1.白菜基因组大小
目前，基因组大小只能通过有关的方法进行估算，常用的方法是孚尔根显微密度测试法和流动细胞仪测定法。一般认为，白菜的单倍体基因组大小为550Mbp。
2.特异性状分子标记
Williams（1995）利用大白菜的一个快繁群体构建了一些形态学性状的分子标记，如控制开花早晚、叶色、花色等基因的分子标记。不过这些性状均属质量性状。随着分子标记图谱的构建，人们陆续获得了一些数量性状的分子标记，如叶和茎的植物学性状的QTL、与开花有关的QTL、根肿病抗性的RAPD标记、黑胫病抗性的QTL等。
郑晓鹰等（2002）采用单粒传的方法从大白菜耐热品种177和热敏感品种276杂交后代获得遗传性稳定的重组自交系群体，并以此为材料用同工酶以及RAPD和AFLP分子标记技术鉴定了与大白菜耐热性数量性状相关的遗传标记，共9个与耐热性QTL紧密连锁的分子标记，包括5个AFLP标记，3个RAPD标记和1个PGM同工酶标记，这些标记对耐热性遗传的贡献率为。9个标记中有5个分布在同一连锁群上，其他4个标记与任何一个标记无连锁关系，表明上述9个标记分布在大白菜的5个连锁群上。
张凤兰等（2003）运用RAPD标记，在大白菜的小孢子培养DH系群体中采用BSA法进行了分子标记研究，找到了一个与橘红心球色基因连锁的分子标记OPB01-845，其遗传距离为。
孙日飞等（2004）以抗病自交系Brp0058和感病自交系Brp0181杂交后代的F2分离群体为试材，采用分离群体分组分析法（BSA），筛选2个与TuMV感病基因紧密连锁的AFLP分子标记，利用MAPMAKER/EXP作图软件统计，其遗传距离分别为和。
3.分子标记连锁图谱
分子标记连锁图谱为进行植物基因组的结构分析和比较提供了有力工具。较高密度的分子图谱已有效地应用于数量性状的基因定位、比较基因组学研究和分子标记辅助育种等研究中。Song等（1991）以结球白菜Michili和Spring broccoli杂交的F群体为材料构建了第一张RFLP图谱。Ajisaka等（1995）用白菜品种间的组合，开展了白菜RAPD分子图谱的研究，该图谱包括115个RAPD标记和2个同工酶标记，覆盖基因组长度860cM。Matsumoto等（1998）构建了结球白菜的遗传图谱，该图谱包括63个RFLP标记，覆盖基因组长度735cM。张鲁刚等（2000）等报告，以芜菁和结球白菜杂交获得的F群体，构建中国第一张白菜RAPD分子图谱。于拴仓等（2003）利用不同生态型的大白菜栽培种高代自交系177和276杂交获得的102份F重组自交系，其中177来自早熟、耐热、圆球形品种白阳，276为晚熟、热敏中高桩叠包类型。通过对AFLP和RAPD两种分子标记进行遗传分析，构建了包含17个连锁群，由352个遗传标记组成的大白菜连锁图谱，其中包括265个AFLP标记和87个RAPD标记。该图谱覆盖基因长度，平均图距。
张凤兰等（2005）以大白菜高抗TuMV白心株系912112和高感TuMV橘红心株系T12219为亲本建立的小孢子培养DH系作为图谱构建群体，构建了包含10个连锁群、406个标记位点的分子连锁图谱，图谱总长度82613cM，标记间的平均图距为210cM，连锁群数目和染色体数相等。每个连锁群上的标记数在7～111个之间，连锁群的长度在2614～15611cM的范围内，平均图距在110～318cM之间。该连锁图谱包括246个AFLP标记、135个RAPD标记、11个SSR标记和12个同工酶标记、1个SCAR标记和1个形态标记。
王晓武（2005）等以大白菜汴早-26和光90E16的F代进行游离小孢子培养所获得的含有59个株系的DH群体为试材，利用AFLP技术通过63对引物筛选共获得346个AFLP多态性标记，运用JoinMap 310软件构建大白菜遗传连锁图谱。该图谱主要包括10个连锁群，总图距为708cM，平均图距为210cM。
4.遗传多样性和物种亲缘关系
遗传多样性的研究有利于种质资源的鉴定和保存、蔬菜起源与进化的深入研究以及杂交亲本的选择。漆小泉等（1995）进行了大白菜和紫菜薹自交系染色体组DNA的RAPD研究，探讨了该技术应用于蔬菜遗传多样性研究的可行性。陈云鹏等（1999）对芸薹属蔬菜基因组进行了RAPD初步分析，并就RAPD-PCR反应条件进行了探讨，结果表明，各个亚种或变种的品种之间存在丰富的遗传多样性，利用37个随机引物将芸薹类（2n=20）蔬菜作物的33个品种分成8个类群，印证了形态分类的正确性，并对形态分类作了进一步完善。宋顺华等（2000）采用RAPD技术分析了21个大白菜主栽品种，用13个引物共扩增出87个可重复的DNA片段，其中39条带具多态性。引物OPE01可区分15个大白菜品种，再与引物POH03、OPH12配合可将21个大白菜品种区分开。
大白菜，又称为“结球白菜”、“黄芽菜”或“窝心白菜”等，是我国的原产和特产蔬菜，全国各地普遍栽培，以华北地区为主要产区。大白菜以其细嫩甘脆、汁白如乳的品质，易种植、耐储藏的特性，在我国的蔬菜生产和消费中占有重要的地位，是人们秋冬季节餐桌上的美味佳蔬。在北方，大白菜被称为“当家菜”、“半年菜”，现已先后引种世界各地。在日本，大白菜叫做“唐人菜”、“山东菜”；在欧美，有人把大白菜叫做“中国甘蓝”。 大白菜虽然起源于我国，但它既不象韭、姜、蒜等蔬菜，在古典文献上可以找到悠久确实的记录，也不象有些原产于中国的蔬菜，在山川野间仍有原始的野生种类可寻。遍览古籍，元代以前并无关于大白菜记载的典籍。根据考证，我国大白菜的历史较短，自元代以后历经明清两朝，迄今约七、八百年，农学家对大白菜深入研究的结论是：它是由南方的小白菜和北方的芜菁天然杂交演化而来的。因此，要探究大白菜的来历，必须从小白菜和芜菁的源头说起。 小白菜，又名青菜、油菜、普通白菜等，古时称“菘”。原产于中国南方。最早的历史记载从西晋开始；芜菁，又称蔓菁，是一种根用芥菜，俗称“辣疙瘩”，原产我国，以西北、华北为主产区。芜菁在我国的栽培年代较久，在先秦文献《诗经》中已被记载，称为“葑菁”，西汉《范胜之书》的蔬菜专篇中亦有“芜菁”的收录。东汉已普遍栽培，桓帝时曾有“横水为灾，五谷不登，令所伤郡国，皆种蔓菁以充饥”的记述。 关于小白菜和芜菁这两种蔬菜的地域特点及演变，西晋稽含所著的《南方草木状》在“芜菁附菘”一节中是这样写的：“芜菁岭峤以南俱无之，偶有，士人因官携种，就彼种之，出地则变为芥，亦橘种江北为枳之义也。至曲江方有菘，彼人谓之秦菘。”南朝萧子显的《南齐书》载：南方有小白菜栽培，称为“菘”。唐苏恭著《唐本草》载有：“蔓菁与菘，产地各异。”宋代陆佃所著《埤雅》一书上说：“菘菜北种，初年半为芜菁，二年菘种都绝。芜菁南种也然。”南宋陈敷在《陈敷农书》也记载：“七月种萝卜、青菜。”青菜即指小白菜。 从以上史料可以看出，小白菜和芜菁的产地不同，且在南北引种过程中有发生性状变异的情况，但鉴于当时科技尚不发达，因此人们也就无从知晓小白菜和芜菁的变异是由什么因素所引起的了。史至元代，才有大白菜的出现。忽思慧在《饮膳正要》上第一次将所谓的“菘”直接叫做白菜，并精细绘制成图，从他所描绘的白菜形态来看，已经不再是塌地而生的小白菜了，而是外叶向上拢起，其抱合状态已经进化为结球的大白菜类型了。但不能割裂和漠视的是，从晋到元这漫长的历史，是大白菜在进化过程中经历的从内因到外因、从量变到质变、从偶然到必然引发突变的重要阶段。同时，这一时期的战乱动荡，人民迁徙，南北文化交流，农作物的交互种植，对大白菜的演化起到了促进作用。元朝以后，记述大白菜的典籍渐多，明王世懋著《广百川学海》在“果蔬疏”一节介绍了大白菜的定义和产地，并推荐“燕地黄芽菜”是著名品种。清弘书等所著《授时通考》中赞美大白菜“脆美无滓”，还确切指出：黄芽菜是白菜的别种，决不能与小白菜混为一谈。丁宜曾在《农圃便览》中对大白菜作了较明确的论述，他把大白菜称之为“窝心大白菜”。他介绍了山东地区立秋种小雪收的栽培经验，还介绍霜降后可用草绳将外叶捆起以保护球叶的方法。现代农业科技证明，小白菜和芜菁均属十字花科芸薹属的不同亚种，而十字花科蔬菜最易天然杂交，尤其小白菜和芜菁的亲缘关系最近，基本染色体组相同，彼此间天然杂交可育率达百分之百，其亲本后代也能正常生长和繁殖，而且，大白菜的生物特征又介于小白菜和芜菁之间。 蔬菜专家对这两种蔬菜进行人工杂交的结果，也佐证了大白菜是小白菜和芜菁杂交的产物。农学家的进一步推论是：一则由于小白菜和芜菁南北相互引种，两种蔬菜又是同期开花，其亲缘关系又极为密切，在天然受粉的情况下，完全可能天然杂交，出现杂交后代。二则这种杂交后代，属半耐寒性蔬菜，它既要求气候凉爽湿润、昼夜温差适宜，又不遭受冻害，日照、雨量等均符合结球的外界环境条件。而华北的秋季气候、温度和弱碱性土壤特性正符合这些要求，而且又经近千年的进化和培育，才终于出现了结球结实的大白菜。在此需要申明的是，笔者以为，今人称大白菜为“菘”或“菘菜”是一种误称，应该予以澄清改正。 综上所述，我们现在所食用的大白菜的高级变种——结球大白菜，是经历无数次演化和历代人民在长期的劳动实践中辛勤培育的结果。当代的大白菜已形成一个庞大的家族，可谓五彩纷呈，今非昔比。它的品系已发展到四个变种和结球变种三个生态型的一千余个品种。大白菜的适应性更强，成为祖国大江南北举国种植的“国菜”。更令人感到振奋的是，随着农业科技的日新月异，反季节的耐热大白菜和彩色大白菜也相继问世了。 大白菜个大体壮、物美价廉、营养丰富，令人久吃不厌。它一经问世，备受人们喜爱。元代忽思慧在《饮膳正要》中写到：“白菜，味甘，温，无毒。主通肠利胃，除胸中烦，解酒毒。”明朝王世懋对大白菜很赏识，认为是蔬菜中的神品。清朝吴其睿说北方大白菜运到南方之后：“竞相争购、味胜于肉，不胫而走。”王士雄在《随息居饮食谱》中记载品评吃大白菜的好处说：“甘平养胃，荤素皆宜，味胜珍馐。”清史学家柯劭忞作《种胶州白菜》诗：“翠叶中饱白玉肪，严冬冰雪亦甘香。”鲁迅在《滕野先生》中褒奖的“胶菜”即是山东青岛的著名特产，当年的“胶菜”物以稀为贵，运到南方被商家用红头绳系住菜根招摇销售。现代著名国画大师齐白石对大白菜钟爱有加，在他的《辣椒白菜》图中很为大白菜鸣不平，他慨然题词：“牡丹为花之王，荔枝为果之先，独不论白菜为菜之王，何也？”从此，大白菜乃“菜中之王”的美名，广为传颂认同。老百姓的大白菜情结更浓，常见的民谚道：“鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。”日本人评价大白菜：“性质极优，其味甜美，质极柔脆，诸菜中之最良品也。” 现代营养科学测得每百克大白菜含蛋白质克，脂肪克，碳水化合物克，膳食纤维克，维生素A原250微克，维生素A42微克，维生素毫克，维生素C47毫克，维生素毫克，硫胺素毫克，核黄素毫克，钙69毫克，铁毫克，锌毫克，磷30毫克，硒毫克，钼微克。特别需要提醒大家的是，大白菜中富含的硒和钼元素，是人体必需的微量元素，硒可与维生素E相辅相成，有预防心肌梗死、高血压和增强人体免疫力等功能；钼是酶的重要构成要素，还可协助糖类和脂肪的代谢，两者极具抗癌作用，可直接或间接杀死癌细胞。大白菜的草酸含量甚微，几乎不见报道。因此，营养专家将大白菜列为保健与防癌的首选蔬菜之一。 在食用上，大白菜的菜路宽、不拦味，适合于多种烹调方法，拌炝腌炒皆宜。它既可单独成菜，又可与众多原料配伍；既可做成淡雅的高档菜，又可做成味厚的大锅菜；既上得了厅堂，又下得了食堂；而且还是面点馅心和涮火锅必备的原料之一。可谓真味若水，承载万物。但专家建议，隔夜或放置时间较久的大白菜菜点不宜食用，以防大白菜中的硝酸盐转变成有毒的亚硝酸盐。 近几年来，在返璞归真食风的引领下，各地厨师倾情打造以大白菜为主角的品牌菜、创新菜，涌现出众多备受消费者青睐的大白菜菜点。而胶州作为大白菜的故乡，在餐饮界颇有知名度的胶南市黄海酒家经理高振刚，以弘扬地方特产为己任，以绿色天然的有机大白菜为研发对象，先后开发出大白菜的系列菜点，深受消费者欢迎，拉动了酒店的经营效益，使酒店人财两旺，生意红火，成为当地白菜营养价值：白菜中含有丰富的维生素，多吃白菜，可以起到很好的护肤和养颜效果。白菜中的纤维素不但能起到润肠、促进排毒的作用，还能促进人体对动物蛋白质的吸收。中医认为白菜微寒味甘，有养胃生津、除烦解渴、利尿通便、清热解毒之功。民间也常说：鱼生火，肉生痰，白菜豆腐保平安。 白菜原产地：我国北方，引种南方，南北各地均有栽培。十九世纪传入日本、欧美各国。白菜种类很多，北方的大白菜有山东胶州大白菜、北京青白、天津绿、东北大矮白菜、山西阳城的大毛边等。 白菜生长的气象条件：苗期：一般在立秋节前后，日平均气温在20一25℃播种力宜，温度超过27℃，幼苗生长细弱，易受病害。播种时太旱不能出苗，涝了根系不能下扎。苗期日照弱，雨水勤，土壤含水量为田间持水量的85%较为适宜。莲座期：适宜温度为18一22℃，水分充足，土壤无裂缝，凉爽晴天，日照充足，便于叶片和根系生长。连阴雨、日照弱、湿度大、暴用骤晴高温引起病害。包心期：适宜温度为12一16℃，气温凉爽利于包心，尤其是昼夜温差大，养分积累多。高温、闷热、忽冷忽热、干旱、大风容易烂心和造成病害，不利包心。 收获期：适宜温度为4一8℃，晴朗天气，以便晾晒，遇寒潮、冰冻、霜冻、气温降至-4一-5℃即受冻害。 “立冬不砍菜，受害莫要怪”。据统计我市在立冬后一周时间内，不受冻害的气候保证率达80%，说明大部分年份在此期间收获大白菜不会受害，但也有20%的年份受害。就是说每年在此期间温度有高有低，但这时大白菜生长很快，收获早了产量低，包心差。收获晚了易受冻害，适时收获产量高、质量好。何时砍菜最好，一方面要考虑节气，另外一方面要注意收听气象台站的降温和冰冻天气预报
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近日，国际林联亚洲和大洋洲区域大会“林木基因组学：生理学和遗传学的新进展”（Genomic Forestry: Advances in Physiology and Genetics）学术分会在北京国家会议中心召开。会议由国际林联第二学部与林木遗传育种国家重点实验室联合主办，邀请三位专家做特约报告。加拿大不列颠哥伦比亚大学（UBC）的Yousry El-Kassaby教授作题为“林木遗传育种：从数量遗传学到数量基因组学”的报告，重点论述了利用天然群体的基因组变异及谱系重构对性状进行基因组解析，可找到关键的控制位点（标记），进行基因组范围选择，从而极大提高育种效率。加拿大奥尔博塔大学Ilga Porth博士所作题为“利用功能基因组学发现林木的性状互作、多效及在历史进化中潜在再平衡”的报告，阐述了通过基因组变异与性状差异的关联分析，可以发现重要性状的基因位点以及在进化过程中的变迁。林木遗传育种国家重点实验室卢孟柱研究员做题为“分子困惑：杨树不定根发生的调控”的报告，阐述了杨树在不定根发育过程中存在着许多的调控因子，从生长素信号到分生组织决定因子，他们之间的相互作用关系的研究，是揭示不定根调控网络的基础。会上，林木遗传育种国家重点实验室、加拿大不列颠哥伦比亚大学、韩国、东北林业大学、北京林业大学的专家做学术报告，与会人员交流了在林木组学和分子生物学的研究进展。
1. 授予博士、硕士学位学科、专业目录代码表2. 国务院学位委员会 教育部关于印发《学位授予和人才培养学科目录设置与管理办法》的通知3. 教育部关于加强国家重点学科建设的意见4. 教育部关于印发《国家重点学科建设与管理暂行办法》的通知5. 西南林业大学重点学科建设管理办法(试行) 一、国家林业局重点学科2个（2006年）：城市规划与设计（含风景园林规划与设计）、森林经理学二、省级重点学科5个2001年获批省级重点学科：野生动植物保护与利用、木材科学与技术2005年获批省级重点学科：森林保护学2007年获批省级重点学科：森林培育、园林植物与观赏园艺三、省院省校合作共建省级重点学科2个：森林培育、环境科学四、校级重点学科8个（2009年）：植物学、生态学、动物学、林木遗传育种、水土保持与荒漠化防治、森林工程、林产化学加工工程、林业经济管理 博士学位授权一级学科：林学、林业工程、风景园林学硕士学位授权一级学科、专业9个：林学、林业工程、农林经济管理、地理学、生物学、建筑学、园艺学、工商管理硕士学位授权二级学科、专业45个：1981年通过评审的：植物学、森林保护学1986年通过评审的：森林经理学1993年通过评审的：木材科学与技术1996年通过评审的：生态学1998年通过评审的：森林工程2000年通过评审的：林木遗传育种、林业经济管理、野生动植物保护与利用2003年通过评审的：森林培育、园林植物与观赏园艺、城市规划与设计、载运工具运用工程2006年通过评审的：林产化学加工工程、水土保持与荒漠化防治、农业经济管理、企业管理、设计艺术学、地图学与地理信息系统、动物学、机械制造及其自动化、果树学、旅游管理硕士专业学位授权学科、专业2个：2002年通过评审的：农业推广（林业、园艺、植物保护、农村与区域发展、农业机械化5个领域）；2005年通过评审的：风景园林2005年以后通过的请以学校网站为准。 1.西南林业大学学位授予工作细则2.西南林业大学硕士学位论文答辩指南3.研究生学位论文格式范本4.西南林业大学研究生学位论文格式的统一要求5.研究生学位论文学术评议书6.研究生学位审核书7.硕士研究生学位审核书填写指南8.硕士研究生学位审核书填写指南（批注版）9.研究生指导教师审批表10.硕士研究生校外指导教师申请表11.优秀硕士学位论文推荐表12.西南林业大学学报征稿简则（内含参考文献格式要求）
遗传与变异 ---新形式下的基因突变 （ 2005动物科学院 X X X ） 摘要：染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 关键词：遗传；变异；基因突变 遗传从现象来看是亲子代之间的相似的现象，即俗语所说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。它的实质是生物按照亲代的发育途径和方式，从环境中获取物质，产生和亲代相似的复本。 遗传是相对稳定的，生物不轻易改变从亲代继承的发育途径和方式。因此，亲代的外貌、行为习性，以及优良性状可以在子代重现，甚至酷似亲代。而亲代的缺陷和遗传病，同样可以传递给子代。 遗传是一切生物的基本属性，它使生物界保持相对稳定，使人类可以识别包括自己在内的生物界。 变异是指亲子代之间，同胞兄弟姊妹之间，以及同种个体之间的差异现象。俗语说“一母生九子，九子各异”。世界上没有两个绝对相同的个体，包括挛生同胞在内，这充分说明了遗传的稳定性是相对的，而变异是绝对的。 生物的遗传与变异是同一事物的两个方面，遗传可以发生变异，发生的变异可以遗传，正常健康的父亲，可以生育出智力与体质方面有遗传缺陷的子女，并把遗传缺陷（变异）传递给下一代。 遗传和变异的物质基础 生物的遗传和变异是否有物质基础的问题，在遗传学领域内争论了数十年之久。 在现代生物学领域中，一致公认生物的遗传物质在细胞水平上是染色体，在分子水平上是基因，它们的化学构成是脱氧核糖核酸（DNA),在极少数没有DNA的原核生物中，如烟草花叶病毒等，核糖核酸（RNA）是遗传物质。 真核生物的细胞具有结构完整的细胞核，在细胞质中还有多种细胞器，真核生物的遗传物质就是细胞核内的染色体。但是, 细胞质在某些方面也表现有一定的遗传功能。人类亲子代之间的物质联系是精子与卵子,而精子与卵子中具有遗传功能的物质是染色体，受精卵根据染色体中DNA蕴藏的遗传信息，发育成和亲代相似的子代。 一、遗传与变异的奥秘 俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”，这是生物遗传的根本特征。人类与其他生物一样，在世代的交替中，子女（子代）总是保持着父母（亲代）的某些基本特征，这种现象就是遗传。但子代又会与亲代有所差异，有的差异还很明显。子代与亲代的这植钜炀褪潜湟臁R糯�捅湟焓巧��淖罨�咎卣髦�唬�ü��镆淮��姆敝程逑殖隼础? 遗传和可以遗传的变异都是由遗传物质决定的。这种遗传物质就是细胞染色体中的基因。人类染色体与绝大多数生物一样，是由DNA（脱氧核糖核酸）链构成的，基因就是在DNA链上的特定的一个片段。由于亲代染色体通过生殖过程传递到子代，这就产生了遗传。染色体在生物的生活或繁殖过程中也可能发生畸变，基因内部也可能发生突变，这都会导致变异。 如遗传学指出：患色盲的父亲，他的女儿一般不表现出色盲，但她已获得了其亲代的色盲基因，她的下一代中，儿子将因获得色盲基因而患色盲。 我们观察我们身边很多有生命的物种：动物、植物、微生物以及我们人类，虽然种类繁多，但在经历了很多年后，人还是人，鸡还是鸡，狗还是狗，蚂蚁、大象、桃树、柳树以及各种花草等等，千千万万种生物仍能保持各自的特征，这些特征包括形态结构的特征以及生理功能的特征。正因为生物界有这种遗传特性，自然界各种生物才能各自有序地生存、生活，并繁衍子孙后代。 大家可能会问，生物是一代一代遗传下来，每种生物的形态结构以及生理功能应该是一模一样的，但为什么父母所生子女，一人一个样，一人一种性格，各有各自的特征。又如把不同人的皮肤或肾脏等器官互相移植，还会发生排斥现象，彼此不能接受，这又如何解释呢？科学家研究的结果告诉我们，生物界除了遗传现象以外还有变异现象，也就是说个体间有差异。例如，一对夫妇所生的子女，各有各的模样，丑陋的父母生出漂亮的孩子，平庸的父母生出聪明的孩子，这类情况也并不罕见。全世界恐怕很难找出两个一模一样的人，既使是单卵双生子，外人看起来好像一模一样，但是与他们朝夕相处的父母却能分辨出他们之间的微细差异，这种现象就是变异。人类中多数变异现象是由于父母亲遗传基因的不同组合。每个孩子都从父亲那里得到遗传基因的一半，从母亲那里得到另一半，每个孩子所得到的遗传基因虽然数量相同，但内容有所不同，因此每个孩子都是一个新的组合体，与父母不一样，兄弟姐妹之间也不一样，而形成彼此间的差异。正因为有变异现象，人类才有众多的民族。人们可以很容易地从人群中认出张三、李四，如果没有变异，大家全都是一个样子，社会上的麻烦事就多了。除了外形有不同，变异还包括构成身体的基本物质--蛋白质也存在着变异，每个人都有他自己特异的蛋白质。所以，如果皮肤或器官从一个人移植到另一个人身上便会发生排斥现象，这就是因为他们之间的蛋白质不一样的缘故。 还有一类变异是遗传基因的突变，这类突变往往是由环境中的条件所诱发的，这种突变的基因还可以遗传给下一代。许多基因突变的结果会造成遗传病。 变异也可以完全由环境因素所造成，例如患小儿麻痹症后遗的跛足，感染大脑炎后形成的痴呆等这些性状都是由环境因素所造成的，是因为病毒感染使某些组织受损害，造成生理功能的异常，不是遗传物质的改变，所以不是遗传的问题，因此也不会遗传给下一代。 总之，遗传与变异是遗传现象中不可分离的两个方面，我们有从父母获得的遗传物质，保证我们人类的基本特征经久不变。在遗传过程中还不断地发生变异，每个人又在一定的环境下发育成长，才有了人类的多种多样。 二、遗传变异的科学理论 遗传的分子基础 （一）遗传物质的存在形式 （1）染色体是遗传物质的载体，遗传信息以基因的形式蕴藏于DNA分子中； （2）每个人体体细胞含两个染色体组，每个染色体组的DNA构成一个基因组； （3）广义的基因组包括细胞核染色体基因组和线粒体基因组； （4）人类细胞核染色体基因组中90%左右为DNA重复序列，10%为单一序列； （5）多基因家族是真核基因组中重要的结构之一。 （二）基因的结构及其功能 、真核生物基因的分子结构 （1）、基因的DNA序列由编码序列和非编码序列两部分构成，编码序列是不连续的，被非编码序列分隔开，形成镶嵌排列的断裂形式，因此称为断裂基因；编码序列称为外显子，非编码序列称为内含子； （2）、在每个外显子和内含子的接头区存在高度保守的一致序列，称为外显子-内含子接头，即在每个内含子的5’端开始的两个核苷核为GT，3’端末尾是AG，特称之为GT－AG法则； （3）、真核生物基因的大小相关悬殊，外显子和内含子的关系也不是固定不变的； （4）、DNA分子两条链中，5’→3’链称为编码链，其碱基排列序列中储存着遗传信息；3’→5’链称为反编码链，是RNA合成的模板； （5）、每个断裂基因中第一个外显子和最后一个外显子的外侧都有一段不被转录的非编码区，称为侧翼序列，其上有一系列调控序列，对基因的表达起调控作用。这些结构包括： ①启动子：位于基因转录起始处，是RNA聚合酶的结合部位，能启动基因转录。 ②增强子：位于基因转录起始点的上游或下游，能增强启动子转录，提高转录效率； ③终止子：位于3’端非编码区下游的一段序列，在转录中提供转录终止信号。 、基因的复制 （1）、基因的复制是以DNA复制为基础的，每个DNA分子上有多个复制单位（复制子）； （2）、每个复制子有一个复制起点，从起点开始双向复制，在起点两侧各形成一复制叉； （3）、DNA聚合酶只能使DNA链的3’端加脱氧核苷核，故复制只能沿5’→3’方向进行； （4）、与复制叉同向的新链复制是连续的，速度也较快，称为前导链；与复制叉反向的新链复制是不连续的（先要在RNA引物存在下合成一个个冈崎片段，然后在DNA连接酶作用下补上一段DNA），速度也较慢，称为后随链；故DNA的复制是半不连续复制； （5）、复制后的DNA分子都含有一条旧链和一条新链，故DNA的复制又是半保留复制。 、基因的表达 基因表达是DNA分子中所蕴藏的遗传信息通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质或通过转录形成RNA发挥功能作用的过程。 （1）、转录：是在RNA聚合酶催化下，以DNA为模板合成RNA的过程。 ①新合成好的RNA称为不均一核RNA（也叫核内异质RNA，hnRNA）； ②hnRNA要经过“戴帽”和“加尾”以及剪接等加工过程才能形成成熟的mRNA。 （2）、翻译：是以mRNA为模板指导蛋白质合成的过程。 ①mRNA分子中每3个相邻的碱基为三联体，能决定一种氨基酸，称为密码子； ②翻译后的初始产物大多无功能，需经进一步加工才可成为有一定活性的蛋白质。 、基因表达的调控（了解操纵子学说） 、基因的突变 （1）、基因突变的概念：基因突变是DNA分子中的核苷核序列发生改变，导致遗传密码编码信息改变，造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化，从而引起表型的改变。 （2）、基因突变的方式 ①碱基替换 也叫点突变，包括转换和颠换两种方式。其后果可以造成同义突变、错义突变、无义突变或终止密码突变（延长突变）等生物学效应。 ②移码突变 是DNA分子中某一位点增加或减少一个或几个碱基对，造成该位点以后的遗传编码信息全部发生改变。 ③动态突变 微卫星DNA或短串联重复序列，尤其是三核苷酸的重复，在靠近基因或位于基因序列中时，其重复次数在一代一代的传递中会出现明显增加的现象，导致某些遗传病的发生。 （3）、基因突变的修复 ①切除修复 是一种多步骤的酶反应过程，首先将受损的DNA部位切除，然后再合成一个片段连接到切除的部位以修补损伤。 ②重组修复 又称复制后修复，是在DNA受损产生胸腺嘧啶二聚体（T-T）以后，当DNA复制到损伤部位时，再与T-T相对应的部位出现切口，完整的DNA链上产生一个断裂点。此时，在重组蛋白作用下，完整的亲链与有重组的子链发生重组，亲链的核苷酸片段补充了子链上的缺失。重组后亲链的切口在DNA聚合酶作用下，以对侧子链为模板，合成单链DNA片段来填补，随后在DNA连接酶作用下，以磷酸二酯键使新片段与旧链相连接，而完成修复过程。 2、遗传的细胞基础 染色质：在间期细胞核，染色质的功能状态不同，折叠程度也不同，分为常染色质和异染色质两种。1、常染色质 在细胞间期处于解螺旋状态，具有转录活性，呈松散状，染色较浅；2、异染色质 在细胞间期处于凝缩状态，很少进行转录或无转录活性，染色较深；3、性染色质 在间期细胞核中染色体的异染色质部分显示出来的一种特殊结构，有两种：（1）、X染色质 正常女性间期细胞核中有一个染色较深，大小约为10nm的椭圆形小体（了解Lyon假说）。（2）、Y染色质 正常男性间期细胞核用荧光染料染色后，核内可见一个圆形或椭圆形的强荧光小体，直径为3nm左右。 染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 （三）人类的正常核型：色体数目、形态结构特征的分析叫核型分析。1、非显带核型 根据丹佛体制，将正常人类体细胞的46条染色体分为23对7个组（A、B、C、D、E、F和G组）。在描述一个核型时，首先写出染色体总数（包括性染色体），然后是一个“，”号，最后是性染色体。正常男性核型描述为46，XY；女性为46，XX。2、显带核型 用各种特殊的染色方法使染色体沿长轴显现出一条条明暗交替或深浅相间的带，故又叫带型。根据ISCN规定，描述一特定带时，需要写明4项内容：①染色体号；②臂号；③区号；④带号。 遗传的基本规律：孟德尔提出的分离定律和自由组合定律以及摩尔根提出的连锁与交换定律构成了遗传的基本规律，通称为遗传学三大定律。分离律说的是遗传性状有显隐性之分，这样具有明显显隐性差异的一对性状称为相对性状。相对性状中的显性性状受显性基因控制，隐性性状由一对纯合隐性基因决定。杂合体往往表现显性基因的性状。基因在体细胞中成对存在，在形成配子时，彼此分离，进入不同的子细胞。减数分裂时同源染色体彼此分离，分别进入不同的生殖细胞是分离律的细胞学基础。自由组合律是说生物在形成配子时，不同对基因独立行动，可分可合，以均等的机会组合到同一个配子中去。减数分裂过程中非同源染色体随机组合于生殖细胞是自由组合律的细胞学基础。连锁与交换律是说位于同一条染色体上的基因是互相连锁的，它们常一起传递（连锁律），但有时也会发生分离和重组，是因为同源染色体上的各对等位基因进行了交换。减数分裂中，同源染色体联会和交换是交换律的细胞学基础。 单基因性状的遗传：遗传性状受一对基因控制的，称单基因性状的遗传。单基因性状又叫质量性状。1、决定某种遗传性状的等位基因，在传递时服从分离律；2、当决定两种遗传性状的基因位于不同对染色体上时，这两种单基因性状的传递符合自由组合律。3、如果决定两种遗传性状的基因位于同一对染色体上时，它们的传递将从属于连锁与交换律。 多基因性状的遗传：由多基因控制的性状往往与单基因性状不同，其变异往往是连续的量的变异，称为数量性状。每对基因对多基因性状形成的效应是微小的，称为微效基因。微效基因的效应往往是累加的。多基因遗传性状除受多基因遗传基础影响外，也受环境因素影响。（熟悉多基因遗传假说，了解多基因遗传的特点） 遗传的变异：（一）染色体异常与疾病；染色体异常类；形成机； 数目畸变 整倍性改变 单倍体 多倍体 双雄受精，双雄受精，核内复制 非整倍性改变 亚二倍体 染色体不分离，染色体丢失 超二倍体 结构畸变 缺失（del） 受多种因素影响，如物理因素、化学因素和生物因素等 重复（dup） 倒位（inv） 易位（t） 环状染色体 双着丝粒染色体 等臂染色体 1、一个个体内同时存在两种或两种以上核型的细胞系，这种个体称嵌合体。 2、染色体结构畸变的描述方式有简式和详式两种。 （二）人类的单基因遗传病1、常染色体显性遗传（AD）病 （1）、AD系谱特点：①致病基因位于常染色体上，遗传与性别无关；②患者双亲中至少有一方是患者，但多为杂合体；③患者与正常个体结婚，后代有1/2的发病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、其它AD类型：①不完全显性或半显性，是指杂合体的表现型介于显性纯合体与隐性纯合体的表现型之间；②不规则显性，是指杂合体由于某种原因不一定表现出相应的症状，即使发病，但病情程度也有差异；③共显性，是指一对等位基因无显隐性之分，杂合状态下，两种基因的作用都能表现出来；④延迟显性，有显性致病基因的杂合体在生命早期不表现出相应症状，当到一定年龄后，其作用才表达出来。 2、常染色体隐性遗传（AR）病 （1）、AR系谱特点：①致病基因的遗传与性别无关，男女发病机会均等；②患者双亲往往表型正常，但都是致病基因的携带者，患者的同胞中约有1/4的可能将会患病，3/4表型正常，但表型正常者中2/3是可能携带者；③系谱中看不到连续传递现象，常为散发；④近亲婚配后代发病率比非近亲婚配后代发病率高。 （2）、常见AR病：苯丙酮尿症、白化病、先天性聋哑、高度近视和镰状细胞贫血等。 3、X连锁显性遗传（XD）病 （1）、XD系谱特点：①系谱中女性患者多于男性患者，且女患者病情较轻；②患者双亲中至少有一方是患者；③男性患者后代中，女儿都为患者，儿子都正常；女性患者后代中，子女各有1/2的患病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、常见XD病：抗维生素D性佝偻病。 4、X连锁隐性遗传（XR）病 （1）、XR系谱特点：①人群中男性患者远多于女性患者；②双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发病；③由于交叉遗传，患者的兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥各有1/2的发病风险；④如果女性是患者，父亲一定是患者，母亲一定是携带者或患者。 （2）、常见XR病：甲型血友病、红绿色盲。 5、Y连锁遗传（YL）病 全男性遗传 （三）多基因遗传病 1、有关多基因遗传病的几个重要概念 （1）、易感性 在多基因遗传病中，由多基因遗传基础决定某种多基因病发病风险高低。 （2）、易患性 由遗传基础和环境因素共同作用，决定了一个个体是否易于患病。 （3）、发病阈值 当一个个体的易患性高达一定水平即达到一个限度时，这个个体就将患病，这个易患性的限度称为阈值。 （4）、遗传度 在多基因遗传病中，易患性受遗传基础和环境因素的双重影响，其中遗传基础所起作用大小的程度称为遗传度或遗传率。一般用百分率（%）来表示。 2、多基因遗传病的特点 （1）、有家族聚集倾向，患者亲属的发病率高于群体发病； （2）、随着亲属级别的降低，患者亲属的发病风险迅速降低； （3）、近亲婚配时，子女患病风险增高； （4）、发病率有种族（或民族）差异。 三、遗传与变异在当代 人类基因组计划的工作草图已于今年的6月26日绘制完成，但要将全部30多亿个碱基完全装配完成还需要一段时间，预计要到明年的6月份。即使完成了人类基因组计划的“精图”，也只是我们认识人类基因功能的开始，完全弄清基因的功能及其相互间的作用，至少还要40年的时间。毋庸赘言，这是一项浩繁巨大的工程。 迄今为止，人们对整个人类基因组中所含有的基因数目尚存争议，有人说是3万，有人说是14万，相差非常大。在整个人类基因组序列中，只存在1％的差异，就是这1％的差异导致了人种、肤色、身高、眼睛、胖瘦以及疾病的易感性等方面的不同。科学家除继续研究基因的数量和功能外，基因在多大程度上受外界环境和体内因素的影响以及这种改变是否可以一代代地延续下去，也是需要解决的问题。 上述问题涉及到后成说（epigenetics）这一范畴。后成说是研究通过其他的化学途径，而不是通常所说的碱基突变，使基因活性发生半永久性改变的一门科学。后成说的重要性一直存有很大争议。如果后成说真有科学依据的话，那么它将是解释不同个体之间，甚至不同物种之间存在差异的关键所在，同时还将是疾病发生的一个重要机制。 不同基因的表达：基因含有合成蛋白质的指令，蛋白质合成的过程称为基因表达。但是遗传学家们很早以前就知道通过对DNA链碱基上的化学基团进行修饰来调控基因表达、影响蛋白质的合成。最常见的修饰方式是基因的甲基化（甲基是由一个碳原子和三个氢原子组成的基团），即在基因上添加甲基基团，结果常常会终止基因表达。 科研人员通过对某些哺乳动物的研究发现，此类修饰只存在于个体中，而不遗传给后代，因为这种修饰在精子和卵子细胞中常常被清除。最近有人发现，后成特征在小鼠中可以遗传。在悉尼大学生化学家怀特劳博士所做的实验中，遗传学相同的小鼠，同其父母相比，更像它们的母亲。因为它们继承了其母亲的卵子DNA的甲基化类型。该型甲基化在决定小鼠毛色中起着非常重要的作用。 怀特劳博士小组的大量的研究数据表明，要探明动物是如何把物理特征或疾病易感性传给后代的，有必要先搞清可遗传的后成特征。如果后成特征可遗传，那么这些特征所引起的疾病应能够像普通的基因突变一样在家系之间传递。该研究小组对小鼠的后成标记在传代过程中如何关闭和表达进行了深入地研究。研究人员将一个可以产生特异类型红细胞的基因（称为转基因）导入具有相同遗传学特征小鼠的基因组中（接受该基因的小鼠称之为转基因鼠）。研究发现这些转基因小鼠体内的转基因正以不同的方式表达。有些转基因小鼠体内40％的红细胞表达该基因，而另一些则根本就不表达。同时该小组还对小鼠毛色进行了研究，发现与毛色有关的DNA甲基化增高与转基因的不表达（或称为“沉默”表达）有关。但是在这种情况下，后成性改变可来自父方，也可以来自母方。 令人费解的是，虽然这种基因表达的沉默现象至少可以维持三代，但不是不可逆转的。在该型的后代小鼠与非同类小鼠交配时，发现在后代小鼠中不存在甲基化和表达沉默现象，转基因又可在小鼠的幼崽中获得表达。如果这种基因沉默和再活化现象是自然发生的话，那么就可以解释个体之间和代与代之间差异的原因。 后成说还可以解释物种之间的差异。最近普林斯顿大学的迪尔格曼通过两种相近小鼠的交配，将多个小鼠基因上的后成特征破坏。这些小鼠相互之间不能进行正常的交配，并且它们杂交的后代表现为生长异常。研究人员认为这种生长异常与杂交后代基因上的甲基化模式破坏有关。他们推测后成性效应非常显著，仅靠改变这些特征就可以造就新物种。 大家都知道，物种的产生是遗传变异逐渐积累的结果。但是，迪尔格曼认为有些物种出现之快不是该假说所能解释的。所以物种后成说的假设有一定优势。例如，甲基化可以迅速地关闭整条基因的表达，并引起根本的改变。这种改变足以阻止新的品种与旧品种之间的杂交，尤其是阻止新物种的产生。 四、结论 变异基因的表达：许多生物学家对此种假说表示不屑。基因序列虽不能完全解释动物的特征，但是至少可以解释一些由基因突变所引起的疾病。 疾病基因突变假说的倡导者把癌症作为经典的实例，来说明在个体DNA水平上，到底有多少碱基差错才能导致肿瘤。但加州大学伯克利分校的杜斯博格博士不同意这一观点，认为癌症并不是由基因异常引起的，而是由另一形式的后成现象 染色体异常引起的。 根据癌症基因突变假说，指导细胞分裂和死亡的基因突变使正常的细胞分裂和死亡过程遭到破坏，导致细胞不受控制地生长。但是，最近杜斯博格博士领导的研究小组报道，至今还没有人证实突变的基因会使正常的细胞变为癌细胞。他还指出，如果突变基因对细胞分裂具有显著影响的话，为什么有些情况下，突变发生的数月甚至数年后才发展为癌症，这是非常奇怪的现象。他认为可以用后成性非整倍现象对上述问题加以解释，非整倍性是指细胞具有错误的染色体个数。 在细胞分裂时，染色体排列整齐，通过纺锤体（一种蛋白质的支架）分配到子代细胞中。杜斯博格推测，致癌的化学物质可以影响纺锤体，因此，造成子代细胞具有或多或少的染色体。由于这种错误分配的染色体不稳定，细胞分裂时染色体之间相互混合并发生非自然的重组。 大多数重组对细胞而言是至关重要的，但最终会产生一个分裂异常的细胞。产生这种异常细胞的概率非常小，这种低概率事件可以解释为什么从接触致癌物质到细胞发生癌变，要经过这么长时间。细胞的非整倍性是5000多种肿瘤的一种显著特征。 与个体碱基突变相比，染色体数的增加或减少使细胞表征发生显著改变。因为染色体数目的改变（即非整倍性），可以导致成千上万种蛋白质活性发生改变，而不仅仅是一种或两种蛋白质，导致细胞分裂的失控。假如这种假说成立的话，那么现在试图通过定点修复癌基因来治疗癌症的策略将毫无效果。 杜斯博格博士10年前曾因自己的假说而声名狼藉，他认为人类免疫缺陷病毒（HIV）并不能引起艾滋病。一系列的HIV和艾滋病的研究表明，杜斯博格的理论是极其荒谬的。这严重地损害了他的声誉，因此，他的其他理论也很容易被人忽视。但是，他的非整倍性假说似乎非常有价值。癌症中非整倍体的普遍性尚需进一步阐明。
1、通过遗传学研究人类起源2、在遗传学的指导下通过生物工程开发转基因作物3、基因治疗
微生物育种-诱变育种摘要：分析了近几年来我国常用的几种物理诱变和化学诱变育种方法的原理、特点以及成功案例等, 为微生物诱变育种提供了依据。综述了其在酶制剂、抗生素、氨基酸、维生素、杀虫剂等高产菌种选育中的应用进展;对该技术与离子束技术、空间技术的结合在微生物菌种选育中的应用前景进行了展望。关键词：诱变；微生物育种；应用进展；展望 微生物与酿造工业、食品工业、生物制品工业等的关系非常密切, 其菌株的优良与否直接关系到多种工业产品的好坏,甚至影响人们的日常生活质量,所以培育优质、高产的微生物菌株十分必要。微生物育种的目的就是要把生物合成的代谢途径朝人们所希望的方向加以引导, 或者促使细胞内发生基因的重新组合优化遗传性状, 人为地使某些代谢产物过量积累,获得所需要的高产、优质和低耗的菌种。作为途径之一的诱变育种一直被广泛应用。目前,国内微生物育种界主要采用的仍是常规的物理及化学因子等诱变方法。此外,原生质体诱变技术已广泛地应用于酶制剂、抗生素、氨基酸、维生素等的菌种选育中,并且取得了许多有重大应用意义的成果。1、诱变育种物理诱变紫外照射紫外线照射是常用的物理诱变方法之一, 是诱发微生物突变的一种非常有用的工具。DNA 和RNA 的嘌呤和嘧啶最大的吸收峰在260nm, 因此在260nm 的紫外辐射是最有效的致死剂。紫外辐射的作用已有多种解释,但比较确定的作用是使DNA 分子形成嘧啶二聚体[1]。二聚体的形成会阻碍碱基间正常配对,所以可能导致突变甚至死亡[2]。紫外照射诱变操作简单,经济实惠,一般实验室条件都可以达到,且出现正突变的几率较高,酵母菌株的诱变大多采用这种方法。电离辐射γ- 射线是电离生物学上应用最广泛的电离射线之一,具有很高的能量,能产生电离作用,可直接或间接地改变DNA 结构。其直接效应是可以氧化脱氧核糖的碱基,或者脱氧核糖的化学键和糖- 磷酸相连接的化学键。其间接效应是能使水或有机分子产生自由基, 这些自由基可以与细胞中的溶质分子发生化学变化,导致DNA 分缺失和损伤[2]。除γ- 射线外的电离辐射还有X- 射线、β- 射线和快中子等。电离辐射有一定的局限性,操作要求较高,且有一定的危险性,通常用于不能使用其他诱变剂的诱变育种过程。离子注入离子注入是20 世纪80 年代初兴起的一项高新技术,主要用于金属材料表面的改性。1986 年以来逐渐用于农作物育种,近年来在微生物育种中逐渐引入该技术[3]。离子注入时,生物分子吸收能量,并且引起复杂的物理和化学上的变化,这些变化的中间体是各类活性自由基。这些自由基,可以引起其它正常生物分子的损伤,可使细胞中的染色体突变,DNA 链断裂,也可使质粒DNA 造成断裂。由于离子注入射程具有可控性, 随着微束技术和精确定位技术的发展,定位诱变将成为可能[4]。离子注入法进行微生物诱变育种, 一般实验室条件难以达到,目前应用相对较少。 激光激光是一种光量子流,又称光微粒。激光辐射可以通过产生光、热、压力和电磁场效应的综合应用,直接或间接地影响有机体,引起细胞染色体畸变效应、酶的激活或钝化,以及细胞分裂和细胞代谢活动的改变。光量子对细胞内含物中的任何物质一旦发生作用, 都可能导致生物有机体在细胞学和遗传学特性上发生变异。不同种类的激光辐射生物有机体,所表现出的细胞学和遗传学变化也不同[5]。激光作为一种育种方法,具有操作简单、使用安全等优点,近年来应用于微生物育种中取得不少进展。 微波微波辐射属于一种低能电磁辐射, 具有较强生物效应的频率范围在300MHz~300GHz,对生物体具有热效应和非热效应。其热效应是指它能引起生物体局部温度上升。从而引起生理生化反应;非热效应指在微波作用下,生物体会产生非温度关联的各种生理生化反应。在这两种效应的综合作用下,生物体会产生一系列突变效应[6]。因而,微波也被用于多个领域的诱变育种,如农作物育种、禽兽育种和工业微生物育种,并取得了一定成果。 航天育种航天育种,也称空间诱变育种,是利用高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物种子、组织、器官或生命个体搭载到宇宙空间, 利用宇宙空间特殊的环境使生物基因产生变异,再返回地面进行选育,培育新品种、新材料的作物育种新技术。空间环境因素主要有微重力,空间辐射,以及其它诱变因素如交变磁场,超真空环境等,这些因素交互作用导致生物系统遗传物的损伤,使生物发生诸如突变、染色体畸变、细胞失活、发育异常等。航天育种较其它育种方法特殊, 是航天技术与微生物育种技术的有机结合,技术含量高,成本高,个体研究者或一般研究单位都难以实现,只能与航天技术相结合,由国家来完成。2．1 化学诱变 烷化剂烷化剂能与一个或几个核酸碱基反应,引起DNA 复制时碱基配对的转换而发生遗传变异, 常用的烷化剂有甲基磺酸乙酯、亚硝基胍、乙烯亚胺、硫酸二乙酯等。甲基磺酸乙酯( ethylmethane sulphonate ,EMS) 是最常用的烷化剂,诱变率很高。它诱导的突变株大多数是点突变，该物质具有强烈致癌性和挥发性,可用5%硫代硫酸钠作为终止剂和解毒剂。N- 甲基- N'- 硝基- N- 亚硝基胍( NTG) 是一种超诱变剂,应用广泛,但有一定毒性,操作时应该注意。在碱性条件下,NTG 会形成重氮甲烷(CH2N2),它是引起致死和突变的主要原因。它的效应很可能是CH2N2 对DNA 的烷化作用引起的[2]。硫酸二乙酯( DMS) 也很常用,但由于毒性太强,目前很少使用。乙烯亚胺,生产的较少,很难买到。使用浓度,高度致癌性,使用时需要使用缓冲液配置。 碱基类似物碱基类似物分子结构类似天然碱基,可以掺入到DNA 分子中导致DNA 复制时产生错配,mRNA 转录紊乱,功能蛋白重组,表型改变。该类物质毒性相对较小,但负诱变率很高,往往不易得到好的突变体。主要有5- 氟尿嘧啶( 5- FU) 、5- 溴尿嘧啶( 5- BU) 、6- 氯嘌呤等。程世清等[25]用5- BU 对产色素菌( 分枝杆菌T17- 2- 39) 细胞进行诱变,生物量平均提高． 无机化合物诱变效果一般,危险性较小。常用的有氯化锂,白色结晶,使用时配成的溶液, 或者可以直接加到诱变固体培养基中,作用时间为30min～2d。亚硝酸易分解,所以现配现用。常用亚硝酸钠和盐酸制取,将亚硝酸钠配成 的浓度, 使用时加入等浓度等体积的盐酸即可。 其他盐酸羟胺,一种还原剂,作用于C 上,使G- C 变为A- T。也较常用,使用浓度为～,作用时间60min～2h。此外,诱变时将两种或多种诱变因子复合使用,或者重复使用同一种诱变因子,效果更佳。顾正华等[7]以谷氨酸棒杆菌ATCC- 13761 为出发菌株,经DMS 和NTG 多次诱变处理,获得一株L- 组氨酸产生菌。2、诱变剂 诱变剂的选择在选择诱变剂时, 需要注意诱变剂的专一性, 即某一诱变剂或诱变处理优先使基因组的某些部分发生突变而别的部分即使有也很少发生突变。对诱变剂专一性的分子基础不十分了解万尽管有关的修复途径必定对此有影响, 但它们的关系并不那么简单, 其它各种因素,包括诱变处理的环境条件也能影响突变类型。工业遗传学家很难正确地预言改良某一菌种时需要何种类型的分子水平的突变。因此, 为了产生类型尽可能多的突变体, 最适当的方法是采用几种互补类型的诱变处理。远紫外无疑是所有诱变剂中最为合适的, 似乎可以诱导所有已知的损伤类型。采取有效、安全的预防方法也很容易。在化学诱变剂中, 液体试剂比粉末试剂更易进行安全操作。的另一个不利因素是它有产生紧密连锁的突变丛的趋势, 尽管这种效应在某些体系中能成为有利条件。最后, 必须认识到可能某些特异菌系用某些诱变剂是不能被诱变的。当然这一点通过测定易检出的突变体, 如抗药性突变体或原养型回复突变体的诱变动力学可以相当容易地得到验证。[8] 诱变剂的剂量从随机筛选的最佳效果看, 诱变剂的最适剂量就是在用于筛选的存活群体中得到最高比例的所需要的突变体, 因为这会使在测定效价的阶段更省力。因此在菌株改良以前,为了决定所用诱变剂的最适剂量, 并为突变性的增强技术打下基础, 聪明的做法通常是测定不同诱变剂处理不同菌种时的突变动力学。用高单位突变本身来测定最适剂量有时是不可能的, 因为这种突变的检测很困难。但如使用容易检出的标记如耐药标记, 只要估计到方法的局限性, 还是可以提供一些有价值的资料的。[9]3、原生质体诱变在工业微生物育种中的应用进展 在酶制剂菌种选育中的应用酶制剂是活的有机体产生的有催化活性的蛋白质,是所有新陈代谢过程必不可少的要素。应用原生质体诱变技术对酶制剂的生产菌株进行诱变,已经获得了许多高产菌株。胡杰等[10 ]对沪酿(Aspergillus oryzae) 31042米曲霉的原生质体进行紫外线-氯化锂、N-甲基- N′-硝基-N - 亚硝基胍( N - methyle - N′- nitro - N -nitrosogunidinc, NTG)复合诱变,筛选到8 株高产中性蛋白酶突变株群,其中最高产酶活力为出发菌株的1162倍,为以后的细胞融合、基因组改组等提供了优良的候选文库。3．2抗生素高产菌种选育中的应用抗生素是微生物细胞的次级代谢产物,目前主要采用微生物发酵法进行生物合成。由于生产菌种产量的高低受多步代谢调控的制约,高产菌株的选育也很困难。原生质体诱变作为一种诱变技术,在抗生素的高产菌种选育中已有着广泛的应用。朱林东等[ 11 ] 通过紫外线诱变始旋链霉菌( S treptom ycespristinaespiralis)的原生质体, 得到了产普那霉素为1159g/L的高产突变株,比出发菌株提高10113%。 在氨基酸、生产溶剂及有机酸菌种选育中的应用氨基酸是生物功能大分子蛋白质的基本组成单位,在食品、饲料、医药、化学工业、农业等行业中应用广泛,各国都在大力发展氨基酸生产。发酵法已成为氨基酸生产的主要方法。因此选育高产菌株是氨基酸工业发展的重要方向。生产溶剂和有机酸是微生物的初级代谢产物,原生质体诱变技术在生产溶剂和有机酸生产菌种选育中也取得了成效。 生素菌种选育中的应用维生素是维持人和动物生命活动必需的、但不能自身合成的一类有机物质,在生长、代谢、发育过程中发挥着重要的作用。韩建荣等用激光处理青霉( Penicillium sp) PT95 的原生质体,选育到一株菌核生物量和类胡萝卜素含量均有显著提高的突变株L05。该突变株的菌核生产量提高 ,菌核中的类胡萝卜素含量提高 ,类胡萝卜素产率的增加幅度达到。 虫菌种选育中的应用苏云金杆菌(B acillus thuringiensis)是从自然界中筛选出来的一大类细菌型微生物杀虫剂,多应用于农林害虫的防治中。王丽红等[ 12 ] 对苏云金杆菌NU- 2的原生质体进行紫外线-氯化锂复合诱变,筛选到的突变株发酵周期从44h缩短到,晶体蛋白含量提高。4、 展望未来近年来,随着新的诱变源的出现,原生质体诱变技术的应用也会有新的进展。离子束作为一种新的诱变源,有其特有的作用机理[ 13 ] ,使得离子束诱变具有诱变谱广、变异幅度大、突变率高等优点,其应用也取得了很多重要的成果,特别是运用离子注入选育Vc菌株的成功,为我国的VC 行业增添了活力。航天搭载的微生物菌种,能借助微重力、空间辐射、超真空等综合空间环境因素的转换,在较短时间里创造目前其它育种方法难以获得的罕见基因突变,以此来进行微生物育种是空间技术育种的一个重要的应用领域。利用空间技术对某些抗生素的产量提高及酶制剂研究曾有些可喜的结果。将离子注入、空间技术与微生物原生质体技术结合起来,微生物原生质体诱变技术将会有更加广阔的应用前景。5、结语随着遗传学和分子生物学领域的飞速发展, 许多新型复杂的技术被应用于菌种选育, 如原生质体融合育种技术和基因工程育种技术等, 但是诱变育种技术仍是提供菌株生产能力的重要有效手段。它获得的正突变率相对较高,可以得到多种优良突变体和新的有益基因类型。另一方面,诱变育种存在一定的盲目性和随机性,在实际应用中,研究者应根据出发菌株及实验室条件等具体情况来选择合适的诱变方法。本实验室将物理因子和化学因子结合起来对多种酵母菌株进行复合诱变,均得到了理想菌株。此外,我们正在尝试反复采用几种诱变因子进行多次诱变,以期得到更为理想的菌株。参考文献：[1] Madigan,(美),(美),Parker,J.(美).微生物生物学[M].北京:科学出社,2001:390.[2] 曹友声,刘仲敏.现代工业微生物学[M].长沙:湖南科学技术出版社,1998.[3] 陈义光,李铭刚,徐丽华,等.新型物理诱变方法及其在微生物诱变育种中的应用进展[J].长江大学学报,2005,2(5):46- 48[4] 余增亮.离子注入生物效应及育种研究进展[J].安徽农学院学报,1991,18(4):251- 257.[5] 胡卫红.激光辐照微生物的研究概况[J].激光生物学报,1999,8(1):66- 69.[6] Leach and reproductive effects of microwave radiation[J].Bull NYAcademicMedicine,1980,55(2):249- 257.[7]顾正华.L- 组氨酸产生菌的选育[J].无限轻工大学学报,2002,21(5): 533- 535.[8]施巧琴,吴松刚.工业微生物育种学(2 版)[M].北京:科学出版社,2003:1- 4,76- 78.[9]戴四发, 黎观红, 吴石金.现代工业微生物育种技术研究进展.微生物学杂志, 2000 年6 月, 20 卷, 2 期.[ 10] 胡杰,潘力,罗立新,等1米曲霉孢子原生质体复合诱变及高活力蛋白酶菌株选育[ J ]1食品工业科技, 2007, 28 (5) :116～1191[ 11 ] 朱林东,金志华1普那霉素产生菌的原生质体诱变育种[ J ]1中国抗生素杂志, 2006, 31 (10) : 591～5941[ 12 ] 王丽红,郭爱莲1苏云金杆菌NU- 2原生质体复合诱变的研究[ J ]1微生物学杂志, 2006, 26 (4) : 23～261[ 13 ] Huiyun Feng, Zengliang Yu, Paul K Chu1 Ion imp lantationof organisms [ J ] 1Materials Science and Engineering, 2006, 54(3- 4) : 49～1201
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星虫动物繁殖生物学研究进展星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculusnudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosomaesculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,[2~6]。法国Roscoff海域的产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的种群的产卵季节在6~8月份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种类有关，亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外，作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前者的性比为1:，后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8]，而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7]，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将的卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada[9]则将的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果，将体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco[5]，[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为，星虫动物雄性生殖细胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是一种被寄在细胞，即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作，他早在1907年就对受精卵卵裂的细胞谱系进行研究，指出的受精卵从第三次卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础，尚待深入研究。星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星虫中被发现，即：，Phascolopsis gouldi，Themiste lageniformis，，Phascolioncryptus和[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来，美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为，星虫祖先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如，Golfingia elongata，等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化道，体腔扩大，尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮，前部则消失[11]，和的被膜在担轮幼虫变态时消失[13]，而的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献：[1]Barnes R 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遗传与变异 ---新形式下的基因突变 （ 2005动物科学院 X X X ） 摘要：染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 关键词：遗传；变异；基因突变 遗传从现象来看是亲子代之间的相似的现象，即俗语所说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。它的实质是生物按照亲代的发育途径和方式，从环境中获取物质，产生和亲代相似的复本。 遗传是相对稳定的，生物不轻易改变从亲代继承的发育途径和方式。因此，亲代的外貌、行为习性，以及优良性状可以在子代重现，甚至酷似亲代。而亲代的缺陷和遗传病，同样可以传递给子代。 遗传是一切生物的基本属性，它使生物界保持相对稳定，使人类可以识别包括自己在内的生物界。 变异是指亲子代之间，同胞兄弟姊妹之间，以及同种个体之间的差异现象。俗语说“一母生九子，九子各异”。世界上没有两个绝对相同的个体，包括挛生同胞在内，这充分说明了遗传的稳定性是相对的，而变异是绝对的。 生物的遗传与变异是同一事物的两个方面，遗传可以发生变异，发生的变异可以遗传，正常健康的父亲，可以生育出智力与体质方面有遗传缺陷的子女，并把遗传缺陷（变异）传递给下一代。 遗传和变异的物质基础 生物的遗传和变异是否有物质基础的问题，在遗传学领域内争论了数十年之久。 在现代生物学领域中，一致公认生物的遗传物质在细胞水平上是染色体，在分子水平上是基因，它们的化学构成是脱氧核糖核酸（DNA),在极少数没有DNA的原核生物中，如烟草花叶病毒等，核糖核酸（RNA）是遗传物质。 真核生物的细胞具有结构完整的细胞核，在细胞质中还有多种细胞器，真核生物的遗传物质就是细胞核内的染色体。但是, 细胞质在某些方面也表现有一定的遗传功能。人类亲子代之间的物质联系是精子与卵子,而精子与卵子中具有遗传功能的物质是染色体，受精卵根据染色体中DNA蕴藏的遗传信息，发育成和亲代相似的子代。 一、遗传与变异的奥秘 俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”，这是生物遗传的根本特征。人类与其他生物一样，在世代的交替中，子女（子代）总是保持着父母（亲代）的某些基本特征，这种现象就是遗传。但子代又会与亲代有所差异，有的差异还很明显。子代与亲代的这植钜炀褪潜湟臁R糯�捅湟焓巧��淖罨�咎卣髦�唬�ü��镆淮��姆敝程逑殖隼础? 遗传和可以遗传的变异都是由遗传物质决定的。这种遗传物质就是细胞染色体中的基因。人类染色体与绝大多数生物一样，是由DNA（脱氧核糖核酸）链构成的，基因就是在DNA链上的特定的一个片段。由于亲代染色体通过生殖过程传递到子代，这就产生了遗传。染色体在生物的生活或繁殖过程中也可能发生畸变，基因内部也可能发生突变，这都会导致变异。 如遗传学指出：患色盲的父亲，他的女儿一般不表现出色盲，但她已获得了其亲代的色盲基因，她的下一代中，儿子将因获得色盲基因而患色盲。 我们观察我们身边很多有生命的物种：动物、植物、微生物以及我们人类，虽然种类繁多，但在经历了很多年后，人还是人，鸡还是鸡，狗还是狗，蚂蚁、大象、桃树、柳树以及各种花草等等，千千万万种生物仍能保持各自的特征，这些特征包括形态结构的特征以及生理功能的特征。正因为生物界有这种遗传特性，自然界各种生物才能各自有序地生存、生活，并繁衍子孙后代。 大家可能会问，生物是一代一代遗传下来，每种生物的形态结构以及生理功能应该是一模一样的，但为什么父母所生子女，一人一个样，一人一种性格，各有各自的特征。又如把不同人的皮肤或肾脏等器官互相移植，还会发生排斥现象，彼此不能接受，这又如何解释呢？科学家研究的结果告诉我们，生物界除了遗传现象以外还有变异现象，也就是说个体间有差异。例如，一对夫妇所生的子女，各有各的模样，丑陋的父母生出漂亮的孩子，平庸的父母生出聪明的孩子，这类情况也并不罕见。全世界恐怕很难找出两个一模一样的人，既使是单卵双生子，外人看起来好像一模一样，但是与他们朝夕相处的父母却能分辨出他们之间的微细差异，这种现象就是变异。人类中多数变异现象是由于父母亲遗传基因的不同组合。每个孩子都从父亲那里得到遗传基因的一半，从母亲那里得到另一半，每个孩子所得到的遗传基因虽然数量相同，但内容有所不同，因此每个孩子都是一个新的组合体，与父母不一样，兄弟姐妹之间也不一样，而形成彼此间的差异。正因为有变异现象，人类才有众多的民族。人们可以很容易地从人群中认出张三、李四，如果没有变异，大家全都是一个样子，社会上的麻烦事就多了。除了外形有不同，变异还包括构成身体的基本物质--蛋白质也存在着变异，每个人都有他自己特异的蛋白质。所以，如果皮肤或器官从一个人移植到另一个人身上便会发生排斥现象，这就是因为他们之间的蛋白质不一样的缘故。 还有一类变异是遗传基因的突变，这类突变往往是由环境中的条件所诱发的，这种突变的基因还可以遗传给下一代。许多基因突变的结果会造成遗传病。 变异也可以完全由环境因素所造成，例如患小儿麻痹症后遗的跛足，感染大脑炎后形成的痴呆等这些性状都是由环境因素所造成的，是因为病毒感染使某些组织受损害，造成生理功能的异常，不是遗传物质的改变，所以不是遗传的问题，因此也不会遗传给下一代。 总之，遗传与变异是遗传现象中不可分离的两个方面，我们有从父母获得的遗传物质，保证我们人类的基本特征经久不变。在遗传过程中还不断地发生变异，每个人又在一定的环境下发育成长，才有了人类的多种多样。 二、遗传变异的科学理论 遗传的分子基础 （一）遗传物质的存在形式 （1）染色体是遗传物质的载体，遗传信息以基因的形式蕴藏于DNA分子中； （2）每个人体体细胞含两个染色体组，每个染色体组的DNA构成一个基因组； （3）广义的基因组包括细胞核染色体基因组和线粒体基因组； （4）人类细胞核染色体基因组中90%左右为DNA重复序列，10%为单一序列； （5）多基因家族是真核基因组中重要的结构之一。 （二）基因的结构及其功能 、真核生物基因的分子结构 （1）、基因的DNA序列由编码序列和非编码序列两部分构成，编码序列是不连续的，被非编码序列分隔开，形成镶嵌排列的断裂形式，因此称为断裂基因；编码序列称为外显子，非编码序列称为内含子； （2）、在每个外显子和内含子的接头区存在高度保守的一致序列，称为外显子-内含子接头，即在每个内含子的5’端开始的两个核苷核为GT，3’端末尾是AG，特称之为GT－AG法则； （3）、真核生物基因的大小相关悬殊，外显子和内含子的关系也不是固定不变的； （4）、DNA分子两条链中，5’→3’链称为编码链，其碱基排列序列中储存着遗传信息；3’→5’链称为反编码链，是RNA合成的模板； （5）、每个断裂基因中第一个外显子和最后一个外显子的外侧都有一段不被转录的非编码区，称为侧翼序列，其上有一系列调控序列，对基因的表达起调控作用。这些结构包括： ①启动子：位于基因转录起始处，是RNA聚合酶的结合部位，能启动基因转录。 ②增强子：位于基因转录起始点的上游或下游，能增强启动子转录，提高转录效率； ③终止子：位于3’端非编码区下游的一段序列，在转录中提供转录终止信号。 、基因的复制 （1）、基因的复制是以DNA复制为基础的，每个DNA分子上有多个复制单位（复制子）； （2）、每个复制子有一个复制起点，从起点开始双向复制，在起点两侧各形成一复制叉； （3）、DNA聚合酶只能使DNA链的3’端加脱氧核苷核，故复制只能沿5’→3’方向进行； （4）、与复制叉同向的新链复制是连续的，速度也较快，称为前导链；与复制叉反向的新链复制是不连续的（先要在RNA引物存在下合成一个个冈崎片段，然后在DNA连接酶作用下补上一段DNA），速度也较慢，称为后随链；故DNA的复制是半不连续复制； （5）、复制后的DNA分子都含有一条旧链和一条新链，故DNA的复制又是半保留复制。 、基因的表达 基因表达是DNA分子中所蕴藏的遗传信息通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质或通过转录形成RNA发挥功能作用的过程。 （1）、转录：是在RNA聚合酶催化下，以DNA为模板合成RNA的过程。 ①新合成好的RNA称为不均一核RNA（也叫核内异质RNA，hnRNA）； ②hnRNA要经过“戴帽”和“加尾”以及剪接等加工过程才能形成成熟的mRNA。 （2）、翻译：是以mRNA为模板指导蛋白质合成的过程。 ①mRNA分子中每3个相邻的碱基为三联体，能决定一种氨基酸，称为密码子； ②翻译后的初始产物大多无功能，需经进一步加工才可成为有一定活性的蛋白质。 、基因表达的调控（了解操纵子学说） 、基因的突变 （1）、基因突变的概念：基因突变是DNA分子中的核苷核序列发生改变，导致遗传密码编码信息改变，造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化，从而引起表型的改变。 （2）、基因突变的方式 ①碱基替换 也叫点突变，包括转换和颠换两种方式。其后果可以造成同义突变、错义突变、无义突变或终止密码突变（延长突变）等生物学效应。 ②移码突变 是DNA分子中某一位点增加或减少一个或几个碱基对，造成该位点以后的遗传编码信息全部发生改变。 ③动态突变 微卫星DNA或短串联重复序列，尤其是三核苷酸的重复，在靠近基因或位于基因序列中时，其重复次数在一代一代的传递中会出现明显增加的现象，导致某些遗传病的发生。 （3）、基因突变的修复 ①切除修复 是一种多步骤的酶反应过程，首先将受损的DNA部位切除，然后再合成一个片段连接到切除的部位以修补损伤。 ②重组修复 又称复制后修复，是在DNA受损产生胸腺嘧啶二聚体（T-T）以后，当DNA复制到损伤部位时，再与T-T相对应的部位出现切口，完整的DNA链上产生一个断裂点。此时，在重组蛋白作用下，完整的亲链与有重组的子链发生重组，亲链的核苷酸片段补充了子链上的缺失。重组后亲链的切口在DNA聚合酶作用下，以对侧子链为模板，合成单链DNA片段来填补，随后在DNA连接酶作用下，以磷酸二酯键使新片段与旧链相连接，而完成修复过程。 2、遗传的细胞基础 染色质：在间期细胞核，染色质的功能状态不同，折叠程度也不同，分为常染色质和异染色质两种。1、常染色质 在细胞间期处于解螺旋状态，具有转录活性，呈松散状，染色较浅；2、异染色质 在细胞间期处于凝缩状态，很少进行转录或无转录活性，染色较深；3、性染色质 在间期细胞核中染色体的异染色质部分显示出来的一种特殊结构，有两种：（1）、X染色质 正常女性间期细胞核中有一个染色较深，大小约为10nm的椭圆形小体（了解Lyon假说）。（2）、Y染色质 正常男性间期细胞核用荧光染料染色后，核内可见一个圆形或椭圆形的强荧光小体，直径为3nm左右。 染色体：1、染色体的结构 有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。 （三）人类的正常核型：色体数目、形态结构特征的分析叫核型分析。1、非显带核型 根据丹佛体制，将正常人类体细胞的46条染色体分为23对7个组（A、B、C、D、E、F和G组）。在描述一个核型时，首先写出染色体总数（包括性染色体），然后是一个“，”号，最后是性染色体。正常男性核型描述为46，XY；女性为46，XX。2、显带核型 用各种特殊的染色方法使染色体沿长轴显现出一条条明暗交替或深浅相间的带，故又叫带型。根据ISCN规定，描述一特定带时，需要写明4项内容：①染色体号；②臂号；③区号；④带号。 遗传的基本规律：孟德尔提出的分离定律和自由组合定律以及摩尔根提出的连锁与交换定律构成了遗传的基本规律，通称为遗传学三大定律。分离律说的是遗传性状有显隐性之分，这样具有明显显隐性差异的一对性状称为相对性状。相对性状中的显性性状受显性基因控制，隐性性状由一对纯合隐性基因决定。杂合体往往表现显性基因的性状。基因在体细胞中成对存在，在形成配子时，彼此分离，进入不同的子细胞。减数分裂时同源染色体彼此分离，分别进入不同的生殖细胞是分离律的细胞学基础。自由组合律是说生物在形成配子时，不同对基因独立行动，可分可合，以均等的机会组合到同一个配子中去。减数分裂过程中非同源染色体随机组合于生殖细胞是自由组合律的细胞学基础。连锁与交换律是说位于同一条染色体上的基因是互相连锁的，它们常一起传递（连锁律），但有时也会发生分离和重组，是因为同源染色体上的各对等位基因进行了交换。减数分裂中，同源染色体联会和交换是交换律的细胞学基础。 单基因性状的遗传：遗传性状受一对基因控制的，称单基因性状的遗传。单基因性状又叫质量性状。1、决定某种遗传性状的等位基因，在传递时服从分离律；2、当决定两种遗传性状的基因位于不同对染色体上时，这两种单基因性状的传递符合自由组合律。3、如果决定两种遗传性状的基因位于同一对染色体上时，它们的传递将从属于连锁与交换律。 多基因性状的遗传：由多基因控制的性状往往与单基因性状不同，其变异往往是连续的量的变异，称为数量性状。每对基因对多基因性状形成的效应是微小的，称为微效基因。微效基因的效应往往是累加的。多基因遗传性状除受多基因遗传基础影响外，也受环境因素影响。（熟悉多基因遗传假说，了解多基因遗传的特点） 遗传的变异：（一）染色体异常与疾病；染色体异常类；形成机； 数目畸变 整倍性改变 单倍体 多倍体 双雄受精，双雄受精，核内复制 非整倍性改变 亚二倍体 染色体不分离，染色体丢失 超二倍体 结构畸变 缺失（del） 受多种因素影响，如物理因素、化学因素和生物因素等 重复（dup） 倒位（inv） 易位（t） 环状染色体 双着丝粒染色体 等臂染色体 1、一个个体内同时存在两种或两种以上核型的细胞系，这种个体称嵌合体。 2、染色体结构畸变的描述方式有简式和详式两种。 （二）人类的单基因遗传病1、常染色体显性遗传（AD）病 （1）、AD系谱特点：①致病基因位于常染色体上，遗传与性别无关；②患者双亲中至少有一方是患者，但多为杂合体；③患者与正常个体结婚，后代有1/2的发病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、其它AD类型：①不完全显性或半显性，是指杂合体的表现型介于显性纯合体与隐性纯合体的表现型之间；②不规则显性，是指杂合体由于某种原因不一定表现出相应的症状，即使发病，但病情程度也有差异；③共显性，是指一对等位基因无显隐性之分，杂合状态下，两种基因的作用都能表现出来；④延迟显性，有显性致病基因的杂合体在生命早期不表现出相应症状，当到一定年龄后，其作用才表达出来。 2、常染色体隐性遗传（AR）病 （1）、AR系谱特点：①致病基因的遗传与性别无关，男女发病机会均等；②患者双亲往往表型正常，但都是致病基因的携带者，患者的同胞中约有1/4的可能将会患病，3/4表型正常，但表型正常者中2/3是可能携带者；③系谱中看不到连续传递现象，常为散发；④近亲婚配后代发病率比非近亲婚配后代发病率高。 （2）、常见AR病：苯丙酮尿症、白化病、先天性聋哑、高度近视和镰状细胞贫血等。 3、X连锁显性遗传（XD）病 （1）、XD系谱特点：①系谱中女性患者多于男性患者，且女患者病情较轻；②患者双亲中至少有一方是患者；③男性患者后代中，女儿都为患者，儿子都正常；女性患者后代中，子女各有1/2的患病风险；④系谱中可看到连续传递现象。 （2）、常见XD病：抗维生素D性佝偻病。 4、X连锁隐性遗传（XR）病 （1）、XR系谱特点：①人群中男性患者远多于女性患者；②双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发病；③由于交叉遗传，患者的兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥各有1/2的发病风险；④如果女性是患者，父亲一定是患者，母亲一定是携带者或患者。 （2）、常见XR病：甲型血友病、红绿色盲。 5、Y连锁遗传（YL）病 全男性遗传 （三）多基因遗传病 1、有关多基因遗传病的几个重要概念 （1）、易感性 在多基因遗传病中，由多基因遗传基础决定某种多基因病发病风险高低。 （2）、易患性 由遗传基础和环境因素共同作用，决定了一个个体是否易于患病。 （3）、发病阈值 当一个个体的易患性高达一定水平即达到一个限度时，这个个体就将患病，这个易患性的限度称为阈值。 （4）、遗传度 在多基因遗传病中，易患性受遗传基础和环境因素的双重影响，其中遗传基础所起作用大小的程度称为遗传度或遗传率。一般用百分率（%）来表示。 2、多基因遗传病的特点 （1）、有家族聚集倾向，患者亲属的发病率高于群体发病； （2）、随着亲属级别的降低，患者亲属的发病风险迅速降低； （3）、近亲婚配时，子女患病风险增高； （4）、发病率有种族（或民族）差异。 三、遗传与变异在当代 人类基因组计划的工作草图已于今年的6月26日绘制完成，但要将全部30多亿个碱基完全装配完成还需要一段时间，预计要到明年的6月份。即使完成了人类基因组计划的“精图”，也只是我们认识人类基因功能的开始，完全弄清基因的功能及其相互间的作用，至少还要40年的时间。毋庸赘言，这是一项浩繁巨大的工程。 迄今为止，人们对整个人类基因组中所含有的基因数目尚存争议，有人说是3万，有人说是14万，相差非常大。在整个人类基因组序列中，只存在1％的差异，就是这1％的差异导致了人种、肤色、身高、眼睛、胖瘦以及疾病的易感性等方面的不同。科学家除继续研究基因的数量和功能外，基因在多大程度上受外界环境和体内因素的影响以及这种改变是否可以一代代地延续下去，也是需要解决的问题。 上述问题涉及到后成说（epigenetics）这一范畴。后成说是研究通过其他的化学途径，而不是通常所说的碱基突变，使基因活性发生半永久性改变的一门科学。后成说的重要性一直存有很大争议。如果后成说真有科学依据的话，那么它将是解释不同个体之间，甚至不同物种之间存在差异的关键所在，同时还将是疾病发生的一个重要机制。 不同基因的表达：基因含有合成蛋白质的指令，蛋白质合成的过程称为基因表达。但是遗传学家们很早以前就知道通过对DNA链碱基上的化学基团进行修饰来调控基因表达、影响蛋白质的合成。最常见的修饰方式是基因的甲基化（甲基是由一个碳原子和三个氢原子组成的基团），即在基因上添加甲基基团，结果常常会终止基因表达。 科研人员通过对某些哺乳动物的研究发现，此类修饰只存在于个体中，而不遗传给后代，因为这种修饰在精子和卵子细胞中常常被清除。最近有人发现，后成特征在小鼠中可以遗传。在悉尼大学生化学家怀特劳博士所做的实验中，遗传学相同的小鼠，同其父母相比，更像它们的母亲。因为它们继承了其母亲的卵子DNA的甲基化类型。该型甲基化在决定小鼠毛色中起着非常重要的作用。 怀特劳博士小组的大量的研究数据表明，要探明动物是如何把物理特征或疾病易感性传给后代的，有必要先搞清可遗传的后成特征。如果后成特征可遗传，那么这些特征所引起的疾病应能够像普通的基因突变一样在家系之间传递。该研究小组对小鼠的后成标记在传代过程中如何关闭和表达进行了深入地研究。研究人员将一个可以产生特异类型红细胞的基因（称为转基因）导入具有相同遗传学特征小鼠的基因组中（接受该基因的小鼠称之为转基因鼠）。研究发现这些转基因小鼠体内的转基因正以不同的方式表达。有些转基因小鼠体内40％的红细胞表达该基因，而另一些则根本就不表达。同时该小组还对小鼠毛色进行了研究，发现与毛色有关的DNA甲基化增高与转基因的不表达（或称为“沉默”表达）有关。但是在这种情况下，后成性改变可来自父方，也可以来自母方。 令人费解的是，虽然这种基因表达的沉默现象至少可以维持三代，但不是不可逆转的。在该型的后代小鼠与非同类小鼠交配时，发现在后代小鼠中不存在甲基化和表达沉默现象，转基因又可在小鼠的幼崽中获得表达。如果这种基因沉默和再活化现象是自然发生的话，那么就可以解释个体之间和代与代之间差异的原因。 后成说还可以解释物种之间的差异。最近普林斯顿大学的迪尔格曼通过两种相近小鼠的交配，将多个小鼠基因上的后成特征破坏。这些小鼠相互之间不能进行正常的交配，并且它们杂交的后代表现为生长异常。研究人员认为这种生长异常与杂交后代基因上的甲基化模式破坏有关。他们推测后成性效应非常显著，仅靠改变这些特征就可以造就新物种。 大家都知道，物种的产生是遗传变异逐渐积累的结果。但是，迪尔格曼认为有些物种出现之快不是该假说所能解释的。所以物种后成说的假设有一定优势。例如，甲基化可以迅速地关闭整条基因的表达，并引起根本的改变。这种改变足以阻止新的品种与旧品种之间的杂交，尤其是阻止新物种的产生。 四、结论 变异基因的表达：许多生物学家对此种假说表示不屑。基因序列虽不能完全解释动物的特征，但是至少可以解释一些由基因突变所引起的疾病。 疾病基因突变假说的倡导者把癌症作为经典的实例，来说明在个体DNA水平上，到底有多少碱基差错才能导致肿瘤。但加州大学伯克利分校的杜斯博格博士不同意这一观点，认为癌症并不是由基因异常引起的，而是由另一形式的后成现象 染色体异常引起的。 根据癌症基因突变假说，指导细胞分裂和死亡的基因突变使正常的细胞分裂和死亡过程遭到破坏，导致细胞不受控制地生长。但是，最近杜斯博格博士领导的研究小组报道，至今还没有人证实突变的基因会使正常的细胞变为癌细胞。他还指出，如果突变基因对细胞分裂具有显著影响的话，为什么有些情况下，突变发生的数月甚至数年后才发展为癌症，这是非常奇怪的现象。他认为可以用后成性非整倍现象对上述问题加以解释，非整倍性是指细胞具有错误的染色体个数。 在细胞分裂时，染色体排列整齐，通过纺锤体（一种蛋白质的支架）分配到子代细胞中。杜斯博格推测，致癌的化学物质可以影响纺锤体，因此，造成子代细胞具有或多或少的染色体。由于这种错误分配的染色体不稳定，细胞分裂时染色体之间相互混合并发生非自然的重组。 大多数重组对细胞而言是至关重要的，但最终会产生一个分裂异常的细胞。产生这种异常细胞的概率非常小，这种低概率事件可以解释为什么从接触致癌物质到细胞发生癌变，要经过这么长时间。细胞的非整倍性是5000多种肿瘤的一种显著特征。 与个体碱基突变相比，染色体数的增加或减少使细胞表征发生显著改变。因为染色体数目的改变（即非整倍性），可以导致成千上万种蛋白质活性发生改变，而不仅仅是一种或两种蛋白质，导致细胞分裂的失控。假如这种假说成立的话，那么现在试图通过定点修复癌基因来治疗癌症的策略将毫无效果。 杜斯博格博士10年前曾因自己的假说而声名狼藉，他认为人类免疫缺陷病毒（HIV）并不能引起艾滋病。一系列的HIV和艾滋病的研究表明，杜斯博格的理论是极其荒谬的。这严重地损害了他的声誉，因此，他的其他理论也很容易被人忽视。但是，他的非整倍性假说似乎非常有价值。癌症中非整倍体的普遍性尚需进一步阐明。
培训是一种有组织的知识传递、技能传递、标准传递、信息传递、信念传递、管理训诫行为。目前国内培训以技能传递为主，时间则侧重上岗前。 为了达到统一的科学技术规范、标准化作业，通过目标规划设定、知识和信息传递、技能熟练演练、作业达成评测、结果交流公告等现代信息化的流程，让员工通过一定的教育训练技术手段，达到预期的水平提高目标，提升战斗力，个人能力，工作能力的训练都称之为培训！
介绍 育种程序的主要目标是使性状的平均值沿正向分布的性状或具有两个（或多个）离散类（例如生存）的性状在所需方向上移动，以增加所需性状级别的频率。从一代到下一代的总体平均或班级频率的变化称为选择反应。正态分布特征的选择响应如图所示。 应用不同的育种策略可以获得选择反应或遗传增益。对于一个长期的育种目标，唯一适合育种核心的策略是某种类型的纯种繁育来进行加性遗传改良。可以用于生产商品鱼苗的育种策略比在核内进行的育种限制要少。如果可以进一步提高商品鱼苗的生产率，则可以使用任何种类的杂交，倍性操纵和性别操纵。应当避免任何商业性生产鱼苗的育种策略，这些策略会限制细胞核中附加遗传性能的进展（例如，在杂交计划中使用高度自交系，请参见下文） 所有的育种计划都应该从收集、比较和选择最好的遗传材料开始（更多细节见第16章）。试验品系和选择最适合农业生产品系的价值可能相当于几代品系内选择，如Bentsen等人所示。（1998）罗非鱼。图显示了选择基础群体重要性的另一个例子，图说明了大西洋鲑鱼品种之间以及同一品种内全同胞家庭之间屠宰时体重的差异（Gjedrem，1979b）。品系之间以及品系内全同胞家系之间的巨大差异说明了用最好的遗传物质开始育种计划的重要性。品系内全同胞家系间的差异也说明了通过选择进一步改良的可能性。 无限大群体中的近交定义为彼此之间的联系比某个群体中随机交配的个体更紧密相关的个体的交配。大多数水产养殖计划中实际使用的种群是有限种群，因为它们的成员数量有限。所有有限的种群都会经历某种程度的近交，这取决于为每个后代贡献后代的个体数量。种群的近亲繁殖通过第6章中定义和描述的近亲繁殖系数（F）来衡量。近亲繁殖系数表示从种群祖先的特定点开始累积的近亲繁殖量。近亲繁殖系数只有在选择了过去的特定时间后才有意义，超过该时间将不考虑祖先，并且此时所有等位基因都被认为是独立的。 知道任何育种结构的有效种群大小（Ne），每代近交率（ΔF）可以得出： 式中，Ne是每一个新世代用作亲本的父系和母系数量的函数（影响有效种群规模的其他情况见第6章）： Nm和Nf分别是雄性和雌性的数量。假设父本和母本之间没有遗传关系，当使用50个父本和50个母本时，Ne=100和ΔF=或。对于大多数性状来说，这可能是一个可接受的近交率。 近交率在很大程度上取决于数量较少的性别。如果将父本数减少到30，则必须将母本数增加到150，以使Ne =100。如果父本数是20，则无论使用多少母本，Ne都不能超过80。品系均值之间的方差增加，品系内方差减小，换人话就是说，品系分化和品系内遗传均匀。在选择的封闭种群中，不可能阻止近交世代的增加。Pante等人。 （2001b）得出结论，系谱信息对于准确估计近亲繁殖的比率和水平是必要的，因为有效人口规模（Ne）不能很好地估计近亲繁殖的比率和水平。如果近亲繁殖的程度过高，则应使用一些无亲缘关系的动物作为亲本，以减少近亲繁殖的问题。有关更多信息，请参见第6章。 生物统一 近交可以是开发用于研究目的的品系的强大技术。高近交系是遗传稳定的，这对于将“标准”近交系用于实验目的是重要的，特别是对于要用于生物测定和其他实验的实验动物而言（Komen，1990）。 自交系与杂交 在实际的育种工作中，仅当生产自交系以便利用非加性遗传变异进行杂交时，才有意进行近交。近亲繁殖几乎是有害的，育种者通常力求尽可能避免近亲繁殖。 近交衰退是近交繁殖的结果。近交衰退主要导致与繁殖能力（繁殖力、卵大小、孵化率）或生理效率（鱼苗畸形、生长率、存活率）有关的性状所显示的平均表型值的降低。 近交衰退是指近交群体和基础群体之间的平均表现差异。由于与繁殖和生理效率有关的性状经常表现出近交衰退，因此在育种计划中保持近亲繁殖率在较低水平上是很重要的。 Gjerde等人(1983年)研究了三个水平的近亲繁殖(F=，和)对虹鳟鱼存活率和生长率的影响，表。平均近交衰退(所有水平的近亲繁殖)分别为发眼卵10%、孵化卵和鱼苗。近交与近交衰退之间没有线性关系。鱼种的生长没有表现出明显的近交衰退，而成鱼的生长则随着近交的增加而表现出越来越大的生长衰退。近交系数每增加10%，近交抑制系数分别为、和(近交水平分别为、和)。 由连续一代(F=)、两代(F=)和三代(F=)全同胞交配获得 su等人。(1996)在虹鳟鱼中还发现，近交系数每增加10%，雌性产卵年龄延迟，产卵量减少。近亲交配对雄性卵大小和产卵年龄无显著影响。近交每增加10%体重，近交衰退在之间，近交衰退有随体重增加而加重的趋势。 在对斑点叉尾鮰的实验中，Bondari和Dunham(1987)报告说，近亲繁殖(25%)增加了卵孵化所需的天数，但对产卵重量或孵化率没有显著影响。 近亲繁殖衰退的典型水平如表所示。在这一点上，需要强调的是，一轮全同胞交配的近交系数为，一轮半同胞交配的近交系数为。 如前所述，只有在产生近交系以利用非加性遗传变异进行杂交时，才有意的进行近亲繁殖。总的来说，生产、维持和替换自交系所需的资源和时间将通过改善纯种育种的加性遗传性能而得到更好的利用（Gjedrem，1985；Gjerde，1988）。 避免近交的育种方法可分为三大类： 利用大量随机交配群体 利用系统化的杂交方案消除近亲交配 利用品系杂交生产杂交种 使用大量的随机交配种群是最简单的方法，只需要育种者采取措施确保大量的鱼为下一代提供后代。 杂交育种是一种著名的遗传改良方法，在水产养殖中也有应用。杂交是指物种、品种、种群、品系或自交系之间的交配。杂交育种的主要目标是利用非加性遗传方差（杂种优势）。当自交系未经选择，其所有杂交的平均值应等于从中衍生出来的杂交群体的平均数。因此，近交后杂交不会产生任何改善，如果要进行任何改善，则必须在某个阶段进行选择。因此，杂交应被视为是对加性遗传改良计划的补充。 杂种优势也称为杂种活力，可以定义为后代在一个或多个性状上超过其父母的平均水平的现象，这是近亲衰退的逆转，通过相关个体交配获得的。这两种现象几乎普遍分布在动植物中，尤其与生殖适应有关。通常有两种方法用于估计杂种优势。第一个是将杂交后代与亲本品系/品系的平均值进行比较，第二个是将杂交后代与最佳亲本品系/品系的平均值进行比较。如果父母来自不同的基因库，则杂种的杂合度增加，因此杂种优势有望提高。给定性状的杂种优势增加的程度取决于亲本种群之间的遗传距离。 通过杂交和选择获得的相对收益取决于所讨论的一个或多个性状的加性和非加性变异的大小。如果非加性方差较大，则可以通过杂交获得大量收益（请参见第节）。 一般配合力是指一个亲本品种与其它许多品种的一系列杂交组合子代性状平均值。例如A品种和其它B、C、D、E等品种杂交后，子代产量都比较高，表示A品种有较高的一般配合力。特殊配合力是指一个品种A和其它B、C、D、E等品种杂交后所得只有一个组合AB的产量性状平均值较高，其它组合如AC、AD、AE的子代一般或较低，这种AB组合表现的能力即为特殊配合力高。 GCA= 加性效应 SCA=上位性和显性效应 一般配合力的差异是由于基础群体中的加性方差(A)和A×A互作造成的。特殊配合力差异可归因于非加性遗传方差和上位性。表显示了当四个群体杂交时如何估计一般配合力和特殊配合力。 群体A和群体B的一般配合力(GCA)可估算如下： A×B和B×A的特殊配合力(SCA)： 一般来说，很难测定特定配合力的差异，也难以在育种计划中利用这些影响。制造和维持自交系几乎是商业上利用SCA的唯一手段，尽管SCA的一些用途可以通过杂交来实现。但如果不制作和测试特定的杂交组合，就无法测定一个杂交组合的特定配合力。 （邓飞老师测定） 正反交反复选择是一种既利用一般配合力又利用特殊配合力的杂交方案。Comstock等人给出了RRS的理论基础。（1949）和迪克森（1952）。RRS 从两个群体开始，A系和B系。 杂交是相互的，一些A系母本与B父本配对，一些B系母本与A父本交配。然后对杂交后代的性状进行测量，以改善性状，并根据后代的表现来判断亲本。只选择最好的亲本，其余的亲本，以及所有杂交后代，只用于测试亲本的配合力。之后舍弃。被选中的个体必须再次与自己的亲本交配，以产生下一代接受测试的父母。它们像以前一样再次交叉，循环重复。根据Falconer和Mackay（1996）的说法，RRS计划被家禽的商业育种家使用，并在玉米上取得了很好的结果，但是与其他选择方法的直接比较并不令人鼓舞。 当杂合子优于纯合子时，这种现象称为显性现象，见图（Falconer和Mackay，1996）。通过两个不同等位基因固定的品系得到一个所有个体都是杂合子的f1基因，这是产生一组杂合子个体的唯一途径。在非近交群体中，对于特定的等位基因对，不超过50％的个体可以是杂合的。因此，如果一对特定等位基因的杂合子在优点上优于纯合子，那么近亲繁殖和杂交将是比不进行近亲繁殖选择的更好改进手段 此外，只有当对期望的性状或性状组合存在过度优势时，近亲繁殖和杂交才能达到没有近亲繁殖的选择所不能达到的效果。过度显性的存在及其重要性已经被广泛讨论，但实验证据普遍表明，对于大多数被研究的性状来说，过度显性现象并不重要（Falconer和Mackay，1996）。 双列杂交 双列杂交是一种常用的自交系或不同品系或群体间杂交的试验设计，即每一个品系/群体与另一品系杂交。对于p 个品系，此过程产生最多p2组合。双列杂交通常用于在开始育种计划之前建立基础群体。杂交经常被用来将来自陌生群体的新基因导入本地品系。这通常是一种简单且非常廉价的方法来改良本地品系。然而，在引进新品种之前，应在现有的当地条件下对种群进行测试。 GIFT项目（养殖罗非鱼遗传改良）的基础群体为双列杂交。将4个亚洲养殖品系和4个非洲野生品系进行完全双列杂交（8×8=64个组合），研究其生长性能和存活率的杂种优势大小。结果见表（Bentsen等人，1998年）。 在三向杂交中，两个品系(例如需要高生产力的品系)的F1与第三个品系杂交。在四向杂交中，两条不同品系的F1杂交。回交只涉及两个品系，F1与第一个杂交中使用的一个品系交配。 杂交在畜牧生产中应用广泛，生产肉用的大多数动物都是三元杂交或回交的后代。在水产养殖中，这些方法很少使用。 测试潜在种群的双列杂交通常是建立一个合成种群的起点，就像大西洋鲑鱼、虹鳟鱼和罗非鱼所做的那样。 合成群体是由不同数量的亲本群体、品种、或品系组成的。当培育一个综合种群时，育种者试图创造一些新的结合了亲本种群优势的群体。通过一系列选定的自交系或不同的群体，让F1和后代随机交配，或者通常是计划交配，创造出新的群体。 预期合成种群比亲本品系具有更多的杂合性，它们应显示出一些杂种优势。在合成种群数量减少之后，近交可以并经常减少这种杂种优势。另外，如果重组造成的损失很重要，那么这些损失在合成种群的后代中会很明显。 在确定杂交是否在特定物种的育种策略中占有一席之地的第一步是评估不同品系或物种之间所有可能的杂交，以确定所讨论的经济性状。如果可用品系的数量很大，就必须选择最有可能产生有价值结果的杂交组合。利用来源迥异的品系以及结合使用具有有利特性的品系可能是有利的。在以色列，杂交育种项目目前正在进行中，使用普通鲤鱼的品系杂交（Wohlfarth等人，1983年）。 其次，应开发自交系，并在自然条件下测试杂交，以找到最有价值的农业杂交品种。该育种系统特别旨在利用非加性遗传变异。这里的实际困难之一是由于高死亡率（近交抑制）而使自交系难以保持运转。 Bakos（1979; 1987）报告了将鲤鱼近交系用于杂交计划的结果。 第三，也是最后一个，如果可能的话，应该对一个往复递归选择（RRS）程序进行评估，以确定一般和特定组合能力的相对重要性。 RRS只能用于多次产卵的生物，因此不能用于例如太平洋鲑鱼。在大西洋鲑鱼中进行捕捞也将非常困难，因为大多数雄性在第一次产卵后死亡，而大量雌性则死亡。罗非鱼和虹鳟鱼等其他物种可能更适合应用RRS计划。 在育种计划中使用选定品系之间的杂交的一个显著优势是，这使育种者能够保护他们的遗传改良材料。只出售杂交动物，纯种的种畜不会被释放。 Chevassus(1979)回顾了鲑类物种间杂交的现状。他的结论是，在大多数情况下，杂种都是在相同的环境中养殖的，子代因为亲本物种表现出中等或充其量与亲本中较好的一个相同的生长。这与Refstie(1983a)对四种鲑鱼(大西洋鲑鱼、褐鳟鱼、海鳟鱼和北极红点鲑)杂交后的结果一致。杂交鱼的生长和存活率都没有超过大西洋鲑鱼的表现结果。 一些实验发现，在成活率方面有较好的结果，杂交种往往与生命力最顽强的杂交组合相似甚至更优越。 Benzie等人(1995)在将斑节对虾(Penaeus Monodon)和斑节对虾()这两种虎虾杂交时，在生长率上没有发现杂交活力的迹象。杂交种的生长速率与纯斑节对虾相近或低于纯斑节对虾。 Gjerde和Refstie(1984)调查了5个挪威品系大西洋鲑鱼杂交的杂种优势效应。无论是生长率还是存活率，他们都没有发现显著的杂种优势效应(表)。同样，Friars等人也是如此。(1979)发现大西洋鲑鱼鱼苗生长率无杂种优势效应。然而，在虹鳟鱼中，Gall(1975)和Ayles和Baker(1983)报道了虹鳟鱼品系杂交在体重上的显著杂种优势。 对常见鲤鱼品种进行了系统杂交。欧洲、俄罗斯、中国和日本的野生品系和驯化品系杂交的生长速度、存活率和耐冷性的杂种优势意义已被反复报道(表)(Hulata，1995)。 Wohlfarth(1993)总结了以色列20多年来对鲤鱼的研究收集的实验数据，并得出结论：“生长杂种优势在鲤鱼中是一种常见但不普遍的现象。”通常，当亲本之一是Dor-70时，没有发现杂种优势。Dor-70是一种长期的群体选择实验，目的是为了更快的生长。Gjerde等人。(1999)估计了罗湖鲤鱼的体重和存活率的杂种优势，并得出结论，印度罗湖鲤鱼种群的杂交似乎没有什么实际意义。 已经提到的罗非鱼的GIFT杂交实验（Bentsen等，1998）表明，在表现出明显杂种优势的22个杂交中，只有7个表现优于最佳纯品系，最大增益约为11％。一般而言，与体重的累加加反作用相比，对体重的非累加的遗传作用适度。 总体而言，与加性和互惠效应相比，非加性遗传效应对体重的影响是较小的。 Wohlfarth(1993)和Bentsen等人。(1998)报告的结果表明，非加性遗传效应的表达可能比加性效应对环境变化更敏感。由于基因型与环境的交互作用影响了非加性遗传性能，因此杂种优势可能在某些农场环境中表现不佳。在这种情况下，可能必须为某些农场环境生产专门的杂交种。 Knibb等人。（1997）发现海鲷品种间杂交产生的杂种优势很少，这是由于缺乏近亲繁殖和遗传分化。Knibb（2000）回顾了几项杂交试验的结果，得出结论：在所有物种中，杂交种通常都类似于其亲本的平均值。考虑到大量尝试生产新的杂交鱼，很少有（明显少于1%）能够持续商业化生产。 寻找不育的杂种可能变得非常重要，因为这种杂种不会将食物转移到性腺中，因此具有优越的生产性状。由于罗非鱼已经在几个种间杂交中获得了单性后代，这种单性(雄性)培养被认为是解决罗非鱼在几乎任何池塘条件下高繁殖力所造成的种群过剩的最佳解决方案。此外，男性的生长速度也比女性快。Pruginin等人。(1975)列出了几个100%产生雄性后代的杂交组合，而Hulata等人则列出了几个杂交组合。(1983)建议使用后代测试来确保罗非鱼获得100%的雄性后代。据报道，以色列的尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼之间有希望杂交产生几乎所有的雄性后代(Hulata，1995)。 在一个群体内进行加性遗传改良的育种方法或策略被称为纯种育种，也是在很长一段时间内进行持续遗传改良的选择方法。必须避免近亲交配，选择拥有大多数阳性(理想)基因的个体作为下一代的父母。拥有大多数正基因等位基因的个体通常表现出良好的生产效果。这些“好基因”和特性会遗传给它们的后代。拥有大多数阳性基因的个体被认为具有很高的育种价值。 个体的繁殖价值不能直接测量。也不能100%准确测量。因此，真正的育种价值将是未知的，并且在很大程度上被系统和随机的环境效应以及基因间相互作用引起的影响所掩盖，基因型-环境相互作用的讨论见第14章。 育种值主要可以通过记录基因的产物，即性状的表型值(或使用第19章所述的与QTL连锁的遗传标记)来估计。表型记录可以从个体本身获得，也可以从作为全同胞和半同胞、子代或父母的亲属那里获得。相关个体的记录可以使用，因为个体及其亲属拥有共同的基因。一般来说，来自近亲的信息比来自远亲的信息更有价值。因此，全同胞的记录比半同胞的记录更有价值，因为与同父异母的同胞相比，个体与其全同胞共享的共同基因比例更大。关于后代的记录是特别有意义的，因为个体的繁育价值被严格定义为根据其后代的平均值判断的个体的价值。
水产遗传育种；一、水产养殖发展现状；过去的几十年，水产养殖日益成为全世界，特别是发展；水产生物的遗传育种研究一直是水产科学研究领域的重；制约水产养殖可持续发展的因素：；1、缺乏生长速度快、抗病力强的遗传改良新品种(品；2、病害问题；3、生态环境问题；4、水产品质量安全问题；二、水产养殖生物遗传改良的进展和成就；水产养殖生物遗传改良现状：；据挪威著名的遗传学家水产遗传育种一、水产养殖发展现状过去的几十年，水产养殖日益成为全世界，特别是发展中国家动物蛋白的重要来源。水产养殖是渔业的重要组成。据《中国渔业年鉴》统计，2014年全年水产品产量6450万吨，比上年增长。其中，养殖水产品产量4762万吨，增长，捕捞水产品产量1688万吨，增长。养殖产品与捕捞产品的产量比例为74：26。可以预见，随着水产业的发展，水产养殖占水产品总产量的比例会更高。水产生物的遗传育种研究一直是水产科学研究领域的重点工作之一。随着科技进步和产业的发展，水产遗传育种研究的范围和采用的技术手段不断扩展和提高。从群体水平、个体水平、细胞水平到分子水平，现代生物学技术已使人们可以从更宽、更广的角度来解析和认识水产生物的遗传特征，进而使从宏观到微观的遗传调控成为现实。新中国成立以来，广大水产科技工作者围绕培育高产、优质、抗逆能力强的经济水生生物优良品种这一核心目标，在相关领域开展了卓有成效的研究工作，为我国发展成为世界第一水产养殖大国做出了突出贡献。制约水产养殖可持续发展的因素：1、缺乏生长速度快、抗病力强的遗传改良新品种(品系)2、病害问题3、生态环境问题4、水产品质量安全问题二、水产养殖生物遗传改良的进展和成就水产养殖生物遗传改良现状：据挪威著名的遗传学家Dr. Gjedrem Trygve 研究,世界水产养殖产品只有1-2%来自遗传改良的养殖品种。在挪威，超过90%的养殖鱼类是遗传改良品种，生产的鲑鱼和虹鳟在国际市场有很强的竞争力。世界上遗传改良的水产养殖新品种主要有：鲤鱼: 20多种，鲑鳟鱼：10多种，鲟鱼: 1种，罗非鱼: 3～4种。现在中国水产养殖品种达到150余种，包括鱼、虾、贝、藻和其它生物。然而，其中绝大多数都没有经过系统的遗传改良，据李思发等研究，就水产养殖品种而言，我国大约只有10%的养殖品种是经过遗传改良的。我国只有的水产养殖产量是从养殖改良的新品种获得的。我国水产养殖遗传改良率17%，良种覆盖率50%。(渔业局领导报告中摘录)。经农业部批准，适合在我国推广养殖的新品种(品系)大约有60多个，其中鲤鱼就有多个新品种，但是，新品种占产量的比重不尽相同，一些新品种只是在有限的地区推广。目前，61个品种通过审定，17个真正通过遗传改良和选育。我国主要的遗传改良水产养殖新品种： 鲤鱼：17种，金鱼：6种，海藻：3种，团头鲂：1种，对虾：1种，鲍鱼：1种。过去的十多年里，在国家高技术研究和发展计划(863), 国家基础研究计划(973), 国家自然科学基金和其他项目的支持下，水产养殖品种的遗传改良取得了显著的成效。 传统育种技术结合分子生物学技术的新手段已经在水产养殖新品种(品系)的培育中得到应用。水产养殖生物遗传育种成果：1、选择育种。性状定向筛选是遗传育种中不可或缺的环节。如何快速高效地筛选出具有优良经济性状的水产品种，一直是水产科学的工作重点。随着遗传学、分子生物学等生物学技术的发展，选择育种已从单一的传统选择育种模式发展为多元化的选择育种模式。选择育种主要有四个方面，传统选择育种、分子标记辅助育种、全基因组选择育种和单性控制育种。传统选择育种。传统选择育种是鱼类遗传育种的经典方法，也是最基础的方法之一。其主要目的是从某个或多个群体中筛选出具有优良遗传性状的个体或群体。鱼类选择育种的常用方法有群体选育法、家系选育、亲本选育和综合选育等。运用家系选择、混合选择或家系选择结合混合选择等手段，经多代人工选育，培育出了兴国红鲤、荷包红鲤、彭泽鲫、荷包红鲤抗寒品系、德国镜鲤选育系、散鳞镜鲤、乌克兰鳞鲤、团头鲂浦江1号、万安玻璃红鲤、中国对虾“黄海1号”、墨龙鲤、道纳尔逊氏虹鳟、吉富品系尼罗罗非鱼等品种或品系。中国对虾的选育：1997-2004年,改良中国对虾生长特性的混合选育进行了7代。经选育群体的平均体长增加, 平均体重增加，成活率大大提高。从1998年起, 中国对虾抗WSSV系选育做了大量工作。 从WSSV病毒严重感染，引起大部分虾死亡的虾池收集存活个体作为抗WSSV 病毒选育的对象。经选育，成活率提高30%以上。分子标记辅助选择育种。分子标记是DNA分子水平的标记，它是 DNA 水平上遗传多样性的直接反映。随着分子生物学技术的发展，目前已形成可变数目串联重复序列、随机扩增多态性DNA，DNA扩增指纹分析、单核苷酸多态性技术、扩增片段长度多态性、简单序列重复区间扩增多态性、简单序列重复标记、单链构象多态性分析、限制性片段长度多态性、序列特异性扩增区域标记等多种分子标记技术，并被广泛应用于遗传多样性分析、品种或品系的鉴定、基因的鉴定与克隆、遗传图谱的构建、亲缘关系分析、杂交优势的预测和分子标记辅助育种等多个领域。运用AFLP, RFLP, SSR, mtDNA, microsatellite等分子生物学技术用于育种材料的分子信息收集和分析，根据标记的遗传规律，确定经济性状遗传标记的遗传图谱，使选种育种工作的有效性和准确性得到很大提高。在中国，科研工作者们构建了鲤鱼不同密度的遗传连锁图谱，DNA耐寒和肌纤维相关的数量性状位点被相继定位，并且以细菌人工染色体文库为基础成功的构建了鲤鱼基因组物理图谱。另外，草鱼、团头鲂、红鲫、银鲫、半滑舌鳎等鱼类的BAC文库已经构建，为物理连锁图谱的构建提供了保障。全基因组选择育种技术。随着部分模式动植物全基因组的破译，基因组信息潜在的基础研究和应用价值已得到更为广泛的关注。世界范围内，已有多国政府或民间组织相继启动了其地区的农业特色生物的基因组计划，其中就包含了许多水产动物。在基因组破译的基础上, 利用遗传连锁图谱和分子遗传标记技术，探索与生长、性别、抗病等性状相关的基因在遗传连锁图谱上的具体位置，探索和设计数量性状的DNA分子标记辅助育种的技术路线已成为大家关注的内容。在鱼类全基因组测序方面，模式鱼类斑马鱼、青鳉、河鲀、绿河鲀和三棘刺鱼以及经济鱼类尼罗罗非鱼、剑鱼、斑点叉尾鮰、虹鳟、大西洋鲑、欧鲈、和大西洋鳕等的全基因组序列相继被破译。自2010年以来, 我国相继宣布破译了半滑舌鳎、太平洋牡蛎、大黄鱼、橙点石斑鱼、鲤和牙鲆的全基因组序列。单性控制育种。雌雄异体动物的雌雄个体之间在外部形态或生理功能上存在差异是较为普遍的现象。作为物种资源丰富的鱼类，许多种类的雌雄个体间存在着明显的生物学性状的差异，诸如个体大小、体型、体色、生长率、成熟年龄、繁殖方式等。因此，人们可以通过性别控制来进行优势单性群体的养殖，获得较高的效益。2、整合育种整合育种方法包括利用杂交(近缘杂交和远缘杂交)、静水压、秋水仙素处理等生物、物理及化学方法，获得杂交、多倍体等变异个体的方法，其本质是在后代中形成遗传物质改变的个体，远缘杂交、雌核发育和雄核发育都涉及到对受精卵或者配子的遗传物质—染色体倍性进行遗传改变和整合。核移植、生殖干细胞移植和生殖细胞移植等涉及到遗传物质的重组，也可以归纳到整合育种。通过远缘杂交不但可以形成具有杂交优势的品种，还可以形成两性可育的二倍体杂交品系或者四倍体鱼品系，甚至培育出新的物种。杂交育种。鲤鱼不同品种间的杂交。产生的杂交种：丰鲤(兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂)，荷元鲤(荷包红鲤♀×元江鲤♂)，岳鲤(荷包红鲤♀×湘江野鲤♂)，芙蓉鲤(散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂)，颖鲤(散鳞镜鲤♀×鲤鲫移核鱼F2♂)，三杂交鲤(荷元鲤♀×散鳞镜鲤♂)等。育成了建鲤和松浦鲤两个品种。以荷包红鲤与元江鲤杂交后代作基础群，结合家系选育，系间杂交及雌核发育技术育成的遗传性状稳定的优良新品种。具有生长快、体型体色优、肉质肉味好、饲料转化率高、性温顺易驯养易捕、适应性抗病力强、适宜全国各地多种方式饲养等优点，明显优于国内现有鲤鱼和国外引进品种，能普遍增产30%以上。已推广苗种50亿尾，推广面积超过60万公顷，年产量达100万吨，约占全国鲤鱼养殖总产量的50%，成为我国最主要的鲤鱼养殖品种。罗非鱼不同品种间的杂交产生全雄和杂种“双重”优势：奥尼鱼：奥利亚罗非鱼♂×尼罗罗非鱼♀福寿鱼：尼罗罗非鱼♂×莫桑比克罗非鱼♀。多倍体育种。人工诱导三倍体/四倍体 鲤鱼，鲫鱼，牡蛎，扇贝，对虾，珠母贝。 湘云鲤和湘云鲫。应用细胞工程与有性杂交相结合的综合技术，成功培育出全球首例遗传性状稳定且能自然繁殖的四倍体鱼类种群，并以此四倍体鱼同二倍体鱼杂交，成功地培育出不育的三倍体鲫鱼(湘云鲫)和三倍体鲤鱼(湘云鲤)。人工诱导雌核发育—异育银鲫。异育银鲫是用方正银鲫为母本，兴国红鲤为父本人工杂交而成的异精雌核发育子代。方正银鲫是营天然雌核发育鱼类，其卵被兴国红鲤的精子激活，产生雌核发育后代。这种用异源精子受精并对子代具有生物学效应的雌核发育，称为异精雌核发育，子代简称 “异育银鲫”。异育银鲫具有杂交优势，食性杂、生长快，生长速度比鲫快l-2倍以上，比方正银鲫快％。当年繁殖的苗种，养到年底，一般可长到公斤以上，经济效益显著。转基因技术。转基因荧光斑马鱼。新加坡国立大学成功地将从水母中分离的绿色荧光蛋白基因和从海葵分离的红色荧光蛋白基因转移到斑马鱼的受精卵中，获得了能稳定遗传的发荧光的斑马鱼，具有很高的观赏价值。目前这种转基因观赏鱼已获准在美国销售，也是唯一成功商品化的转基因鱼。三、水产遗传育种的特点及对应建议水生生物遗传育种的特点：优点:1怀卵量大；2变异范围广, 尤其是形态上的变异；3分布范围广(地理种群)；4生命周期短 (虾, 藻等)等。缺点：1实验室里不易保存；2人力、物力和财力花费大；3繁殖周期长 (鱼类和一些贝类)；4野生产卵群体的影响；5遗传力低(如：抗病力)等。水产遗传育种的建议1、观念更新。许多水产养殖工作者坚持用野生或驯化的产卵群体繁殖苗种，忽略了实际的负面影响。政府机构，特别是不同层次的渔业管理机构需要提高对水产养殖生物遗传育种重要性的了解。2、管理体制创新。按照最新形势和技术的发展，现存的水产养殖生物品种改良管理体制需要改进、提高和改善，以更有效地适应产业发展的需要。3、技术创新选择育种技术。选育是公认的有效育种手段。获得范围更广的遗传变异；准确估算育种值；多性状改良。杂交。一项传统而有效的利用杂交优势的技术，例如水稻和玉米。要点是选择合适的用于杂交的品系或系。简单地选择一些不同的水产养殖品种的种群进行杂交，或不同的品种之间简单的杂交，不能获得遗传性状稳定的品种。杂交形成的杂种优势是暂时的，很容易在后代中失去。近交。近来来，近交已经引起水产养殖品种经济性状的显著衰退，象北方养殖的大菱鲆, 南方养殖的南美白对虾等。隐性基因的纯合和有害基因的效力是导致近交引起遗传衰退的主要原因。在一个育种方案中, 应将近交控制在一定的范围内，否则，获得较高的遗传改良效果的目标就会大大缩小。传统方法结合生物技术。对于传统的育种方法，生物技术不是一个别无选择的途径，比如选择育种。但是，生物技术能够用来使育种方案更有效。例如:基因图谱，对于用分子辅助选育改良遗传力低的遗传特性有潜在的作用。四、水产养殖生物遗传育种的发展前景随着DNA标记技术和水产生物技术的不断发展，这些技术逐渐的应用在分子分类学，群体遗传学，进化生物学，分子生态学，海产品安全监测等方面，这将给水产养殖业带来前所未有的发展空间。将传统的选择育种，杂交育种和新的生物技术结合起来可状得适合水产养殖需要的最佳基因型。初步的实验表明综合方法具有巨大滞力，例如用个体选择和杂交育种，遗传工程和选择，遗传工程和杂交育种，所有的这些组合比单一的要更有效。为了水产业的可持续发展，现在进行遗传改良是一个大好机会。随着水产品需求量的日益增加和野生群体的过度捕捞，要想增加水产品的产最就需要更多的管理工具和措施。遗传改良在所有管理工具中的重要性逐渐增加，如果合理的使用遗传改良，对提高水产品的产量、效率和可持续发展具有巨大的潜力。针对产业发展的迫切需求和国家对科技创新的高度重视，水产遗传育种学科领域将紧密围绕水产养殖食物安全、生态安全和产业发展的主线，在新品种繁育技术以及良种产业化体系建设等方面进行集成和创新，突破杂种优势利用、倍性育种等技术瓶颈，实现我国主要水产动植物育种技术的新突破，不断提高育种效率和定向育种水平，强化优质、高产与抗逆等性状的协调改良，创造出有重大应用前景的水产育种新材料，选育出高产优质新品种。通过水产新品种繁育技术研究和示范推广，推动和引导我国主要水产品种加速向优质化、专用化、高效化发展。水产养殖的可持续发展需要依靠遗传改良的水生生物，培育和养殖遗传改良的新品种(品系)是水产养殖向成熟产业前进的标志。这些工作的落实，将全面构筑我国主要水产育种创新体系，整体提升我国水产育种水平，为水产养殖业的可持续发展、实现我国从水产养殖大国向水产养殖强国的转变提供有力的物质基础和技术支撑。