拟南芥研究论文

拟南芥研究论文

1，基因与环境

——调查探究生物基因是否会因环境而改变

基因是在生物体内细胞核中染色体上DNA的片段，控制生物的性状。基因也是上一代给子代留下的遗传物质。

转基因技术就是通过科学科技的人工方法改变某一生物的基因，使之的基因发生改变，性状也随之而改变，从而达到改良品种的目的。

可以说任何生物所有的状态都与基因有关。所以说，要了解生物首先要了解基因。基因可以通过人工技术发生改变，除此之外，生物的基因是否还会因为环境的改变而变化呢？

首先我们从最简单的开始。

一、

在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把a盆放在阳光明媚处，b盆放在阴暗处；

二、

在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，c、d两盆都放在阳光明媚处，每天给c浇大量的水，给d浇小量的水；

三、

在不同地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把e、f都放在阳光明媚处；

四、

挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着用泥土种下绿豆盆H，用水种下绿豆盆I，每天浇等量的水，都放在阳光明媚处；

长大后发现，各盆的情况均不相同。所以我们初步认为生物基因会因环境而改变。

后来我们又发现一些实例。

以人类为例来说，人体内的基因会因为环境而发生改变。在我们的日常生活和工作中，会有许多知道或还不知道的因素，对我们体内数万亿个细胞的代谢产生影响。 这些有害因素可能体细胞的DNA发生作用，导致DNA的破坏，相应的基因的功能发生异常变化，影响到生命的安全和健康，当然细胞内还存在着相当完善的机制能够修复这些损害。但当DNA的破坏程度超过修复机制的修复能力时，就在细胞水平发生了问题，从少量细胞发生问题发展到临床可能表现为疾病并被检出的阶段所经历的时期可能是比较漫长的，在这个过程中，如果借助基因检测技术，那么早期发现某些疾病完全是可能的，这将大大降低医疗费用，大大减少患者的痛苦。

其他生物也是如此吗？

许多实验表明，确实如此。

一项针对多种拟南芥的基因研究表明，环境因素对物种遗传多样性和基因组的影响很大。除了实验室中科学家的“最爱”，世界各地还分布着多种野生拟南芥。它们的生长速度、叶子颜色以及发枝方式都是不同的。在最新的研究中，由德国马普发育生物学研究所Detlef Weigel领导的国际科学家小组，从美洲、非洲和亚洲以及其他极地和亚热带区域搜集了19种拟南芥，并将它们的基因序列（约1.2亿个碱基对）与实验室用拟南芥基因组进行了对比研究，从而确定了相关的遗传差异。

所得到的结果令人吃惊：它们遗传差异的广度远远超过了所谓的“改进基因组”。研究人员发现，平均每180个碱基对中就有一个是可变的。同时研究表明，大约4%的实验室用拟南芥基因组要么与野生种类差异很大，要么完全不存在于野生种类的拟南芥中。此外，大约十分之一的野生拟南芥基因是有缺陷的，无法完成正常的功能。

新的研究结论为科学家提出了许多新的基础性问题。Weigel表示，“或许并不存在所谓的一个物种的基因组。迄今为止，对个体DNA序列的认识并不能使科学家充分理解一个物种的遗传潜能。”此外，拟南芥基因组的可塑性也令人惊讶。尽管拟南芥的基因组中的基因数量与人类和一些作物相当，但它整个基因组的大小不及后两者的十二分之一。同时，拟南芥基因组中几乎没有重复序列和无关联的“垃圾”序列。

进一步研究表明，拟南芥与外界环境相互作用相关（比如抵御病原体和感染）的基因，其可变性大大超过其他功能基因。Weigel认为，这一遗传特性反映出拟南芥对当地生存环境的适应性，正是这些易变基因使得拟南芥能够经受干燥和潮湿，炎热和寒冷，并调节自身的生长季节。

还有另一个关于动物基因和环境的事例。

美国国家科学院对转基因动物对周边环境造成影响的问题高度重视。
美国食物和药品管理局（FDA）要求该委员会专家组列出与动物生物技术相关的科学热点问题。在2002年8月12日公布的报告中，该委员会将转基因动物对自然生态系统环境的影响摆在所有热点问题的首位。
一家美国公司（麻萨诸塞州的ABFW公司）生产了一种转基因大马哈鱼。该鱼生长速度非常快，长至成鱼的速度是普通大马哈鱼的三倍。一些科学家和环境组织对该鱼表示出强烈担忧。他们认为，转基因鱼会在与野生大马哈鱼的生存竞争中处于优势，并可能将一些有害的基因带给环境中的其他动物。但这家公司声称已经收集到有关该报告关心的热点问题的一系列资料。“我们将要投放市场的只是不能繁殖的雌性大马哈鱼，并不存在这样的环境问题。”

虽然这一事例，没有直接说明，环境对基因的改变，但是转基因会对环境造成危害这一观点也间接说出确切的答案。

也就是说生物基因会因环境而改变。

基因和环境因素的相互作用基因作用的表现离不开内在的和外在的环境的影响。在具有特定基因的一群个体中，表现该基因性状的个体的百分数称为外显率；在具有特定基因而又表现该一性状的个体中，对于该一性状的表现程度称为表现度。外显率和表现度都受内在环境和外在环境的影响。

内在环境指生物的性别、年龄等条件以及背景基因型。

外在环境 ：

① 温度。温度敏感突变型只能在某些温度中表现出突变型的性状，对于一般的突变型来说，温度对于基因的作用也有程度不等的影响。如实验一，ab两盆绿豆性状表现不一，我们大之人为是有温度影响；

②营养。家兔脂肪的黄色决定于基因y的纯合状态以及食物中的叶黄素的存在。如果食物中不含有叶黄素，那么yy纯合体的脂肪也并不呈黄色。y基因的作用显然和叶黄素的同化有关。演化就细胞中DNA的含量来看，一般愈是低等的生物含量愈低，愈是高等的生物含量愈高。就基因的数量和种类来讲，一般愈是低等的生物愈少，愈是高等的生物愈多。DNA含量和基因数的增加与生理功能的逐渐完备是密切相关的。

等等。

基因最初是一个抽象的符号，后来证实它是在染色体上占有一定位置的遗传的功能单位。这次的调查和探究可以从分说明，生物基因会因环境而改变。

另外在给你个参考，希望对你有帮助。
生物燃料大有可为_生物论文

你认为美国过分依赖进口石油吗？有人认为使用生物燃料的时机如今已经成熟：

●最早从今年5月开始，圣路易斯市的公交乘客可以乘坐用柴油和豆油混合燃料驱动的公交汽车。

●由于去年的玉米产量很高，以玉米为原料的乙醇生产行业今年打算使乙醇产量达到创纪录的水平。

●还有埃德加·莱特利创造的方法。石油一再涨价使这位宾夕法尼亚农民非常烦恼，他开始用一种非常抢手的新式炉子燃料玉米给自家供暖。

尽管用粮食作燃料不是新鲜事——鲁道夫·狄塞耳一个世纪之前就以花生油为燃料驱动汽车——但是这种想法突然之间变得非常实用。石油价格越来越高，而粮食价格却非常低，以至于政治家们和众多管理者正在重新考虑这个问题。能够完全燃料的、可再生的生物燃料在欧洲已经得到广泛使用。它可以缓解美国的石油供应，并有助于使美国的农业经济保持稳定。
前景亮丽

生物燃料甚至没有难闻的气味。用户报告说，以大豆作原料的生物柴油燃烧以后排出的废气有点像炸薯条的味道。专家们说，即使粮食的价格回升，如果美国为了遏制全球变暖而优先发展生物燃料，神巫燃料可能具有光明的前景。

自从20世纪70年代人们开始使用汽油混合燃料以来，种植玉米的农民就一直敦促人们更多地使用乙醇作汽油燃料。除了用作牲畜饲料和出口之外，生产生物燃料如今已成为玉米的第三大用途。

乙醇生产行业去年用玉米为原料总共生产了16亿加仑乙醇，而且生产规模还在扩大。伊利诺伊州的阿彻—丹尼尔斯—米德兰公司生产的乙醇约占美国总产量德一半，该公司打算把乙醇生产能力再扩大20%。

今年最令人惊奇的是生物柴油的问世。实验结果表明，使用豆油和柴油混合燃料同普通柴油的效果一样好（特别寒冷的天气除外），而且比普通柴油干净得多。但是标准的混合燃料——80%柴油和20%豆油——成本太高了。据全国生物柴油委员会说，部分是由于大豆价格低廉，生物柴油的价格已从每加仑4美元降到1.25至2.25美元。这个价格与普通柴油的价格差不多，足以使许多人考虑使用生物柴油。
政府补贴

政府的补贴也促进了生物燃料的发展。去年11月份，美国农业部决定今后两年每年拿出1.5亿美元补贴乙醇生产厂家，用以增加乙醇和生物柴油等生物燃料的使用。至少有5个州正在考虑制订税收鼓励政策，以便进一步鼓励使用生物柴油。

再上述政策的鼓励下，生物柴油的产量剧增——由1999年的50万加仑猛增到2000年的500万加仑。据估计，仅美国农业部制订的鼓励出事就可使生物柴油产量再提高3650万加仑。

这些数目还是无法同每年560亿加仑的柴油产量相比。但是主张生产生物燃料的人士说，如果石油行业像布什政府日前宣布的那样，再2006年之前被迫转产低硫柴油，豆油可能会成为与生物燃料配套使用的主要润滑剂。实际上，润滑剂为粮食提供了另一个由希望的市场。研究人员已经用粮食为原料开发出同样廉价而且更有益于环境的替代品，取代石油产品用作半拖车挂钩、铁轨和链锯的润滑剂。

此类项目将有助于给美国长期不振的农业注入资金。据可再生燃料协会说，仅乙醇生产一项每年就能为农民增加45亿美元的收入。

2，
转基因食品利与弊
关键字：食品 目前 美国 组织 基因 作物 农作物 转基因 基因技术
①转基因食品概念，产生基理
稍有点科学常识的人都知道，基因是控制生物性状的最基本单位，记录着生物生殖繁衍的遗传信息。通过修改基因能改变一个有机体的部分或全部特征。
转基因食品就是移动动植物的基因并加以改变，制造出具备新特征的食品种类。譬如利用生物技术将某些动物的基因转移到其它物种上去，通过改造生物的遗传组织，使其出现原物种原来并不具备的特征，这些转变可以按照人类所需要的目标来完成。举这样的例子来加以说明：人们可以用鲜鱼的基因帮助西红柿、草莓等普通植物来抵御寒冷；把某些细菌的基因接入玉米、大豆的植株中，就可以更好地保护它们不受害虫的侵袭。而以这些转基因生物为原料加工生产的食品就是转基因食品。
②转基因食品发展状况
据联合国粮农组织的材料，1997年全世界转基因作物的播种面积约为1100万公顷，1998年上升到近3000万公顷，1999年底，估计将达4000万公顷，平均增幅超过lO0％。
美国是转基因技术采用最多的国家。自20世纪90年代初将基因改制技术实际投入农业生产领域以来，目前美国农产品的年产量中55％的大豆、45％棉花和40％的玉米已逐步转化为通过基因改制方式生产。目前，大约有20多种转基因农作物的种子已经获准在美国播种，包括玉米、大豆、油菜、土豆、和棉花。据估计，从1999年到2004年，美国基因工程农产品和食品的市场规模将从40亿美元扩大到200亿美元，到2019年将达到750亿美元。有专家预计：21世纪初，很可能美国的每一种食品中都含有一定量基因工程的成分。其它还有阿根廷、加拿大也是转基因农业生产发展迅速的国家。
我国的转基因研究也有较大的发展，并且在基因药物、转基因作物、农作物基因图与新品种等方面具有相对比较优势。但真正进入商业化生产的则较少，就农作物而言，目前只有抗虫棉、矮牵牛花、抗病毒甜椒、抗病毒蕃茄和延熟蕃茄等。③转基因食品对人体益弊及转基因食品安全性；
直到目前为止，转基因食品在推出市场前都没有经过长远的安全评估，人类长期食用是否安全仍然成疑，而科学界对这些食品是否安全也没有共识。
——持肯定态度的说法：
美国第一批转基因西红柿上市以来，全球约有2亿多人食用过数千种转基因食品，5年多来尚未报道过一例食品安全事件；我国进口转基因大豆较多，据估计约有一半的大豆色拉油中含有转基因成分，目前没有出现任何问题。
基因技术的突破使科学家们得以用传统育种专家难以想象的方式改良农作物，其优点是显而易见的。第一，可降低生产成本。一个品种的基因加入另一种基因，会使该品种的特性发生变化，具备原品种所不具备的因子，从而增强了抗病、抗杂草或抗虫害能力，由此可减少农药和除草剂的用量，降低种植成本。第二，可提高作物单位面积产量。一种作物的基因改良后，更容易适应环境，能更有效抵御各种灾害的袭击，并使产量更高。第三，转基因技术可以使开发农作物的时间大为缩短。利用传统的育种方法，需要七、八年时间才能培育一个新的品种，而基因工程技术培育出一种全新的农作物品种，时间可缩短一半。因此，有专家认为，不出多少年，转基因技术将改变世界。
转基因技术可根据人们的需要，赋予农作物新的特性。例如可以使农作物自己释放出杀虫剂，可以使农作物在旱地或盐碱地上生长，或者生产出营养更为丰富的食品。科学家还利用转基因技术，开发能够生产防病的疫苗和食品的农作物。农业版图。
——持否定态度的说法：
1999年的转基因马铃薯事件，英国的一位研究人员公布的实验结果说：用含有转基因的马铃薯饲养大鼠，引起了大鼠器官生长异常、体重减轻、免疫系统遭到破坏。这一实验结果立即引起轰动，导致了世界范围的对转基因食品安全性的怀疑。
1999年5月英国的权威科学杂志(自然)刊登了美国康奈尔大学副教授约翰?罗西的一篇论文，引起世人的震惊。论文说，研究人员把抗虫害转基因玉米——BT基因玉米的花粉撒在苦苣菜叶上，然后让蝴蝶幼虫啃食这些菜叶。四天之后，有44％的幼虫死亡，活着的幼虫身体较小，而且无精打采。而另一组幼虫啃食撒有普通玉米花粉的菜叶，则未有出现死亡率高或发育不良的现象。论文据此推断，BT转基因玉米花粉含有毒素。
人们怀疑，转基因农作物和以此为原料制造的转基因食品对人体是否也有危害，比如，具有抗虫害、自动除杂草的转基因作物其作用机理与传统农药有无不同，会不会将有毒性的物质“传送”给消费者的有机体系?还有，某种转基因食品可以抵御细菌入侵，那么是否会使我们体内外的细菌产生变异而对所有的抗菌素产生免疫力?目前，这些问题尚无法作出明确的解释。并且，英国的研究人员近来在实验室中证实：小白鼠在食用转基因土豆10天后，其肾、脾和消化道都出现了损伤。这就更加深了人们的恐惧心理。 中国科学院的《科学新闻》最近发表的一篇文章，将转基因食物“可能”对人类健康的危害总结为3点：某些毒素可引起人类急、慢性中毒，某些转基因作物可引起人的过敏反应，转基因产品营养成分变化，使人的营养结构失衡。
——现状：
世界粮农组织、世界卫生组织及经济合作组织这些国际权威机构都表示，人工移植外来基因可能令生物产生“非预期后果”。即是说我们到现在为止还没有足够的科学手段去评估转基因生物及食品的风险。
国际消费者联会（成员包括115个国家的250个消费者组织）表示“现时没有一个政府或联合国组织会声称转基因食品是完全安全的。”

生物论文2000字速求

　　基因与环境

　　——调查探究生物基因是否会因环境而改变

　　基因是在生物体内细胞核中染色体上DNA的片段，控制生物的性状。基因也是上一代给子代留下的遗传物质。

　　转基因技术就是通过科学科技的人工方法改变某一生物的基因，使之的基因发生改变，性状也随之而改变，从而达到改良品种的目的。

　　可以说任何生物所有的状态都与基因有关。所以说，要了解生物首先要了解基因。基因可以通过人工技术发生改变，除此之外，生物的基因是否还会因为环境的改变而变化呢？

　　首先我们从最简单的开始。

　　一、

　　在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把a盆放在阳光明媚处，b盆放在阴暗处；

　　二、

　　在同一地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，c、d两盆都放在阳光明媚处，每天给c浇大量的水，给d浇小量的水；

　　三、

　　在不同地点挖出泥土，挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着种下绿豆，每天浇等量的水，把e、f都放在阳光明媚处；

　　四、

　　挑选饱满又大致一样的绿豆30颗，两个一样的花盆。接着用泥土种下绿豆盆H，用水种下绿豆盆I，每天浇等量的水，都放在阳光明媚处；

　　长大后发现，各盆的情况均不相同。所以我们初步认为生物基因会因环境而改变。

　　后来我们又发现一些实例。

　　以人类为例来说，人体内的基因会因为环境而发生改变。在我们的日常生活和工作中，会有许多知道或还不知道的因素，对我们体内数万亿个细胞的代谢产生影响。 这些有害因素可能体细胞的DNA发生作用，导致DNA的破坏，相应的基因的功能发生异常变化，影响到生命的安全和健康，当然细胞内还存在着相当完善的机制能够修复这些损害。但当DNA的破坏程度超过修复机制的修复能力时，就在细胞水平发生了问题，从少量细胞发生问题发展到临床可能表现为疾病并被检出的阶段所经历的时期可能是比较漫长的，在这个过程中，如果借助基因检测技术，那么早期发现某些疾病完全是可能的，这将大大降低医疗费用，大大减少患者的痛苦。

　　其他生物也是如此吗？

　　许多实验表明，确实如此。

　　一项针对多种拟南芥的基因研究表明，环境因素对物种遗传多样性和基因组的影响很大。除了实验室中科学家的“最爱”，世界各地还分布着多种野生拟南芥。它们的生长速度、叶子颜色以及发枝方式都是不同的。在最新的研究中，由德国马普发育生物学研究所Detlef Weigel领导的国际科学家小组，从美洲、非洲和亚洲以及其他极地和亚热带区域搜集了19种拟南芥，并将它们的基因序列（约1.2亿个碱基对）与实验室用拟南芥基因组进行了对比研究，从而确定了相关的遗传差异。

　　所得到的结果令人吃惊：它们遗传差异的广度远远超过了所谓的“改进基因组”。研究人员发现，平均每180个碱基对中就有一个是可变的。同时研究表明，大约4%的实验室用拟南芥基因组要么与野生种类差异很大，要么完全不存在于野生种类的拟南芥中。此外，大约十分之一的野生拟南芥基因是有缺陷的，无法完成正常的功能。

　　新的研究结论为科学家提出了许多新的基础性问题。Weigel表示，“或许并不存在所谓的一个物种的基因组。迄今为止，对个体DNA序列的认识并不能使科学家充分理解一个物种的遗传潜能。”此外，拟南芥基因组的可塑性也令人惊讶。尽管拟南芥的基因组中的基因数量与人类和一些作物相当，但它整个基因组的大小不及后两者的十二分之一。同时，拟南芥基因组中几乎没有重复序列和无关联的“垃圾”序列。

　　进一步研究表明，拟南芥与外界环境相互作用相关（比如抵御病原体和感染）的基因，其可变性大大超过其他功能基因。Weigel认为，这一遗传特性反映出拟南芥对当地生存环境的适应性，正是这些易变基因使得拟南芥能够经受干燥和潮湿，炎热和寒冷，并调节自身的生长季节。

　　还有另一个关于动物基因和环境的事例。

　　美国国家科学院对转基因动物对周边环境造成影响的问题高度重视。
　　美国食物和药品管理局（FDA）要求该委员会专家组列出与动物生物技术相关的科学热点问题。在2002年8月12日公布的报告中，该委员会将转基因动物对自然生态系统环境的影响摆在所有热点问题的首位。
　　一家美国公司（麻萨诸塞州的ABFW公司）生产了一种转基因大马哈鱼。该鱼生长速度非常快，长至成鱼的速度是普通大马哈鱼的三倍。一些科学家和环境组织对该鱼表示出强烈担忧。他们认为，转基因鱼会在与野生大马哈鱼的生存竞争中处于优势，并可能将一些有害的基因带给环境中的其他动物。但这家公司声称已经收集到有关该报告关心的热点问题的一系列资料。“我们将要投放市场的只是不能繁殖的雌性大马哈鱼，并不存在这样的环境问题。”

　　虽然这一事例，没有直接说明，环境对基因的改变，但是转基因会对环境造成危害这一观点也间接说出确切的答案。

　　也就是说生物基因会因环境而改变。

　　基因和环境因素的相互作用基因作用的表现离不开内在的和外在的环境的影响。在具有特定基因的一群个体中，表现该基因性状的个体的百分数称为外显率；在具有特定基因而又表现该一性状的个体中，对于该一性状的表现程度称为表现度。外显率和表现度都受内在环境和外在环境的影响。

　　内在环境指生物的性别、年龄等条件以及背景基因型。

　　外在环境 ：

　　① 温度。温度敏感突变型只能在某些温度中表现出突变型的性状，对于一般的突变型来说，温度对于基因的作用也有程度不等的影响。如实验一，ab两盆绿豆性状表现不一，我们大之人为是有温度影响；

　　②营养。家兔脂肪的黄色决定于基因y的纯合状态以及食物中的叶黄素的存在。如果食物中不含有叶黄素，那么yy纯合体的脂肪也并不呈黄色。y基因的作用显然和叶黄素的同化有关。演化就细胞中DNA的含量来看，一般愈是低等的生物含量愈低，愈是高等的生物含量愈高。就基因的数量和种类来讲，一般愈是低等的生物愈少，愈是高等的生物愈多。DNA含量和基因数的增加与生理功能的逐渐完备是密切相关的。

　　等等。

　　基因最初是一个抽象的符号，后来证实它是在染色体上占有一定位置的遗传的功能单位。这次的调查和探究可以从分说明，生物基因会因环境而改变。

　　另外在给你个参考，希望对你有帮助。
　　生物燃料大有可为_生物论文

　　你认为美国过分依赖进口石油吗？有人认为使用生物燃料的时机如今已经成熟：

　　●最早从今年5月开始，圣路易斯市的公交乘客可以乘坐用柴油和豆油混合燃料驱动的公交汽车。

　　●由于去年的玉米产量很高，以玉米为原料的乙醇生产行业今年打算使乙醇产量达到创纪录的水平。

　　●还有埃德加·莱特利创造的方法。石油一再涨价使这位宾夕法尼亚农民非常烦恼，他开始用一种非常抢手的新式炉子燃料玉米给自家供暖。

　　尽管用粮食作燃料不是新鲜事——鲁道夫·狄塞耳一个世纪之前就以花生油为燃料驱动汽车——但是这种想法突然之间变得非常实用。石油价格越来越高，而粮食价格却非常低，以至于政治家们和众多管理者正在重新考虑这个问题。能够完全燃料的、可再生的生物燃料在欧洲已经得到广泛使用。它可以缓解美国的石油供应，并有助于使美国的农业经济保持稳定。
　　前景亮丽

　　生物燃料甚至没有难闻的气味。用户报告说，以大豆作原料的生物柴油燃烧以后排出的废气有点像炸薯条的味道。专家们说，即使粮食的价格回升，如果美国为了遏制全球变暖而优先发展生物燃料，神巫燃料可能具有光明的前景。

　　自从20世纪70年代人们开始使用汽油混合燃料以来，种植玉米的农民就一直敦促人们更多地使用乙醇作汽油燃料。除了用作牲畜饲料和出口之外，生产生物燃料如今已成为玉米的第三大用途。

　　乙醇生产行业去年用玉米为原料总共生产了16亿加仑乙醇，而且生产规模还在扩大。伊利诺伊州的阿彻—丹尼尔斯—米德兰公司生产的乙醇约占美国总产量德一半，该公司打算把乙醇生产能力再扩大20%。

　　今年最令人惊奇的是生物柴油的问世。实验结果表明，使用豆油和柴油混合燃料同普通柴油的效果一样好（特别寒冷的天气除外），而且比普通柴油干净得多。但是标准的混合燃料——80%柴油和20%豆油——成本太高了。据全国生物柴油委员会说，部分是由于大豆价格低廉，生物柴油的价格已从每加仑4美元降到1.25至2.25美元。这个价格与普通柴油的价格差不多，足以使许多人考虑使用生物柴油。
　　政府补贴

　　政府的补贴也促进了生物燃料的发展。去年11月份，美国农业部决定今后两年每年拿出1.5亿美元补贴乙醇生产厂家，用以增加乙醇和生物柴油等生物燃料的使用。至少有5个州正在考虑制订税收鼓励政策，以便进一步鼓励使用生物柴油。

　　再上述政策的鼓励下，生物柴油的产量剧增——由1999年的50万加仑猛增到2000年的500万加仑。据估计，仅美国农业部制订的鼓励出事就可使生物柴油产量再提高3650万加仑。

　　这些数目还是无法同每年560亿加仑的柴油产量相比。但是主张生产生物燃料的人士说，如果石油行业像布什政府日前宣布的那样，再2006年之前被迫转产低硫柴油，豆油可能会成为与生物燃料配套使用的主要润滑剂。实际上，润滑剂为粮食提供了另一个由希望的市场。研究人员已经用粮食为原料开发出同样廉价而且更有益于环境的替代品，取代石油产品用作半拖车挂钩、铁轨和链锯的润滑剂。

　　此类项目将有助于给美国长期不振的农业注入资金。据可再生燃料协会说，仅乙醇生产一项每年就能为农民增加45亿美元的收入。

Cell Host & Microbe | 拟南芥根系分泌的香豆素和微生物的互作改善其铁营养

2020年12月9日，德国马克斯-普朗克植物育种研究所 Ruben Garrido-Oter 和 Paul Schulze-Lefert 团队在 Cell Host & Microbe 上发表了题为 Root-secreted coumarins and the microbiota interact to improve iron nutrition in  Arabidopsis 的研究性论文。该研究揭示了拟南芥根系分泌的香豆素和根际微生物群落之间的互作可以显著改善铁胁迫条件下拟南芥对铁的利用。

1.  前言

铁是植物生长发育所必须的大量元素，在植物光合作用和呼吸作用等生物进程中起着重要作用。尽管土壤中铁元素的含量很高，但是其生物活性通常较低。铁的缺乏会导致植物生长发育受阻、叶片黄化甚至产量降低。为了适应铁生物活性较低的环境，一些非禾本科植物（比如拟南芥， Arabidopsis thaliana ）会通过酸化根际环境（H+-ATPase AHA2）将Fe3+还原为Fe2+（FERRIC REDUCTION OXIDASE2，FRO2）来提高铁的利用率。上述过程会受到FIT转录因子（FER-LIKE IRON DEFICIENCYINDUCED TRANSCRIPTION FACTOR）和一系列相关的bHLH转录因子调节。Fe2+则会被IRT1转运蛋白（IRON-REGULATED TRANSPORTER1）转运到根表皮内。

有研究发现，植物铁胁迫会诱导根系分泌香豆素，并且认为香豆素有助于活化难以活化的铁库。也有研究表明，在钙质土壤和培养基条件下，香豆素会影响根际微生物群落结构。在拟南芥中，三种香豆素的合成是一个线性的生物合成进程（图1）。莨菪亭素（scopoletin）由FERULOYL-COA6-HYDROXYLASE1（F6’H1）催化合成，随后会被SCOPOLETIN 8-HYDROXYLASE（S8H）转化为秦皮素（fraxetin），进一步被CYTOCHROME P450 FAMILY82C4（CYP82C4）催化形成sideretin。这三种香豆素均可被ABC转运蛋白PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE9（PDR9）运出体外。当然也有一些其它途径转运香豆素被发现。然而，在不同养分活性条件下（主要是可利用铁），香豆素对根际微生物群落结构和植物生产力的影响仍不明确。

2.  材料和方法

2.1.  试验材料

土壤：试验所用土壤主要来自两个地方。科隆农业土壤（CAS）是从德国科隆（GPS code: 50.958 N, 6.856 E）收集的，该地区已经有15年以上未进行农业活动。意大利土壤（IS）是从意大利有机葡萄园（GPS code: 44.292 N, 11.784 E）收集的，该葡萄园从2007年起未进行过施肥和灌溉。收集的土壤混匀过筛后储存在4℃。二者主要理化性质的差异见图2。

植物材料：试验所用拟南芥突变体材料均以哥伦比亚野生型为背景。具体材料及突变位点见表1。

菌株：试验所用115株菌株均为Bai  et al .（2015）从拟南芥CAS根际土壤中分离，保存在20%甘油中。活化和培养使用TSA和TSB培养基。

表 1  试验所用植物材料

2.2.  试验设计

本试验内容主要分为两个大类：土壤试验和平板试验。

土壤试验是以CAS和IS土壤为基质，主要探究土壤中不同可利用铁对拟南芥香豆素合成运输突变体生长的影响。灭菌的拟南芥种子发芽后播种在7 × 7 cm的方盆内，盆栽放置于温室内，播种后37天取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量和根系细菌群落。

伯克氏菌科菌株对香豆素敏感性试验是在96孔培养板完成，测定香豆素对细菌生长的影响。

平板试验中种子表面消毒后置于无菌的水琼脂平板上催芽。改良的1/2 MS培养基用于拟南芥幼苗生长，培养基分别添加Fe3+-EDTA和FeCl3来模拟土壤中铁的活性，最终平板pH为7.4以减少酸性环境对铁的溶解。人工菌群是将115株菌株培养12-18 h后（代谢旺盛时期），分别用300μl MgCl2重悬，随后混合接种于平板中（OD600 = 0.1），对照则加入等量的灭活的混合菌液。6天苗龄的拟南芥用于平板试验，生长8天后取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量和根系转录组。筛选的53株单独接种的菌株则在OD600 = 0.1时用于试验，取样后仅测定地上部鲜重。

外源香豆素对拟南芥野生型和突变体生长的影响试验则是在改良的1/2 MS培养基中分别添加莨菪亭素和秦皮素，取样后测定地上部鲜重来评价其对植株生长的影响。

2.3.  指标测定

拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量、16S rRNA基因测序（V5-V7）和根系转录组。

 

3.  结果

3.1.  在缺铁土壤中，香豆素对植株生长和根系微生物组成是重要的

在CAS和IS土壤中分别种植野生型拟南芥和4种香豆素合成运输突变体材料，结果发现在铁胁迫条件下（IS）， f6’h1 和 s8h 突变体植株地上部鲜重和叶绿素含量比野生型显著降低。在CAS土壤中则未观察到该现象，说明香豆素对植株铁营养有重要作用（图3）。16S rRNA基因测序结果表明，在IS土壤中， f6’h1 和 s8h 突变体与其它基因型细菌群落存在显著差异。相反地，在CAS土壤中，各个基因型拟南芥根系微生物群落组成则十分相似（图4）。以上这些结果都表明，在低活性铁土壤中，香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对植物生长和根系微生物群落组成具有重要作用。

3.2.  香豆素可以重塑根系微生物

与野生型相比，在不同土壤中，各香豆素合成运输突变体的差异富集的扩增子序列变异（differently enriched amplicon sequence variants，deASVs）存在差异，尤其是 f6’h1 突变体（图5A）。对IS土壤中 f6’h1 突变体deASV序列分析发现，显著差异主要集中在伯克氏菌科、根瘤菌科和链霉菌科，且伯克氏菌科的deASV数量最多（图5B）。这些现象表明香豆素可以通过改变细菌群落组成（ASV水平上）来重塑根系微生物群落。比较两种土壤中 f6’h1 突变体和野生型的上述三个科的相对丰度发现，伯克氏菌科虽然占比最高，但是在野生型与突变体间无显著差异，而根瘤菌科和链霉菌科则在IS土壤中存在显著差异（图5C）。伯克氏菌科在野生型和突变体间无显著差异可能是由于分类水平较高导致的。

此外，部分香豆素复合物被认为具有拮抗微生物活性的功能，本试验也检测了一些共生的拟南芥根际微生物对香豆素的敏感性。结果发现秦皮素对大部分伯克氏菌的生长有显著抑制，而莨菪亭素对较少的菌株存在显著抑制（图5D）。

注：图5D中S*与F*分别代表添加50 μM莨菪亭素或者秦皮素后，该株系生长与对照间存在显著差异。

3.3.  人工菌群和铁的活性对拟南芥生长的影响

Bai  et al .（2015）筛选的115株拟南芥根际细菌主要属于放线菌门和变形菌门（图6A）。这些菌株用于构建人工菌群来模拟自然环境中拟南芥根际微生物群落，从而检测在铁胁迫条件下根际微生物对拟南芥生长的影响。试验结果发现，在可利用铁充足的条件下，根际微生物对拟南芥生长（地上部生物量）无显著影响；相反地，在铁胁迫条件下，添加人工菌群则对拟南芥生长有显著促进作用（图6B和6C）。这种现象可能是香豆素抑制了部分共生菌的活性引起的。

为了鉴定不同菌株对植株缺铁的影响，本试验挑选了53株菌株进行单独接种。结果发现，在相同分类水平下，不同菌株对能否改善植株铁养分表现存在明显差异（图6D）。这说明微生物改善植株生长的功能存在冗余，并且具有菌株特异性。

注：（A）人工菌群的系统发育树。图中红色箭头表示用于图D的菌株。（B）不同形式铁养分下，接种人工菌群对拟南芥生长的影响。（C）不同形式铁养分对拟南芥地上部生物量和叶绿素含量的影响。（D）单独接种时，各菌株对拟南芥地上部生长的影响。*，**，***表示在 P  < 0.05，0.01，0.001水平下存在显著差异。

3.4.  微生物调控拟南芥生长需要根系转运铁和分泌香豆素

为了确定微生物改善拟南芥的生长是通过改善其对铁养分的利用实现的，本试验选取了4种与铁调节相关的拟南芥突变体，其中 fro2 与 irt1 负责转运Fe2+， aha2 可以酸化根际环境， bts 是铁胁迫响应的负反馈调节基因。试验中发现，在铁胁迫环境中接种人工菌群时，野生型拟南芥地上部鲜重和叶绿素含量有显著提升； fro2 与 irt1 突变体植株长势更差并且叶片黄化； aha2 突变体生长有一定改善，但是与相应野生型相比无显著差异； bts 突变体对缺铁耐受力更强，接种对其生长有一定促进（图7）。此外，在可利用铁充足时，接种对各突变体的生长均无显著影响（图8）。这些结果再次证实了缺铁会导致植株生长缓慢，且微生物改善植株生长需要依赖植株自身的铁吸收系统。

在前期试验发现缺铁土壤中，仅 f6’h1 和 s8h 突变体地上部生物量显著降低，表明香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对细菌调节植株对铁吸收是必须的（图3）。为了进一步验证该结果，本试验外源添加了莨菪亭素和秦皮素来观测其对拟南芥生长的影响。结果表明，添加秦皮素对可以显著增加 f6’h1 地上部生物量和叶绿素含量，而单独添加莨菪亭素则对 f6’h1 生长无显著影响（图9A和9B）。这说明拟南芥可能无法吸收外源莨菪亭素。 F6’h1 和 s8h 突变体在同时添加莨菪亭素和秦皮素均可提高植株地上部生物量（图9C）。这些结果表明秦皮素对调控缺铁环境中拟南芥与微生物间的互作从而改善植株生长是必须的。

3.5.  香豆素和微生物互作可以减轻植株铁胁迫

试验中发现在铁胁迫条件下，添加人工菌群可以显著提高野生型拟南芥的铁含量，而对 f6’h1 突变体则无改善；当可利用铁充足时，野生型和突变体间无显著差异（图10A）。这些结果说明微生物促进缺铁环境中植株生长是通过改善植株铁营养。

为了验证在缺铁环境中微生物改善植株生长是增强植株铁胁迫响应机制还是提高可利用铁含量，本试验分析了野生型和 f6’h1 突变体拟南芥根系转录组的差异。PCA分析发现铁的可利用性和人工菌群是影响植株基因表达的最主要因素，分别可以解释18%和9%的变异。在可利用铁条件下，是否接种人工菌群可以将植株转录组样本完全区分开来；在铁胁迫条件下，各转录组样本间的差异则由人工菌群和植株基因型共同决定。值得注意的是，在铁胁迫条件下， f6’h1 突变体接种人工菌群的转录组样本与野生型间存在显著差异，并且野生型样本与可利用铁条件下接种人工菌群样本更为相似（图10B）。铁胁迫条件下， f6’h1 突变体比野生型鉴定出更多与铁胁迫相关的差异表达基因；类群4中大量基因在铁胁迫条件下表达上调，而类群8中则存在大量铁胁迫表达下调的基因（图10C）。将本试验GO注释结果与之前报道的结果进行对比发现，之前鉴定的12个铁胁迫表达上调基因中11个均属于类群4；13个铁胁迫表达下调基因中7个属于类群8（表2）。此外，铁胁迫也会激活部分胁迫响应基因的表达。对部分铁胁迫响应基因的分析发现，基因的表达不仅与铁胁迫相关，也与是否添加人工菌群相关（图10D）。这些结果表明植株响应铁胁迫会受到香豆素和根际微生物群落的影响。

表 2  本试验转录组 GO 注释结果与之前报道的缺铁响应关键基因的对比

4.  结论

植物受益于多样化的根际微生物群落。了解这些有益微生物的机制对提高植物生产力有着重要意义。本研究探究了在铁胁迫条件下，拟南芥和根际微生物之间依赖植物分泌的香豆素的有益的相互作用。破坏这一途径会改变根际微生物群落并抑制铁胁迫土壤中的植物生长。此外，根际微生物群落改善植株生长取决于植物铁的转运和植株分泌的香豆素（主要是秦皮素）。植物和微生物间的有益互作是具有菌株特异性的，但在微生物群落的系统发育中是功能冗余的。根系转录组和元素分析表明，共生体和香豆素之间的相互作用可以改善植物铁营养来促进其生长。这些结果表明，香豆素通过激发微生物辅助的铁营养途径改善了植物的生长。我们认为，在香豆素的刺激下，植株根际微生物群落是植物适应铁胁迫土壤的重要媒介。

编辑∣冯曾威

审核∣姚青

广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队