生态与锯齿境学报

生态与锯齿境学报

一、指接板与生态板二者的定义

1、指接板：指接板是由多块木板拼接而成的板材，由于这种板材的竖向木板间采用的是锯齿状接口，和两手手指交叉对接非常的相似，因此有了指接板一说。

2、生态板：生态板也叫三聚氰胺板，是将带有一定颜色或纹理的纸张经过三聚氰胺树脂胶粘剂浸泡干燥固化等过程之后再粘附在多种人造基材或实木板上最后热压而成的板材。

二、指接板与生态板之两者的优点

1、指接板：虽然指接板和细木工板的加工方法有些类似，但由于它不需要对中间的夹板进行上下粘压，因此它使用的胶是大大少于细木工板的，这也是它广为流传的原因之一。除了较为环保的优点之外，指接板还存在很多其它的优势。比如说它的表面可以直接采用清水漆，漆封的效果比较环保;另外，从价格方面来讲，指接板是非常实惠的;而且指接板是属于实木制造，因此带有天然的纹理。

2、生态板：生态板的造型考究，色泽协调，它的表面可以人为仿制各种树木，虽然没有那种自然气息，但逼真的纹理和颜色还是可以带给人们天然质朴的感觉。另外，生态板的性能在各方面都比较优良，比如说抗腐蚀性，一般额酸碱酒精等溶剂都对生态板无效;比如说防火性，生态板具备离火自熄的功能等等。另外，生态板可以直接安装而不用漆油漆等步骤，方便又快捷，还避免油漆污染。

树状月季的形态特征和生态习性是什么？

一、树状月季的形态特征：1、常绿或半常绿灌木，高1-2米。2、茎直立；小枝铺散，绿色，无毛，具弯刺或无刺。3、羽状复叶具小叶3-5片，稀为7片，连叶柄长10-15厘米，小叶片宽卵形至卵状椭圆形，长 2.5-6厘米，宽1.5-3厘米，先端急尖或渐尖，基部圆形或宽楔形，边缘具尖锐细锯齿，表面鲜绿色，两面均无毛，顶生小叶具长柄，侧生小叶柄较短，叶柄和叶轴具稀疏腺毛和细刺；托叶边缘具睫毛状腺毛或具羽状裂片，两面均无毛，基部与叶柄合生。4、花数朵簇生或单生，直径约5厘米，花梗长3-5厘米，绿色，常具腺毛；花托近球形，萼裂片三角状卵形，先端尾尖，全缘或羽状分裂 外面无毛，内面和边缘被短绒毛；花瓣重瓣，深红色、粉红色，稀白色；雄蕊多数；花柱离生，子房被柔毛。蔷薇果球形，黄红色，直径1.5-2厘米，萼裂片宿存。北方4~10月，南方3~11月。5、小枝绿色，叶为墨绿色，叶互生，奇数羽状复叶，小叶一般3～5片，宽卵形（椭圆）或卵状长圆形，长2.5～6厘米，先端渐尖，具尖齿，叶缘有锯齿，两面无毛，光滑；托叶与叶柄合生，全缘或具腺齿，顶端分离为耳状。6、花生于枝顶，花朵常簇生，稀单生，花色甚多，色泽各异， 径4～5厘米，多为重瓣也有单瓣者；萼片尾状长尖，边缘有羽状裂片；花柱分离，伸出萼筒口外，与雄蕊等长；每子房1胚珠。有花中皇后的美称。花有微香，花期4～10月(北方)，3～11月(南方)，春季开花最多，大多数是完全花，或者是两性花。肉质蔷薇果，成熟后呈红黄色，顶部裂开，“种子”为瘦果，栗褐色 果卵球形或梨形，长1～2厘米，萼片脱落。

二、树状月季的生态习性：1、适应性强，不耐严寒和高温、耐旱，对土壤要求不严格，但以富含有机质、排水良好的微带酸性沙壤土最好。盆土疏松，盆径适当、干湿适中，薄肥勤施，摘花修枝，防治病虫，每年换盆。喜欢阳光，但是过多的强光直射又对花蕾发育不利，花瓣容易焦枯，喜欢温暖，一般气温在22～25℃最为花生长的适宜温度，夏季高温对开花不利。2、需日照充足，空气流通，排水性较好而避风的环境，盛夏需适当遮荫。多数品种最适温度白昼15～26℃夜间10～15℃。它较耐寒，冬季气温低于5℃即进入休眠。如夏季高温持续30℃以上，则多数品种开花减少，品质降低，进入半休状态。3、一般品种可耐-15℃低温。要求富含有机质、肥沃、疏松之微酸性土壤，但对土壤的适应范围较宽。空气相对湿度宜75%～80%，但稍干、稍湿也可。有连续开花的特性。需要保持空气流通，无污染，若通气不良易发生白粉病，空气中的有害气体，如二氧化硫，氯，氟化物等均对月季花有毒害。

江左其杲：锯齿虎五大洲帝国瓦解？梼杌剑虎身世牵出剑齿家族秘史

作者：江左其杲，中科院古脊椎动物与古人类研究所博士、北京大学地球与空间科学学院博士后

江左其杲博士后，孙自法摄

剑齿虎是史前哺乳动物中的“明星物种”，以拥有巨大的上犬齿为主要特征，它们自出现之初就占据了生态系统中顶级掠食者的地位，演化出了许多物种，分布遍布五大洲，对史前生态系统产生了极为深远的影响。

中国是世界上剑齿虎化石出土最多的国家之一，然而剑齿虎的研究进展则相对缓慢，很多化石都没有被发表。长期以来，由于学界缺乏对剑齿虎的系统修订，我们至今仍不清楚剑齿虎亚科到底有多少物种，更不清楚它们之间的演化关系如何。在这种背景下，厘清中国的剑齿虎化石就显得尤为重要。

隐匿剑齿虎 Machairodus aphanistus ，剑齿虎亚科—剑齿虎族—剑齿虎属（如无特别说明，本文复原图均引用自著名古生物画家Mauricio Anton）

前段时间，我和北京大学孙元林教授、瑞典自然 历史 博物馆Lars Werdelin教授合作，对产自山西太谷的一个小型剑齿虎头骨化石进行了系统研究，论文已于2022年4月26日在期刊《第四纪科学评论》上发表。

我们发现，这件头骨全长只有26~27厘米长，估计其主人生前 仅80~100公斤重 ，在庞大的剑齿虎家族中只能算是个小不点儿。我们对该件头骨形态进行了系统分析，确定它属于剑齿虎亚科Machairodontinae—剑齿虎族Machairodontini。

新发现的小型剑齿虎头骨材料

剑齿虎族，过去长期被误称为锯齿虎族Homotheriini ，但显然剑齿虎族Machairodontini命名更早。剑齿虎亚科由Gill命名于1872年，根据命名法则，剑齿虎族命名人和年份与亚科相同，而锯齿虎族直到Fabrini年才由1890命名。 根据命名的优先律原则，应该恢复剑齿虎族的最初命名。

该族的特点是上犬齿不是特别长，进步类群的上犬齿后缘有发达的锯齿，因而俗称 “弯刀流”剑齿虎 。西方学者一般认为该族是简单的 线性演化 ：从不特化、比较多面手的剑齿虎属，到体型巨大、中等特化的近剑齿虎属，最后演化成为高度特化奔跑的锯齿虎属。

然而，我们在确定这件头骨的主人时，却感到非常困惑。该件化石产自更新世初（~250万年前），与锯齿虎出自同一个时代，但颅骨及牙齿结构要原始得多。从结构上看，它应该处在剑齿虎族演化的第二个阶段——近剑齿虎阶段，但它的体型又非常小，体重还不到近剑齿虎的三分之一。而且那个时候近剑齿虎已经灭绝快300万年了。

经过综合判断，我们确认该件头骨与剑齿虎族所有已知属种都不一样，于是将它命名为新属、新种—— 刘氏梼杌剑虎 Taowu liui 。属名取自中国神话中上古时期的四凶之一的梼杌，相传梼杌体格像老虎，嘴长獠牙，与剑齿虎的形象相符。种本名则献给为中国第四纪古生物学研究做出杰出贡献的刘金毅研究员。

上古凶兽梼杌图

为确定刘氏梼杌剑虎的系统发育位置，我们系统研究了剑齿虎族成员的化石，涉及的化石材料来自北美、东亚、欧洲和非洲各个地区。经过全面、系统的分析，我们重建了剑齿虎族的谱系，改写了剑齿虎族的演化 历史 。

剑齿虎族最早的成员是剑齿虎属 Machairodus ，发现于欧亚大陆。晚中新世早期（~900万年前），剑齿虎属分化产生了迅剑虎属 Lokotunjailurus 和近剑齿虎属 Amphimachairodus 。迅剑虎生活非洲，体型与豹子相近，适应捕杀中小型猎物；而近剑齿虎则产生于欧亚大陆，它的身形巨大，体重有300~400公斤，是当时陆地上的霸主。

迅剑虎

近剑齿虎是剑齿虎族发展史上的一代“雄主” ，该属成员包括欧洲的巨（近）剑齿虎 Amphimachairodus giganteus 、东亚的恐（近）剑齿虎 Amphimachairodus horribilis 和北美的科罗拉多（近）剑齿虎 Amphimachairodus coloradensis 等成员，其中 进入非洲的物种则演化为勇剑虎 Adeilosmilus 。

巨（近）剑齿虎

勇剑虎目前已知只有一个种，即 Adeilosmilus kabir ，过去常被音译为“卡巴尔剑齿虎”，我们建议译为 硕勇剑虎 ，它的体型硕大，最大可以达到400公斤重，其种本名音译“卡巴尔”，在当地部落语言中就是硕大的意思。

过去多数学者认为勇剑虎也是近剑齿虎的一员，这次研究发现它的头骨和牙齿结构特征介于近剑齿虎和锯齿虎之间，它的前臼齿退化，显示它已经开始向锯齿虎方向发展，是锯齿虎的直系祖先。 考虑到它特殊的形态和极为重要的演化位置，我们为它建了一个新属——勇剑虎 Adeilosmilus ，取勇猛无畏之意。

勇剑虎生活在晚中新世和上新世初，它很好地穿越了中新世—上新世边界，而北方多数近剑齿虎都在中新世末（~530万年前）的降温事件中灭绝了。勇剑虎就像一名无畏的战士，勇往直前，挺过了中新世末的严寒，将剑齿虎族的火种传承到上新世。 从勇剑虎开始，剑齿虎族的演化中心从欧亚转移到非洲。

勇剑虎

早上新世，勇剑虎在非洲演化出剑齿虎族的“巅峰之作”——锯齿虎 Homotherium 。我们这次研究的 刘氏梼杌剑虎就是“近剑齿虎—勇剑虎—锯齿虎”演化过程中产生的一个旁支 。

锯齿虎是一类高度特化的剑齿虎族成员，它的前腿比后腿还长，同时背部和腰部缩短，有些趋同于鬣狗。这种形态改变使它的力量和弹跳能力有所下降，但更适于奔跑，非常适应在草原上追逐猎物。

在上新世—更新世气候渐冷、草原扩张的大背景下，锯齿虎取得了极大的成功，它在上新世中期（~400万年前）走出非洲，到达欧亚大陆，并很快又进入北美。 留在欧亚大陆的锯齿虎仍保持了其祖先的形态，就是锯齿虎属最常见的成员——钝齿锯齿虎 Homotherium crenatidens 。进入北美的锯齿虎则演化为柯氏锯齿虎 Homotherium crusafonti 。

锯齿虎（最新的复原认为锯齿虎在嘴巴闭合状态牙齿不外露）

新大陆的环境与欧亚大陆不同，有很多行动迟缓且比较壮实的动物，如地懒和西貒类动物等。来到这里的锯齿虎为了适应取食这类食物资源，开始走“复壮”路线， 特化为体格粗壮的壮剑虎 Ischyrosmilus 和异剑虎 Xenosmilus ，它们生态位就好比是大号的美洲豹。

壮剑虎只有1种，魁梧壮剑虎 Ischyrososmilus ishyrus ，生活在晚上新世的北美。该属是Merriam由1918定名的，但长期被作为无效名并入到锯齿虎属当中，因此魁梧壮剑虎在过去被叫做“魁梧锯齿虎 Homotherium ishyrus ”。

我们经过对比发现， 壮剑虎与锯齿虎属显著不同，牙齿极其粗壮 ，这点在整个剑齿虎亚科中都是独树一帜的。它的形态 与异剑虎最接近 ，系统发育分析显示它是异剑虎的祖先。

壮剑虎（A）、异剑虎（B）和锯齿虎（C）对比

壮剑虎大概在早更新世（~180万年前）演化为异剑虎。异剑虎属有两种，模式种（命名中心种）是赫氏异剑虎 Xenosmilus hodsonae 。

另一种则是之前锯齿虎属的“委内瑞拉锯齿虎 Homotherium venezuelensis ”，我们经过分析，确定它的系统位置是赫氏异剑虎 Xenosmilus hodsonae 的姐妹群，与锯齿虎属距离很远，因此将它归于异剑虎属才是正确的，它的名字应更正为委内瑞拉异剑虎 Xenosmilus venezuelensis 。它实际上是赫氏异剑虎进入南美，适应雨林环境而进一步演化的产物。

异剑虎最终在早更新世晚期（~100万年前）因环境变迁而灭绝，宣告了锯齿虎支系对新大陆第一次霸权的终结。

异剑虎

虽然系统发育分析证实了壮剑虎和异剑虎无疑都是早期锯齿虎的后裔，但它们的形态已经与锯齿虎大大不同，有必要予以区分，因此我们提议将这两属单列。但由于3个属关系密切，我们在剑齿虎族下采用了一个 锯齿虎亚族Homotheriina ，包括这3个属成员。

这样一来就出现了一个新问题， 现行分类中的锯齿虎属实际上是一个并系群 （排除了壮剑虎和异剑虎，因此没有包括其最近共祖的全部后裔），与分支分类学的单系群原则相悖。对此我们认为， 分类不单单反映系统发育关系，还要承载人们理解和记忆的功能 。如果片面追求单系群，需要将锯齿虎属再进一步拆分为2~3个属，而它们形态差异很小，这样做容易引起混乱。因此在这次修订中，我们保留了并系的锯齿虎属，今后有需要再进行进一步修订。

我们建立的剑齿虎族系统发育图

从晚上新世开始，锯齿虎的演化中心又回到了欧亚大陆。 早更新世晚期，欧亚大陆的钝齿锯齿虎进一步演化成阔齿锯齿虎 Homotherium latidens ，并且在中更新世（~40万年前）再次通过白令陆桥进入北美，演化成为晚锯齿虎 Homotherium serum 。这样一来， 锯齿虎至少2次“殖民”新大陆 。

早在晚上新世，豹属的的一个分支迁入锯齿虎的龙兴之地——非洲大陆，并在这里崛起，这个支系后来演化为狮、豹和美洲豹。锯齿虎在与狮子的较量中渐渐落了下风，于早更新世晚期在非洲灭绝，但欧亚大陆和北美的锯齿虎可能一直生存到更新世末。

晚锯齿虎

过去我们常说，锯齿虎曾经遍布五大洲，实际上 单就锯齿虎属而言，它并没有进入过南美 ，进入南美的是该属早期成员的后裔——异剑虎；锯齿虎属只出现在欧、亚、非、北美四大洲，并没有实现过横跨五大洲。但是，整个锯齿虎亚族构成了一个大支系， 从锯齿虎亚族或者锯齿虎支系的角度来看，我们还是可以说锯齿虎曾经建立起一个横跨五大洲的“锯齿虎帝国” 。

综上，经过系统分析，我们发现剑齿虎族的多样性远超预计， 剑齿虎族至少有9个属 ，而不是之前学者认为的只有4个属。剑齿虎族的演化 历史 也不是简单的线性演化，而是 至少产生过3个旁支 ——迅剑虎为早期旁支，梼杌剑虎为中期旁支，“壮剑虎—异剑虎”一系为晚期旁支。

在前一段时间，我还发表了来自云南的一件剑齿虎头骨，年代为800万年前，定名为兴永龙川剑虎 Longchuansmilus xingyongi 。龙川剑虎的体重估计有100公斤，从 结构上看与迅剑虎有些相似，但较为原始 ，演化水平位于剑齿虎属与近剑齿虎属之间。龙川剑虎的具体系统发育位置，还有待于进一步研究确定。

永兴龙川剑虎（后），引自HodariNundu

在厘清了剑齿虎族谱系之后，我们下步将对剑齿虎亚科其他成员进行系统分析，搞清楚整个亚科的演化 历史 。

过去，西方学者普遍将剑齿虎亚科分为3个族，除剑齿虎族外还有刃齿虎族、后猫族。

刃齿虎族Smilodontini ，即“马刀流”剑齿虎，以中晚更新世生活在新大陆的刃齿虎 Smilodon 为代表，其特点是上犬齿非常长，长如马刀，且锯齿边不发育。该族其他成员包括刃齿虎的姐妹群巨颏虎 Megantereon ，它在晚上新世到中更新世生活在旧大陆；以及被认为是它们祖先的“原巨颏虎 Promegantereon —副剑齿虎 Paramachairodus ”这个晚中新世支系。

刃齿虎

后猫族Metailurini 的特点是剑齿特征不显著，介于典型剑齿虎和豹属之间，“伪剑齿虎”因此而得名。该族被认为主要包括晚中新世的后猫属 Metailurus ，以及上新世、早更新世的恐猫属 Dinofelis ，两者之间的演化关系尚不明确。

后猫族自建立之初，就广为人所诟病，学者普遍认为这是个 “分类垃圾桶” ，将中等剑齿化的猫科动物都塞了进去。我们这次研究一并对后猫族、刃齿虎族的系统发育做了初步分析，证实了这种说法。我们发现 恐猫与“巨颏虎—刃齿虎”支系亲缘关系较近，而与后猫较远 。 因此后猫族可能是不能成立的 。

原巨颏虎

此外，研究还发现， “原巨颏虎—副剑齿虎”支系是复系群 ，它不仅是“巨颏虎—刃齿虎”的祖先，而且是 整个“后猫族—刃齿虎族”这个大支系的共同祖先 。未来对原巨颏虎属和副剑齿虎属都需要进行进一步修订。

上述初步分析表明， 当前将刃齿虎族和后猫族二分的认知存在诸多问题 ，亟需重新评估。

过去西方学者对剑齿虎亚科的分类，往往只是依据少量不完整甚至碎片材料，而且只做了简单的形态学对比，没有进行系统发育分析。虽然我们这次只是初步的系统发育分析，但还是发现，当前的分类存在诸多问题，具体表现在： 一是分类过于笼统，忽视了一些关键的解剖差异，低估了剑齿虎亚科属、种的多样性；二是误将平行甚至趋同演化当作祖裔关系，存在众多“分类垃圾桶”。

后猫

今后，我们将对我国出土的更多剑齿虎化石材料进行详细描述，同时结合现有材料进行全面的系统发育分析，进一步厘清刃齿虎族和后猫族的谱系，并对剑齿虎亚科的早期 历史 进行 探索 ， 探索 剑齿虎类的“根”。

参考文献