基因技术就是通过科学科技的人工方法改变某一生物的基因，使之的基因发生改变，性状也随之而改变，从而达到改良品种的目的。可以说任何生物所有的状态都与基因有关。所以说，要了解生物首先要了解基因。基因可以通过人工技术发生改变，除此之外，生物的基因是否还会因为环境的改变而变化呢？首先我们从最简单的开始。一、在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把a盆放在阳光明媚处，b盆放在阴暗处；二、在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，c、d两盆都放在阳光明媚处，每天给c浇大量的水，给d浇小量的水；三、在不同地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把e、f都放在阳光明媚处；四、挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着用泥土种下绿豆盆H，用水种下绿豆盆I，每天浇等量的水，都放在阳光明媚处；长大后发现，各盆的情况均不相同。所以我们初步认为生物基因会因环境而改变。后来我们又发现一些实例。以人类为例来说，人体内的基因会因为环境而发生改变。在我们的日常生活和工作中，会有许多知道或还不知道的因素，对我们体内数万亿个细胞的代谢产生影响。 这些有害因素可能体细胞的DNA发生作用，导致DNA的破坏，相应的基因的功能发生异常变化，影响到生命的安全和健康，当然细胞内还存在着相当完善的机制能够修复这些损害。但当DNA的破坏程度超过修复机制的修复能力时，就在细胞水平发生了问题，从少量细胞发生问题发展到临床可能表现为疾病并被检出的阶段所经历的时期可能是比较漫长的，在这个过程中，如果借助基因检测技术，那么早期发现某些疾病完全是可能的，这将大大降低医疗费用，大大减少患者的痛苦。其他生物也是如此吗？许多实验表明，确实如此。一项针对多种拟南芥的基因研究表明，环境因素对物种遗传多样性和基因组的影响很大。除了实验室中科学家的“最爱”，世界各地还分布着多种野生拟南芥。它们的生长速度、叶子颜色以及发枝方式都是不同的。在最新的研究中，由德国马普发育生物学研究所Detlef Weigel领导的国际科学家小组，从美洲、非洲和亚洲以及其他极地和亚热带区域搜集了19种拟南芥，并将它们的基因序列（约1.2亿个碱基对）与实验室用拟南芥基因组进行了对比研究，从而确定了相关的遗传差异。所得到的结果令人吃惊：它们遗传差异的广度远远超过了所谓的“改进基因组”。研究人员发现，平均每180个碱基对中就有一个是可变的。同时研究表明，大约4%的实验室用拟南芥基因组要么与野生种类差异很大，要么完全不存在于野生种类的拟南芥中。此外，大约十分之一的野生拟南芥基因是有缺陷的，无法完成正常的功能。新的研究结论为科学家提出了许多新的基础性问题。Weigel表示，“或许并不存在所谓的一个物种的基因组。迄今为止，对个体DNA序列的认识并不能使科学家充分理解一个物种的遗传潜能。”此外，拟南芥基因组的可塑性也令人惊讶。尽管拟南芥的基因组中的基因数量与人类和一些作物相当，但它整个基因组的大小不及后两者的十二分之一。同时，拟南芥基因组中几乎没有重复序列和无关联的“垃圾”序列。进一步研究表明，拟南芥与外界环境相互作用相关（比如抵御病原体和感染）的基因，其可变性大大超过其他功能基因。Weigel认为，这一遗传特性反映出拟南芥对当地生存环境的适应性，正是这些易变基因使得拟南芥能够经受干燥和潮湿，炎热和寒冷，并调节自身的生长季节。还有另一个关于动物基因和环境的事例。美国国家科学院对转基因动物对周边环境造成影响的问题高度重视。美国食物和药品管理局（FDA）要求该委员会专家组列出与动物生物技术相关的科学热点问题。在2002年8月12日公布的报告中，该委员会将转基因动物对自然生态系统环境的影响摆在所有热点问题的首位。一家美国公司（麻萨诸塞州的ABFW公司）生产了一种转基因大马哈鱼。该鱼生长速度非常快，长至成鱼的速度是普通大马哈鱼的三倍。一些科学家和环境组织对该鱼表示出强烈担忧。他们认为，转基因鱼会在与野生大马哈鱼的生存竞争中处于优势，并可能将一些有害的基因带给环境中的其他动物。但这家公司声称已经收集到有关该报告关心的热点问题的一系列资料。“我们将要投放市场的只是不能繁殖的雌性大马哈鱼，并不存在这样的环境问题。”虽然这一事例，没有直接说明，环境对基因的改变，但是转基因会对环境造成危害这一观点也间接说出确切的答案。也就是说生物基因会因环境而改变。基因和环境因素的相互作用基因作用的表现离不开内在的和外在的环境的影响。在具有特定基因的一群个体中，表现该基因性状的个体的百分数称为外显率；在具有特定基因而又表现该一性状的个体中，对于该一性状的表现程度称为表现度。外显率和表现度都受内在环境和外在环境的影响。内在环境指生物的性别、年龄等条件以及背景基因型。外在环境 ：① 温度。温度敏感突变型只能在某些温度中表现出突变型的性状，对于一般的突变型来说，温度对于基因的作用也有程度不等的影响。如实验一，ab两盆绿豆性状表现不一，我们大之人为是有温度影响；②营养。家兔脂肪的黄色决定于基因y的纯合状态以及食物中的叶黄素的存在。如果食物中不含有叶黄素，那么yy纯合体的脂肪也并不呈黄色。y基因的作用显然和叶黄素的同化有关。演化就细胞中DNA的含量来看，一般愈是低等的生物含量愈低，愈是高等的生物含量愈高。就基因的数量和种类来讲，一般愈是低等的生物愈少，愈是高等的生物愈多。DNA含量和基因数的增加与生理功能的逐渐完备是密切相关的。等等。基因最初是一个抽象的符号，后来证实它是在染色体上占有一定位置的遗传的功能单位。这次的调查和探究可以从分说明，生物基因会因环境而改变。另外在给你个参考，希望对你有帮助。生物燃料大有可为_生物论文你认为美国过分依赖进口石油吗？有人认为使用生物燃料的时机如今已经成熟：●最早从今年5月开始，圣路易斯市的公交乘客可以乘坐用柴油和豆油混合燃料驱动的公交汽车。●由于去年的玉米产量很高，以玉米为原料的乙醇生产行业今年打算使乙醇产量达到创纪录的水平。●还有埃德加·莱特利创造的方法。石油一再涨价使这位宾夕法尼亚农民非常烦恼，他开始用一种非常抢手的新式炉子燃料玉米给自家供暖。尽管用粮食作燃料不是新鲜事——鲁道夫·狄塞耳一个世纪之前就以花生油为燃料驱动汽车——但是这种想法突然之间变得非常实用。石油价格越来越高，而粮食价格却非常低，以至于政治家们和众多管理者正在重新考虑这个问题。能够完全燃料的、可再生的生物燃料在欧洲已经得到广泛使用。它可以缓解美国的石油供应，并有助于使美国的农业经济保持稳定。前景亮丽生物燃料甚至没有难闻的气味。用户报告说，以大豆作原料的生物柴油燃烧以后排出的废气有点像炸薯条的味道。专家们说，即使粮食的价格回升，如果美国为了遏制全球变暖而优先发展生物燃料，神巫燃料可能具有光明的前景。自从20世纪70年代人们开始使用汽油混合燃料以来，种植玉米的农民就一直敦促人们更多地使用乙醇作汽油燃料。除了用作牲畜饲料和出口之外，生产生物燃料如今已成为玉米的第三大用途。乙醇生产行业去年用玉米为原料总共生产了16亿加仑乙醇，而且生产规模还在扩大。伊利诺伊州的阿彻—丹尼尔斯—米德兰公司生产的乙醇约占美国总产量德一半，该公司打算把乙醇生产能力再扩大20%。今年最令人惊奇的是生物柴油的问世。实验结果表明，使用豆油和柴油混合燃料同普通柴油的效果一样好（特别寒冷的天气除外），而且比普通柴油干净得多。但是标准的混合燃料——80%柴油和20%豆油——成本太高了。据全国生物柴油委员会说，部分是由于大豆价格低廉，生物柴油的价格已从每加仑4美元降到1.25至2.25美元。这个价格与普通柴油的价格差不多，足以使许多人考虑使用生物柴油。政府补贴政府的补贴也促进了生物燃料的发展。去年11月份，美国农业部决定今后两年每年拿出1.5亿美元补贴乙醇生产厂家，用以增加乙醇和生物柴油等生物燃料的使用。至少有5个州正在考虑制订税收鼓励政策，以便进一步鼓励使用生物柴油。再上述政策的鼓励下，生物柴油的产量剧增——由1999年的50万加仑猛增到2000年的500万加仑。据估计，仅美国农业部制订的鼓励出事就可使生物柴油产量再提高3650万加仑。这些数目还是无法同每年560亿加仑的柴油产量相比。但是主张生产生物燃料的人士说，如果石油行业像布什政府日前宣布的那样，再2006年之前被迫转产低硫柴油，豆油可能会成为与生物燃料配套使用的主要润滑剂。实际上，润滑剂为粮食提供了另一个由希望的市场。研究人员已经用粮食为原料开发出同样廉价而且更有益于环境的替代品，取代石油产品用作半拖车挂钩、铁轨和链锯的润滑剂。此类项目将有助于给美国长期不振的农业注入资金。据可再生燃料协会说，仅乙醇生产一项每年就能为农民增加45亿美元的收入。
找个博士替你写
论文的研究内容这样写：
1、选题的背景和意义，主要说明所选课题的历史背景、国内外研究现状和发展趋势。
历史背景部分着重说明本课题前人研究过，研究成果如何。国内外研究现状部分说明本课题目前在国内外研究状况，介绍各种观点，比较各种观点的异同，着重说明本课题目前存在的争论焦点，同时说明自己的观点。
发展趋势部分说明本课题目前国内外研究已经达到什么水平，还存在什么问题以及发展趋势等，指明研究方向，提出可以解决的方法。
开题报告写这些内容一方面可以论证本课题研究的地位和价值，即选题的意义，包括对选题的理论意义和现实意义的说明；另一方面也可以说明开题报告撰写者对本课题研究是否有较好的把握。
2、研究的基本内容和拟解决的主要问题，相对于选题的意义而言，研究的基本内容与拟解决的主要问题是比较具体的。
毕业设计（论文）选题想说明什么主要问题，结论是什么，在开题报告中要作为研究的基本内容给予粗略的，但必须是清楚的介绍。研究基本内容可以分几部分介绍。
3、研究方法及措施，选题不同，研究方法则往往不同。研究方法是否正确，会影响到毕业设计（论文）的水平，甚至成败。
在开题报告中，学生要说明自己准备采用什么样的研究方法。比如调查研究中的抽样法、问卷法，论文论证中的实证分析法、比较分析法等。写明研究方法及措施，是要争取在这些方面得到指导老师的指导或建议。
4、研究工作的步骤、进度。课题研究工作的步骤和进度也就是课题研究在时间和顺序上的安排。
议芥川龙之介的美学困惑与本雅明的艺术理论
论文摘要： 芥川龙之介的短篇小说《秋山图》实际上是他的诗学理念的一种形象的折射，本文运用本雅明的“光韵”理论来解读芥川龙之介对淡然恬静、崇尚自然的古典艺术的留恋与向往，对20世纪初日本艺术现代化造成的艺术日益“工艺化”的不满与困惑。 1927年，35岁的芥川因“恍惚的不安”自行中止了生命的流程。芥川龙之介的英年早逝与他对当时日本变革的失望是分不开的。其实，早在1920年，芥川龙之介在他的短篇小说《秋山图》中就流露出对古典艺术美在现代日本社会日渐衰竭的忧虑与困惑。无独有偶，芥川所遭遇的艺术困惑同样被一位西方学者所敏锐地捕捉到了，他就是法兰克福学派的代表人物瓦尔特·本雅明。所不同的，在芥川为古典艺术在当今社会“光韵”不再而痛苦时，本雅明却为艺术领域里的新技术革命高唱赞歌。 一、艺术品的原真性 《秋山图》通过清初著名画家王罩(字石谷，号耕烟外史)对 恽 格(字寿平，号南田)叙述的画坛的一桩神奇事件铺叙展开。据王石谷言，昔时王时敏(字逊子、号烟客)怀揣董其昌手书至润州张府观看“元季四大家”黄公望的传世名画《秋山图》，顿时感动于画面幽寂空灵的气韵风骨，几番请求张氏出让《秋山图》，均遭拒绝。50年后，王石谷有幸于王氏豪宅一睹《秋山图》之神韵，可是，眼前之画与王时敏描绘的大相径庭，与此同时，兴冲冲赶来再次欣赏此画的王时敏也满腹狐疑，不禁怀疑起50年前的经历是否为幻觉。《秋山图》取材于今冈寿编《东洋画论集成》上卷收录的 恽 格《记《秋山图)始末》，原文附在 恽 格的画论《瓯香馆画跋》之后。日本著名评论家吉田精一认为《秋山图》表达了芥川的艺术观乃至人生观。 吉田的观点说明了《秋山图》在芥川的艺术思想中极其重要的地位。更具体地说，《秋山图》形象而生动地反映了芥川龙之介对日本现代转型所感到的困惑与矛盾心态，其最突出的地方首先在于对作品原真性也即本雅明称之为“光韵”的东西的留恋。 恽 格原作《记(秋山图)始末》结尾暗示王府的《秋山图》是 赝 品，因此烟客翁观画时的态度在情理之中，但是芥川龙之介在他的故事中却对画的真伪未置可否。作为清代画坛“四王”之首的王石谷，以他的眼力，对于黄一峰作品的真伪应该是一目了然的，况且他从笔法、设色与用墨这些技术手法上均看不出破绽，认为“显然无疑是真品”，那么眼前的《秋山图》大概会是真品了。而且，后来几位观赏者，均是当时的书画界大家，特别是师从黄一峰的王时敏，更是对大痴的笔法了然于胸。他竟然也是对画犹豫不决，难以定论，可见，芥川在这里似乎在强调《秋山图》与真品无异了。但是事情又没有那么简单，既然为同一作品，为什么这些大师们都感觉有什么地方不对劲呢?这种不对的地方在哪里呢?在本雅明所谓的“光韵”理论中，我们似乎可以找到答案。本雅明认为对艺术品的改造虽然不大会威胁艺术的组成部分，但对艺术品的改造在任何情况下都使艺术品的即时即地性丧失了。艺术作品在复制时代凋谢的东西就是艺术品的光韵。王时敏是在五十年后再次见到画作的，如果是原作，他肯定会一眼认出，但是他却是“满腹狐疑，不禁怀疑起50年前的经历是否是幻觉。”实际上，芥川在这里已经对作品的“原真性”提出了质疑。他在王石谷产生疑问的时候写道：“可是这《秋山图》，和烟客翁曾在张氏家所见那幅，确不是同一黄一峰的手笔。比之那幅，这恐怕是比较下品的黄一峰了。”从“不是同一手笔”得出“较下一品”的结论，可见艺术品的原真性关系到作品的真正价值。这是似乎是在暗示五十年后的《秋山图》并非原作，而是一幅逼真的复制品。尽管这样的复制品逼真得连王石谷、王时敏等这样的大师都不能在技术上找出破绽，但是他们的艺术直觉，用本雅明的话来说就是对“光韵”的把握，却产生了怀疑。本雅明在《机械复制时代的艺术作品》一书中对作品中的原真性是这样论述的： 即使在最完美的艺术复制品中也会缺少一种成分；艺术品的即时即地性，即它在问世地点的独一无二性。但唯有基于这种独一无二性才构成了，艺术品的存在过程就受制于历史。这里面不仅包含了由于时间演替使艺术品在其构造方面发生的变化，而且也包含了艺术品可能由所处的不同占有关系而带来的变化。 本雅明强调传统艺术品独特的魅力在于它受时间与空间限制的原真性，而这种原真性正是现代艺术所抛弃的东西。芥川对日本文学“去光韵”的现代化转向持深深的抵触情绪，因此，在《秋山图》中他把艺术作品的原真性放到了艺术欣赏的首位。 二、膜拜价值与展示价值 本雅明认为艺术品机械复制时代的另一个重要的变化就是服务功能与价值不同。艺术品不再建立在礼仪的基础之上，而是建立在的基础之上。这两种功能的差异被本雅明描述为膜拜价值与展示价值。膜拜价值要求人们隐匿艺术品，但是由于艺术作品的机械复制技术的'发展，艺术品逐渐从对宗教礼仪的依附中解放出来，其可展示性得到了空前的增强。同时，艺术接受也从凝神观照(concentration)的方式转变为侧重展示价值的消遣(distraction)。 同样，在《秋山图》中，芥川通过生动的描述对比了艺术品的宗教礼仪与政治功能的差异。《秋山图》篇幅只有四千来字，芥川不惜笔墨、刻意求工之处正在于画作《秋山图》五十年前后不同的境遇。首先是画作存放地点的区别。五十年前，烟客翁拜访的张家是一个偏僻荒凉之所：“虽然屋院很大，却显得一片荒凉。墙上爬满了藤蔓，院子里长着长草，成群的鸡鸭，见到客来表示好奇的神气。”鸡鸭对来客都显出好奇神气，可见张家访客实在稀少。张氏将画悬挂于厅堂之上，而且是“光秃秃的墙上”只挂着一幅画，可见画作在主人心中的地位之高，而且主人“每次看这画，都觉得像睁眼做梦一样。”画作的礼仪功能在张氏那里得到了真实的体现。而五十年后的王氏家，却是“贵戚之家”与张家的荒凉相反，后者庭院中是“牡丹花在玉栏边盛放”的繁荣景象。前面张氏之孙将画献于王氏时，王氏还“献出家中歌姬，奏乐设筵，举行盛大宴会，以千金为礼。”对于王氏来说，画作成了展示与炫耀的资本。 其次是画作的主人对作品的接受态度不同。五十年前，王烟客第一次见到《秋山图》，其主人介绍自己对画作的评价时，“像少女似的羞红了脸，然后淡淡一笑，怯生生地看着墙上的画说：“实际上，我每次看这画时，总觉得好像在睁眼做梦。不错，《秋山图》是美的，但这个美，是否只有我觉得美呢?让别人看时，也许认为只是一张平常的画。不知为什么，我总是这样怀疑。这也许是我的迷惑，也许在世上所有的画中，这幅画是太美了，其中必有一个原因。反正我就一直那么感觉，今天听了您的称赏，我才安心了。”在面对《秋山图》时，主人竟然像一个“害羞的少女”，观 画时也是“怯生生”的，还总是担心自己对画的推崇得不到别人的认同，体现了他对画作的珍惜与膜拜甚至达到了痴迷的程度，这正是本雅明所说的膜拜价值的凝神观照式接受方式。但是画作后来的主人王氏重视的却是画作的展示价值的消遣方式。画作在他那里只是一种政治功能的展示。他平时并不是将画挂出来，而是只在有客人时才拿出来炫耀一番。他关心的不是画作的美，而是展示画获得的荣耀与自我满足。画在他消遣与满足虚荣的过程中已经被工具化了。本雅明描述的两种对立的艺术接受态度正好与芥川小说异曲同工：面对艺术作品而凝神专注的人沉入到了该作品中，他进入到这幅作品中，就像传说中一位中国画家在注视自己的杰作一样；与此相反，进行消遣的大众则超然于艺术品而沉浸在自我中。 三、永恒价值：芥川的困惑 本雅明认为古希腊的品，由于不能进行技术复制，因此被要求有永恒性。希腊人从他们的技术状况出发，在艺术中创造了永恒价值。而雕塑则是站在艺术峰巅上的最不可修正的艺术，因此在艺术品的可装配时代，雕塑艺术的衰亡则是不言而喻的。中国画的不可修正性与雕塑相比有过之而无不及。那么在技术复制时代，中国画遭遇与希腊雕塑相同的命运也就在所难免了。同样，芥川在《秋山图》中所隐喻的实际上正是对古典艺术在现代命运的思考。《秋山图》在故事中象征的是以中国画为代表的古典艺术，而画作后来的主人王氏则代表了现代社会艺术消费的大众。芥川通过比较《秋山图》在现代社会的不同遭遇，意识到了古典艺术在现代社会势微的现实，同时他心里却始终留恋古典艺术的那一方净土所以只能无奈地发出“那幅奇妙和《秋山图》不是留在心里么?即使没有《秋山图》，又有何遗憾呢?”这样的悲叹。这既是芥川对当时日本一味地转向西方，导致传统古典艺术逐渐走向没落而发出的叹息，也是他自己对古典艺术心怀不灭理想的流露。 其实，芥川在艺术理想上的困惑与日本文化的现代化进程的潮流不无关系。1868年明治维新之后，日本大力推进现代化建设，日本文化与艺术界也争相投入西方的怀抱，完全以开放的姿态迎接着西欧，当时风行西方的自然主义对日本影响尤为深远，传统文学被贬抑到底层。芥川虽然是学习英国文学出身，但是自小就浸淫于中国古典文学之中，始终难以接受日本在文学上的“脱亚入欧”。1920年，已成为文坛中心存在的芥川自号“寿陵余子”，同年3月31目在给友人的信中芥川称：“寿陵余子之号取自韩非子，愿意寿陵余子学邯郸之步未成，却忘记寿陵之步，只得匍匐而归。我本人学西洋未成忘掉东洋，恰似寿陵余子。”“寿陵余予”之号揭示出作家抛却肤浅的西洋文化而回归东方文化的强烈的意念。在另一部小说《沼泽地》中，芥川清楚地反映了他对于艺术的心声： 我十分郑重地凝视着这幅沼泽地的画：我在这张小小的画布上再次看到了为可怕的焦燥与不安折磨的艺术家痛苦的形象。……不过，听说他好像是因为不能随心所欲地作画才发疯的，要说可取嘛，这一点倒是可取的。 芥川对于画的赞赏，正是来源于对不能自由地作画的“艺术家痛苦的形象”的同情。对于艺术的理想，芥川自己又何尝不是遭受着“焦燥与不安”的折磨呢?《地狱变》中的画师良秀为艺术而牺牲了女儿与自己的性命那样残酷的故事，也只有在艺术上备受煎熬的芥川才能创作出来。 芥川龙之介1921年3月到7月游历了大半个中国，之后出版了《中国游记》。在这本游记之中，我们看到的不是普通的山水人物介绍，而是处处流露出对落后与丑陋中国的悲观失望之情。在将汉学视为日本传统文学之根的芥川眼里，中国是其艺术理想的归宿，但是眼前的中国却与自己想象中的中国大相径庭，因此他在游记中抒发的失望之情实际上正是对自己理想中的古典艺术天堂遭到破坏发出的悲叹。古典艺术在日益西化日本被淹没在现代化的大潮中，在其发源地中国更由于战乱与落后一 蹶 不振。于是在游览苏州时芥川这样写道：“文庙是明治七年重建的，据说为宋名臣范仲淹所创立，是江南第一个文庙。这庙的荒芜不正是中国荒芜的象征吗?但对远道而来的我来说，正因为有了这种荒芜，才生出怀古的诗兴来。”中国画是中国古典艺术的一个体现，当芥川发出“我已经不爱中国。我即使想爱她也爱不成了。”这样的感慨时，也是他自己的艺术理想遭遇挫折之时。当艺术理想与现实难以调和之时，他像画师良秀一样选择的艺术，放弃的是自己的生命。 当艺术遭遇现代化的进程时，本雅明的崇尚的是现代技术，而芥川龙之介崇尚的却是古典艺术的“光韵”。这种分歧直到现在仍然还没有解决，即使在把文学艺术看成是商品的当代西马学者伊格尔顿那里，他也没有忽视文学艺术作为一种意识形态的生产和表现的一面，并反对使艺术生产理论蜕变为“工艺主义”。芥川在《秋山图》所表达的美学困惑，同样可以应证马克思所说的“生产与某些精神生产部门相敌对。”这一命题。那么芥川龙之介的《秋山图》所具有的当下意义也就不仅仅在于解释芥川的美学思想，它同样能为我们当今社会文学艺术越来越“工艺化”的现实提供某种反思意义。 注释： [1]吉田精一《芥川龙之介2》，樱枫社，1981年。 [2]瓦尔特·本雅明《复制时代的艺术作品》王才勇译，江苏人民出版社第51页。 [3]芥川龙之介《中国游记》陈生保，张青平译，北京出版社出版集团，北京十月文艺出版社。 [4]朱立元主编《当代西方文艺理论》华东师范大学出版社1997年，第194页。 [5]详细论述见陆晓光 《资本主义生产与某些精神生产部门相敌对——关于马克思一个命题的思考》《华东师范大学学报(哲社版)》2003年第9期。
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1.一把辛酸泪 从三岛由纪夫到芥川龙之介，再到川端康成；日本作家大部分都表现出一种“自杀情结”，他们都选择了用自杀这种方式来结束自己的生命。（芥川龙之介，1892年3月1日～1927年7月24日）在笔者所接触的日本文学的范畴中的作家几乎都会有“物哀”的精神内核在里面。（电影《罗生门》，1950年。值得说明的是，黑泽明导演的这部电影其实只是借了《罗生门》这个名字，电影讲的是芥川龙之介的另一篇故事《竹林中》。此后，“罗生门”在亚洲范围内成为特指迷幻而又扑朔迷离的事件代名词）川端康成的一些作品（例如《伊豆舞女》）让我们看到了川端康成的内心世界。他喜欢那一种转瞬即逝的美，一种花开后瞬间凋零的那一刻的永恒的美。所以他用自杀的方式来寻找永恒的美与自由。（作家川端康成，1899年6月14日～1972年4月16日）日本的自杀率一直很高，这与他们所生活的地理环境是分不开的。他们普遍的比较感伤，文学是如此，绘画如《地狱变》，舞蹈如艺妓穿着木屐跳的一停一顿的舞，音乐如日本的纯音乐，只用几种简单的乐器来描述自己的内心。以此种种，构成了他们独特的内心世界，那种“黛玉葬花”式的感伤。（影视剧《红楼梦》，1987年。表演者陈晓旭）“物哀”精神说白了就是“黛玉葬花”式的精神，两者是相似的，触景生情。内心敏感的人对一些事物更容易看透本质，但副作用非常大，这便是容易感觉到无尽的孤独与恐惧。芥川龙之介便是其中的典型。他并不满足解构自己，他更想要解构人性；而且，他做得很成功。例如在《罗生门》中，家仆本不欲成为强盗，然而在目睹老妪拔女尸头发去换钱的举动后，他也终于抛开道德约束，以自己也要讨生活为借口，抢走老妪的衣服，成了真正的盗贼。成功地贯彻了利己主义。（日本浮世绘作品《罗生门》，渡边纲在罗生门与恶魔战斗。）坊间关于论述芥川龙之介其人其作的论文有许多，大多都是从他的生平出发的。我们在此不再重复，我们直接透过芥川龙之介这一个典型看日本作家乃至全世界所有人都在经历的精神冲击。“最聪明的处事法，乃是既看轻世俗，又活得与之不相矛盾。”这句话出自格言警句《侏儒警语》。只此一句，文人的通透性与敏感性便表露无遗。笔者在写《沉思录》的书评时（感兴趣的朋友可以去看看），曾经在里面写过这样一番话：作为人，无论你是有神论者还是无神论者，无论你有没有信仰，你还是有精神需要的。当时是为了论证“哲学是一种生活方式”这个说法而写下了这句话。但如果你把它套在文人身上来看，你就会明白笔者为什么说一个内心敏感的人非常容易感到孤独与恐惧了。因为从两次工业革命以来，现代人的精神大多找不到一个立足点，文人更是如此。芥川龙之介生活在日本逐渐实现工业化的时代，此时是20世纪，伴随着工业化城市化随之而来的还有利己主义、怀疑主义以及厌世主义。这些东西都对他产生了深刻的影响，加之他的经历也让他对死亡又爱又怕，在与分裂的自我的对抗中，芥川龙之介选择了结束这一切。《侏儒警语》的这句话用来说芥川龙之介再合适不过了。在《地狱变》中，为绘制地狱变相图，夹在亲情和艺术之中的良秀为追求艺术上的完整，选择了牺牲女儿，摒弃人性。最终，他画出了一幅稀世杰作，同时，也结束了自己的生命。这可以看作芥川龙之介在追求艺术的道路上的一个缩影。（日本浮世绘，演员三代目岚吉三郎画像）在观念与现实相矛盾时，他选择了前者。这是一种矛盾心理，你想要在生活追求一种无限的、深刻的东西，但与此同时，你会感觉到模糊的不安，这种模糊的不安会进一步清晰，进而转化成挥之不去的恐惧萦绕在心头。这便是芥川龙之介，这便是在20世纪以来出现“集体自杀”的文人所经历的一种普遍的心理状态。2.满纸荒唐言 我们先从“物哀”这个角度来剖析芥川龙之介。首先，本居宣长在《紫文要领》中是这样阐述“物哀”的: 世上万事万物的千姿百态，我们看在眼里，听在耳里，身体力行地体验，把这万事万物都放到心中来品味，内心里把这些事物的情致一一辨清，这就是懂得事物的情致，就是懂得物之哀。进一步说，所谓辨清，就是懂得事物的情致。辨清了，依着它的情致感触到的东西，就是物之哀。比如说，看到樱花盛开赏心悦目，知道这樱花的赏心悦目，就是知道事物的情致。心中明了这樱花赏心悦目，不禁感到“这花真是赏心悦目啊”，这感觉就是物之哀。（本居宣长。1730—1801，日本江户时期的国学四大名人之一。其实准确地来说，“物哀”精神起源实际上是在中国汉朝，起源于中国本土；不过这并不在本文的讨论范围之内。）日本的“物哀”精神一直是日本的文化底蕴。然而到了二十世纪以来，工业的车轮已经逐渐地碾压了全世界。此时日本也不得不做出选择。芥川龙之介的作品中包含着对现实社会的困惑，例如《舞步》和《开化的丈夫》，这两篇分别借明子和那位知悉妻子出轨的丈夫的故事表达了他对日本明治开化时期的困惑。“物哀”的含义在此时其实已经衍生出了新的意蕴，不仅仅是“物之哀”，此时更多的是“事物之哀”。你看，日本的明治天皇在对俄宣战前所作的言辞：（很有意思，指挥或发动战争的统治者们不会忘了要表达自己富有人情味的一面，反正又不是自家儿子上战场，只管忽悠别人家的儿子卖命就好）但又正如古希腊悲剧之父艾斯库罗斯在他的戏剧作品《阿伽门农》里面所描绘的一样：（笔者想说的是，在二十世纪以来，在现代人精神不断受到冲击不断被重新解构以来，“物哀”也被赋予了更多的含义，芥川龙之介的“物哀”便是如此。）3.都云作者痴 前面已经说过，作为一个人是必须会有精神需要的。没错，几乎每一个最终选择自杀的文人生前都歌颂过生活或生命。例如芥川龙之介在《黄粱一梦》中所表达的对生活的态度：“正因是梦，才需真活。彼梦会醒，此梦亦有醒来之时。人活一世，唯愿此生精彩纷呈，方不辜负自己。”（海子诗作《活在珍贵的人间》）但为什么说出这番话的芥川龙之介会选择自杀呢？笔者在前面已经说过，内心敏感的人对一些事物更容易看透本质，在人群之中找不到自己存在的意义，同时，你又深刻地明白这就是你要走的路，但好像，你感觉你活够了、走完了；剩下的已经不重要了。此时“不能承受的生命之重”就变成了“不可承受的生命之轻”。所以，为了追求自由，为了追求自己心中的“美”，他义无反顾地走向了死亡。芥川龙之介在《小说作法十则》曾经说过，“对于任何事物，我都是一个怀疑者。”在《西乡隆盛》中，老人通过让青年亲眼看见一位活脱是西乡隆盛的人来使青年怀疑起自己曾经十分笃定的历史假说，并抛出皮浪怀疑论——搁置争议。即，既不肯定，也不否定。老人称，记录历史时，记录者会自行做出取舍，导致历史的真实成为“无法辨清真伪”的暧昧状态。 （日本浮世绘作品，《神奈川冲浪里》）而在表达不可知论的概念上，《竹林中》的诠释要更加到位。一件凶杀案，三个嫌疑人，七份证词。出于各自的目的，嫌疑人都在自己的故事版本中撒了谎，使得一件脉络清晰的案件成为永远不可能被解开谜团。真凶是谁已然不重要。重要的是，若我们所见之客观世界中的真实来自于他人的语言，一旦这些语言信息真假难辨，我们所相信的“真”也会随时崩塌。这便是笔者在前面所说的进入二十世纪以来现代人的精神找不到立足点的一个重要原因。正如芥川龙之介所说：“自杀者也许不知道自己为什么要自杀。我们的行为都含有复杂的动机，但是，我却感到了模模糊糊的不安，为什么我对未来只有模糊的不安呢？”4.谁解其中味 芥川龙之介与三岛由纪夫、川端康成自杀乃至在二十世纪末中国诗歌圈出现的“集体自杀”的原因都可以简单地归结于“看轻了世俗，但又活得与之相矛盾”。但这些事情又绝对不能这么简单地对待。但，这便是个体的孤独之处，这便是历史的孤独之处。一代文学“鬼才”已逝，然而，他的作品终究没有像他所预料的那样“积满灰尘，摆在神田一带的旧书店角落里，徒然等待着读者的光顾。”非但没有如此，在他去世后仅八年，世人便以他的名字设立了“芥川文学奖”，并成为纯文学奖的代表奖项。若他泉下有知，或可得到一丝宽慰罢。
文化随笔集《燕园萤雪》，中国文联出版社，2007年10月论文：（1）「日本を想像する方法――芥川龙之介<南京の基督>论」（日文）于2007年9月在宁波大学召开的第二次国际芥川龙之介学术会议上宣读。（2）「ストラテジーとしての狂気――芥川龙之介<河童>论」（日文），发表在日本杂志「芥川龙之介研究创刊号」2007年9月。（3）《自我解体的悲歌——论中岛敦<山月记>》，《外国文学研究》，2004年第5期，ISSCI收录。（4）《自我受难与自我实现的反转：论中岛敦<李陵>》，《外国文学研究》，2006年第5期，A&CH收录。（5)《日本文化对外来文化的受容模式——以日本古典文学为中心》，《宁波大学学报》（人文科学版），2005年第6期。（6)《“越境”与“虚无”：论中岛敦<名人传>》，《解放军外国语学院学报》，2006年第6期。（7）《关于中日比较文学的思考》，《宁波大学学报》（人文科学版），2006年第5期。（8）《穿越生与死的界限:论村上春树的<挪威的森林>》，《国外文学》，2006年第4期。（9）《行动主义的终焉：论中岛敦<弟子>》，《日语学习与研究》，2007年第1期。（10）《美与恶的辩证法：重读三岛由纪夫的<金阁寺>》，《外国文学评论》，2007年第2期。近年来主持的主要科研项目（不含校级课题）：（1）浙江省人哲学社科重点课题：名称：《日本海洋文学和浙江海洋文学的比较研究》研究时间：2007年9月—2009年7月 资助资金：4万元研究情况：在研中（2）浙江省教育厅课题：名称《中岛敦文学中的他者思想》研究时间：2003年7月－2005年7月（已结题）资助资金：5千元（3）浙江省教育厅课题：名称：《恋爱中的他者——以日本明治时代的小说为中心》研究时间：2004年12月－2006年12月（在研中）资助资金：5千元。
论文的研究方法有：
1、调查法
调查法是科学研究中最常用的方法之一。它是有目的、有计划、有系统地搜集有关研究对象现实状况或历史状况的材料的方法。
2、观察法
观察法是指研究者根据一定的研究目的、研究提纲或观察表，用自己的感官和辅助工具去直接观察被研究对象，从而获得资料的一种方法。
3、实验法
实验法是通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果联系的一种科研方法。
4、文献研究法
文献研究法是根据一定的研究目的或课题，通过调查文献来获得资料，从而全面地、正确地了解掌握所要研究问题的一种方法。
5、实证研究法
实证研究法是科学实践研究的一种特殊形式。
6、定量分析法
在科学研究中，通过定量分析法可以使人们对研究对象的认识进一步精确化，以便更加科学地揭示规律，把握本质，理清关系，预测事物的发展趋势。
7、定性分析法
定性分析法就是对研究对象进行“质”的方面的分析。具体地说是运用归纳和演绎、分析与综合以及抽象与概括等方法。
8、跨学科研究法
运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行综合研究的方法，也称“交叉研究法”。
9、个案研究法
个案研究法是认定研究对象中的某一特定对象，加以调查分析，弄清其特点及其形成过程的一种研究方法。
10、功能分析法
功能分析法是社会科学用来分析社会现象的一种方法，是社会调查常用的分析方法之一。它通过说明社会现象怎样满足一个社会系统的需要(即具有怎样的功能)来解释社会现象。
11、数量研究法
数量研究法也称“统计分析法”和“定量分析法”，指通过对研究对象的规模、速度、范围、程度等数量关系的分析研究，认识和揭示事物间的相互关系、变化规律和发展趋势，借以达到对事物的正确解释和预测的一种研究方法。
写论文常用的研究方法介绍如下：
（1）调查法：
调查法是科学研究中最常用的方法之一。它是有目的、有计划、有系统地搜集有关研究对象现实状况或历史状况的材料的方法。一般是通过书面或口头回答问题的方式获得大量数据，进而对调查中收集的大量数据进行分析、比较、总结归纳，为人们提供规律性的知识。
（2）观察法：
观察法是指人们有目的、有计划地通过感官和辅助仪器，对处于自然状态下的客观事物进行系统考察，从而获取经验事实的一种科学研究方法。
（3）实验法：
实验法是指经过精心设计，在高度控制的条件下，通过操纵某些因素，从而发现变量间因果关系以验证预定假设的研究方法。核心在于对所要研究的对象在条件方面加以适当的控制，排除自然状态下无关因素的干扰。
（4）定量分析法：
定量分析是对事物或事物的各个组成部分进行数量分析的一种研究方法。依据统计数据，建立数学模型，并用数学模型计算出研究对象的各项指标及其数值。常见的定量分析法包括比率分析法、趋势分析法、数学模型法等等。
（5）定性分析法：
定性分析法是对研究对象进行“质”的方面的分析。运用归纳和演绎、分析与综合以及抽象与概括等方法，对获得的各种材料进行思维加工，揭示事物运行的内在规律，包括因果分析法、比较分析法、矛盾分析法等。