抗药性的产生机制及遗传学原理

　　抗药性是一种进化现象。本文从遗传角度对抗性进化的本质进行探讨，并分析抗性基因突变的主要类型，以期对害虫抗药性的进化和防治的有更好的理解。

　　一 害虫抗药性进化的遗传本质

　　1.遗传变异是害虫抗药性进化的基础

　　害虫对杀虫剂的抗性是生物进化的一个典型例子，可以从生物进化角度对害虫抗药性进化进行分析。生物进化的基础是生物遗传结构的不稳定性和变异的普遍性，这种变异的普遍性结合环境的复杂性造成了生物的多样性，给生物进化带来可能。变异大致分两种情况：(1)生物在自身的遗传过程中发生的变异，这种变异具有普遍性;(2)由外在的多样化的环境条件诱导产生的变异(包含辐射诱导、化学和物理诱导等)。

　　在杀虫剂使用前，害虫种群内存在着大量的变异，其中包括在历史进化过程中由于自身的繁殖发育而产生的遗传变异和由于外在的环境诱导的变异。这些变异从抗药性来分可分为：有抗药性和无抗药性。这些变异为进化提供了选择的原材料。

　　2.自然选择是害虫抗药性进化的动力

　　害虫在未使用杀虫剂前已存在着变异，从抗药性来分可分为：有抗药性和无抗药性。在使用杀虫剂的条件下，抗药性基因为有利基因，无抗药性的基因为不利基因，有抗药性变异的个体容易生存，并能繁衍子代;而无抗药性的个体则大量被杀虫剂杀死，留下的子代少，经过多次同种杀虫剂的选择作用，抗药性的个体越来越多，无抗药性的个体越来越少，害虫向抗药性强的方向进化。从遗传本质上分析是抗药性基因频率增大，无抗药性的基因频率减少。因此，生物进化的实质是基因频率的定向改变。

　　但是，不是说杀虫剂不会诱导抗性发生，若杀虫剂长期作用，杀虫剂除了可能对遗传变异有诱导作用外，还有可能存在对抗性变异有促进作用，害虫有可能会产生对应的抗药性变异，但这类变异的进化过程很漫长，远远不及杀虫剂的选择作用快，故杀虫剂最主要还是作为选择剂而非诱变剂。

　　通常，变异是不利的，因为其干扰了在历史长河中进化而成的正常稳定的遗传结构。若无外在的定向选择作用，此变异会因随机性而以极低频率存在，甚至会被自然选择或遗传漂变所淘汰。也就是说，只有当外在的选择对某种变异有定向的筛选作用时，此变异才呈现出定向性。所以说害虫抗药性的进化是药剂定向选择的结果，而不是定向变异的结果。

　　遗传变异是害虫抗药性进化的基础，原始野生害虫种群中存在大量频率极低的变异等位基因，这些基因都是杀虫剂选择的原材料。杀虫剂的选择作用是抗性进化的主要动力，而杀虫剂是人类文明发明的产物，故人类才是害虫抗药性进化的最大驱动力。

　　因此，突变是所有遗传变异最本质的来源，而生物进化的动力是自然选择的作用，进化的实质是种群基因频率的定向改变。

　　二 案例分析

　　例1：使用农药防治害虫时，开始时效果很好，但害虫的抗药性越来越强，引起害虫抗药性增强的直接原因是( )。

　　A.在农药的作用下，害虫产生了抗药性变异;

　　B.生物的适应性;

　　C.生物的遗传性和变异性;

　　D.自然选择。

　　分析：答案选D。害虫的抗药性变异在使用农药前就具有，农药起着选择的作用;遗传和变异虽然对害虫抗药性有一定影响，但并不是抗药性越来越强的直接原因;害虫体内本来就存在抗药基因，对农药表现出不同抗性，施药后抗药性差的死亡，抗药性好的生存，并繁衍后代，在农药的逐代选择下，子代中抗药性的增多，表现为农药药效下降。

　　例2：澳洲某小岛上生活着两种棕榈科植物。研究认为：在200万年前，它们的共同祖先迁移到该岛时，一部分生活在PH较高的石灰岩上，开花较早;另一部分生活在PH较低的火山灰上，开花较晚。由于花期不同，不能相互授粉，经过长期的演变，最终形成两个不同的物种。下列有关分析正确的是( )。

　　A.土壤酸碱度的选择作用，诱发个体产生不同的变异;

　　B.基因突变产生新的等位基因，导致种群基因频率定向改变;

　　C.花期不同阻止了基因交流，最终形成了生殖隔离;

　　D.若将这两种植物种植在相同的环境中，它们能杂交产生可育后代。

　　分析：答案选C。生物的变异是不定向的，土壤酸碱度只能起到选择作用，不会诱导变异的产生;自然选择才能导致种群基因频率定向改变;两种植物已产生生殖隔离，即使生活在相同的环境中，也因花期不同而不能杂交产生可育后代。

　　三 生产上，防止害虫抗药性进化的应对措施

　　虽然在杀虫剂使用前，害虫已存在有抗药性和无抗药性的差异，杀虫剂主要起着定向选择的作用。即变异在前，选择在后。但是，有抗药性的害虫并非对所有的药剂都具有抗性，即有的害虫可能对有机磷农药有抗性，而对有机氯农药可能无抗性;对菊酯类有抗性，对亚胺类可能无抗性。因此，在生产上应尽量避免长期使用单一品种的农药，可采用多种农药轮流使用，以防止单一农药对害虫起着定向选择的作用，引起害虫抗药性的进化，最终造成某种农药对害虫失效。(1)严格控制用药量和用药次数。在作物一个生长季节中，一种农药使用次数不得超过3次。(2)轮换用药。这是延缓抗药性的重要措施。轮换的方法可以在一个生长季节内轮用，也可在不同生长季节轮用。如果生长周期长，用药次数多，切不可只使用一种农药。(3)使用混合农药或加增效剂。这是克服病虫抗药性的重要手段。目前市场上农药的混合制剂较多，可注意选择使用。好的混合农药不仅可以提高防治效果，也可延缓病虫抗药性的发展。同时混合农药也一定要轮换使用，否则使用时间久了，也可能产生抗药性。

　　作者：吴劲阳 来源：学园 2013年15期