论文字数包不包括摘要 “(四)论文的正文篇幅基础理论论文不低于2万字；应用性专题、案例分析与调研报告，不低于万宇。” 这个某学校硕士学位论文的要求，所以说应该只包括正文字数，摘要字数另有规定 本科论文字数要求？ 我们学校要求是8000字左右。大学本科一般不超过10000字。毕业论文最好是选题要小，写的小而精，不然选题太大了几本书都写不完，写出来的东西会很粗糙。我们的查重率是30%以下，同样在烦恼啊，我毕业论学初稿才写了一点儿又想改题目了。 毕业论文要求论文字数不低于4000字，4000字是指正文4000字，还是包括引言，结论等全部算在一 楼上几个人连个问题都回答不了！不低于4000就是指正文，也包括引言，结论。但是不包括摘要那些东西 这里就是指字数，不是字符 毕业论文对字数有什么要求吗？ 字数的话每个学校都不一样的，本科跟硕士也不一样，本科我记得好像是8K-1W，硕士好像是上限不知道，反正不管是哪个字数都是有上限的 毕业论文字数要求里，摘要什么的算在内么？ 提纲、摘要和参考文献当然不算在正文字数内。你多找些资料，字数会够的。我给你推荐俩论文资料网站： lunwennet/功 studa/ 毕业论文字数要求大概要多少？ 每个学校的字数要求不一样，有的5000字 有的是8千字 也有1万字以上的 本科毕业论文字数怎么算？包括摘要、前言和结语吗？ 一般说的字数 指的是论文正文字数 前言和结语都是算在字数里的 硕士论文的字数要求?硕士毕业论文，多少字数为宜？抄的能通过吗？ 一般3-5万字之间，文学一般是三万字，理科相以应的多点，所有硕士论文都是要过论文检测的，比对的是一百年内所有专业的所有论文，每十一个相拟就开始算相拟，不能超过百分之三十，否则延迟毕业，切记，谨慎，别来自己辛苦寒窗得来的学历开玩笑。 知网系统计算标准详细说明： 1．看了一下这个系统的介绍，有个疑问，这套系统对于文字复制鉴别还是不错的，但对于其他方面的内容呢，比如数据，图表，能检出来吗？检不出来的话不还是没什么用吗？ 学术不端的各种行为中，文字复制是最为普遍和严重的，目前本检测系统对文字复制的检测已经达到相当高的水平，对于图表、公式、数据的抄袭和篡改等行为的检测，目前正在研发当中，且取得了比较大的进展，欢迎各位继续关注本检测系统的进展并多提批评性及建设性意见和建议。 2．按照这个系统39%以下的都是显示黄色,那么是否意味着在可容忍的限度内呢?最近看到对上海大学某教师的国家社科基金课题被撤消的消息,原因是其发表的两篇论文有抄袭行为,分别占到25%和30%. 请明示超过多少算是警戒线？ 百分比只是描述检测文献中重合文字所占的比例大小程度，并不是指该文献的抄袭严重程度。只能这么说，百分比越大，重合字数越多，存在抄袭的可能性越大。是否属于抄袭及抄袭的严重程度需由专家审查后决定。 3．如何防止学位论文学术不端行为检测系统成为个人报复的平台？ 这也是我们在认真考虑的事情，目前这套检测系统还只是在机构一级用户使用。我们制定了一套严格的管理流程。同时，在技术上，我们也采取了多种手段来最大可能的防止恶意行为，包括一系列严格的身份认证，日志记录等。 4．最小检测单位是句子，那么在每句话里改动一两个字就检测不出来了么？ 我们对句子也有相应的处理，有一个句子相似性的算法。并不是句子完全一样才判断为相同。句子有句子级的相似算法，段落有段落级的相似算法，计算一篇文献，一段话是否与其他文献文字相似，是在此基础上综合得出的。 5．如果是从相关书籍上摘下来的原话，但是此话已经被数据库中的相关文献也抄了进去，也就是说前面的文章也从相关书籍上摘了相同的话，但是我的论文中标注的这段话来自相关的书籍，这个算不算学术抄袭？ 检测系统不下结论，是不是抄袭最后还有人工审查这一关，所以，如果是您描述的这种情况，专家会有相应判断。我们的系统只是提供各种线索和依据，让人能够快速掌握检测文献的信息唬 6．知网检测系统的权威性？ 学术不端文献检测系统并不下结论，即检测系统并不对检测文献定性，只是将检测文献中与其他已发表文献中的雷同部分陈列出来，列出客观事实，而这篇检测文献是否属于学术不端，需专家做最后的审查确认。 一篇论文的抄袭怎么才会被检测出来？知网论文检测的条件是连续13个字相似或抄袭都会被红字标注，但是必须满足3里面的前提条件：即你所引用或抄袭的A文献文字总和在你的各个检测段落中要达到5%。 硕士毕业论文字数要求？ 每个行业略有不同，不过大致是5千到6千左右，格式的话：摘要、绪论、正文、结论、参考文献，这个问题你的问你单位，每个单位的要求都是不一样的，你也可以到品优刊看看。 毕业论文字数包括摘要，谢辞什么的吗？ 正文不算的 毕业论文其实不难， 你可以找一些范本， 自己仔细看看， 然后照着它的格式写就可以啦。 具体的内容要靠你自己去发掘。如果确实不会，俺给你一份
一般毕业论文大专5000字-8000，本科，硕士3-5W看各学院要求的，没有统一标准，需要帮助写作的话可以找脚印论文网，多少字都不是问题。
5000——8000字。一般来说，一篇本科毕业论文的字数要求就在5000—8000字之间，当然不同的学校可能要求有所出入。1、封面字数应在20以内；2、中文论文题目字数应在20以内；3、中文摘要一般为150-300字；4、正文：文理科毕业论文字数一般不少于4000字，工科、艺术类专业毕业设计字数一般不少于3000字。
佛恩摘要，也就是几十个字，把论点摆出来，然后论据从几个方面写，最后得出结论，把这几条都给他，摆明白写一个提纲，八月也就几十个字
论文摘要字数一般控制在1500字左右,摘要是论文的独立文本,字数也不能太多,必须要介绍论文的研究方向、方法和过程,结果等。 关键词部分要求。 有些学校或导师不要求关键词,可以写也可以不写。如果需要些关键词,我们挑选几个概括力强的关键词即可。
不同的学校对于本科毕业论文的字数要求不同，一般非211、985学校的本科毕业论文字数在6000字——8000字左右，一些要求较高的专业或者重点院校则要求论文字数高达10000字左右或者以上，下面是论文各部分字数的大致要求：
1、文献综述字数在1000字——3000字之间。文献综述是在确定了选题后，在对选题所涉及的研究领域的文献进行广泛阅读和理解的基础上，对该研究领域的研究现状、新水平、新动态、新技术和新发现、发展前景等内容进行综合分析、归纳整理和评述。2、正文字数要求在6000字以上，原则上不超过10000字。正文是毕业论文的主体内容，是整篇论文的核心所在，占论文的绝大部分篇幅。包括引言、正文、结论或结束语三大部分。3、标题一般不超过20个汉字。毕业论文题目应简明扼要，避免过宽、过大、过空，要能准确反映论文的实质性主题内容，包括研究的范围、层次和深度等。4、摘要论文的中文摘要应以最简洁的语言介绍论文的概要、作者的突出论点和新见解。学士学位论文中文摘要一般不少于200字。5、关键词一般为3——5个。关键词根据论文正文内容及论文主题选取。英文关键词要与中文关键词一一对应。6、致谢一般不超过300字。致谢可以对下列方面表达谢意：协助完成研究工作和提供便利条件的组织或个人；在研究工作中提出建议和提供帮助的人；给予转载和引用权的资料、图片、文献、研究思想和设想的所有者；其他应感谢的组织或个人。
据学术堂了解，论文摘要一般应说明研究工作目的、实验方法、结果和最终结论等．而重点是结果和结论。中文摘要一般不宜超过300字，外文摘要不宜超过250个实词。除了实在迫不得已，摘要中不用图、表、化学结构式、非公知公用的符号和术语。摘要可用另页置于题名页(页上无正文)之前，学术论文的摘要一般置于题名和作者之后，论文正文之前。论文摘要又称概要、内容提要。摘要是以提供文献内容梗概为目的，不加评论和补充解释，简明、确切地记述文献重要内容的短文。其基本要素包括研究目的、方法、结果和结论。具体地讲就是研究工作的主要对象和范围，采用的手段和方法，得出的结果和重要的结论，有时也包括具有情报价值的其它重要的信息。摘要应具有独立性和自明性，并且拥有与文献同等量的主要信息，即不阅读全文，就能获得必要的信息。摘要不容赘言,故需逐字推敲。内容必须完整、具体、使人一目了然。英文摘要虽以中文摘要为基础,但要考虑到不能阅读中文的读者的需求,实质性的内容不能遗漏。
没有统一标准。各高校、各期刊的要求都不尽相同。
一篇论文引用一般在八到十几篇。这要看论文的内容是什么？如果作为毕业论文，那么文献还是尽量选择多一些的。有一些专业选择的会更多一些。
本科毕业论文一般要求参考文献近5年15到20篇，其中要有不少于7篇的外文文献。一篇论文引用多少参考文献还是要根据所在单位或者目标刊物的具体要求。
硕士学位论文的参考文献一般应不少于40篇，其中外文文献一般不少于20篇。博士学位论文的参考文献数一般应不少于100篇，其中外文文献一般不少于总数的1/2;参考文献中近五年的文献数一般应不少于总数的1/3,并应有近两年的参考文献。
参考文献不是越多越好，而是要根据自己的文章实际情况去标注参考文献，如果标注的过多过少都会对自己的文章有影响，所以根据自己的需求量去标注是最好的。
不要去引用那些来源不明、不知出处的参考文献。虽然一篇文章并不是以参考文献的数量来确定它的实用价值，但是如果参考文献越多，特别是参考那些很有价值的文献，越能够更好的体现文章所用的功夫及厚积薄发的功底。
6000字论文参考文献一般写7个本科毕业论文一般要求参考文献近5年15到20篇,其中要有不少于7篇的外文文献。一篇论文引用多少参考文献还是要根据所在单位或者目标刊物的具体要求。前博士、硕士论文和本科论文一般要求有参考文献数的要求。
根据学术堂的了解,摘要是我们写毕业论文时不可缺少的部分.它是对整篇论文的概述,能够让读者快速的了解到本篇论文中主要讲述什么问题,以及研究的结果是什么.摘要的内容通常都是非常简短的,只需简单的将背景、目的、方法和结果等必要部分写出就行.那么论文摘要需要写什么内容呢?摘要属于论文里的二次文献,主要是将文献中的概要以及主要观点表述出,不用进行评论和说明,是一篇具有独立性和完整性的短文.毕业论文摘要一般分为有中文摘要与英文摘要.通常一篇一万字数的论文中文摘要的字数不超过500字,英文摘要则不超过400个单词,并且中文摘要与英文摘要的内容要保持一致.摘要也是论文的主要内容.它主要是以简单明了的方法对全文内容进行概括,将论文的主要信息以及作者的观点、研究的结果和得到的收获简单描述出,其中也可以适当的加点作者本人的新想法以及论文中的关键词.摘要的四要素有目的、方法、结果和结论:摘要的目的部分,我们只需要将研究的目的与范围以及为什么要研究这个问题简述好,然后就可以进行下一部分的书写了.对于摘要的方法部分往往是最难把握的.论文的研究方法有很多,比如实验法、调查法、观察法等等.需要将我们用的具体什么方法描述出,字数不能过多,也不能过短.过多会影响整个的篇幅,过短又会导致研究的结果没有说服力.结果和结论是摘要写作中最重要以及最具有可读性的一部分.当然只有方法部分写好了,结论才会更有说服力.简单的写出文章的研究成果以及论文中正确的观点,进行分析研究,然后预测在实际生活中有没有意义等.
1、论文摘要的字数
论文摘要一般分为中文摘要和英文摘要，其中中文摘要的字数大概要在200-300字之间，一般不能超过400字，所以各位朋友们，在写摘要的时候，要注意了，一定要精简，一些不必要的内容能不写就不写。
2、论文摘要的基本规范
①在撰写摘要时，语言一定要规范，要以简明扼要为主，客观进行撰写，不叙述、不抒情。
②一篇完整的论文摘要具有完整性和独立性，不仅要明确摆出作者的观点、写作目的、所采取的研究方法，结构上还要合理，逻辑上也要突出。
③在撰写论文摘要的时候，不能出现有关于“我、笔者、作者”的字眼，要以第三人称进行撰写。
④论文摘要中，不能出现图片、表格、公式以及特殊符号。
⑤关键词就是在论文中出现次数最多的词，关键词一般3-8个就够了。此外关键词必须是实词。关键词可以从标题中选出，也可以直接从文章中出现出现次数最多的词选出。
扩展资料：
论文摘要一般有四要素：目的、方法、结果和结论。其中“目的”在撰写上，不能只简单的突出题目，要重点突出研究的目的、范围以及意义等；“方法”则主要突出研究中所使用的方法；“结果”则是要点明该研究所取得的结果；“结论”则要重点点出该研究的现实意义，文章核心的观点以及结论。
英文摘要的注意事项
①英文摘要的表达一定要准确、完整，如果你英文不太好的话，建议以简单句为主。
②英文摘要在写作上一定要规范，要正确使用好冠词、时态等等。
③英文摘要在翻译的时候，最好一句一句的翻译，此外，还要多使用几个翻译器进行对比、校对。
④英文摘要在撰写时，一定要注意字体格式，要统一使用Times New Roman字体。
问题一：硕士论文详细摘要怎么写？ 摘要应该这样写： 第一句话，论文的背景及其引出的问题 第二句话，采用哪些手段、方法来研究你的课题 第三句话，通过研究得出哪些结论与建议 问题二：硕士论文摘要的字数是多少 一般是500字以上，1500字以下，不能超过2000字 你的讠仑文准备往什么方向写，选题老师审核通过了没，有没有列个大纲让老师看一下写作方向？ 学校的格式要求、写作规范要注意，否则很可能发回来重新改，你要还有什么不明白或不懂可以问我，希望你能够顺利毕业，迈向新的人生。 问题三：硕士论文摘要怎么写 ? 你的学前教育专业论文准备往什么方向写，选题老师审核通过了没，有没有列个大纲让老师看一下写作方向？ 老师有没有和你说论文往哪个方向写比较好？写论文之前，一定要写个大纲，这样老师，好确定了框架，避免以后论文修改过程中出现大改的情况！... 问题四：怎样写本科毕业论文摘要及范文参考 论文格式 1、论文题目：要求准确、简练、醒目、新颖。 2、目录：目录是论文中主要段落的简表。（短篇论文不必列目录） 3、提要：是文章主要内容的摘录，要求短、精、完整。字数少可几十字，多不超过三百字为宜。 4、关键词或主题词：关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的，是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作机系统标引论文内容特征的词语，便于信息系统汇集，以供读者检索。每篇论文一般选取3-8个词汇作为关键词，另起一行，排在“提要”的左下方。 主题词是经过规范化的词，在确定主题词时，要对论文进行主题，依照标引和组配规则转换成主题词表中的规范词语。 5、论文正文： （1）引言：引言又称前言、序言和导言，用在论文的开头。引言一般要概括地写出作者意图，说明选题的目的和意义, 并指出论文写作的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。 〈2）论文正文：正文是论文的主体，正文应包括论点、论据、论证过程和结论。主体部分包括以下内容： a.提出-论点； b.分析问题-论据和论证； c.解决问题-论证与步骤； d.结论。 6、一篇论文的参考文献是将论文在和写作中可参考或引证的主要文献资料，列于论文的末尾。参考文献应另起一页，标注方式按《GB7714-87文后参考文献著录规则》进行。 中文：标题--作者--出版物信息（版地、版者、版期）：作者--标题--出版物信息所列参考文献的要求是： （1）所列参考文献应是正式出版物，以便读者考证。 （2）所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出版物信息。 问题五：毕业论文怎么写，摘要怎么写？ 题目先确定好，再给你提供思路。 问题六：硕士申请表中的论文的主要内容怎么写 可以把你论文的摘要修改一下，写进去。 问题七：硕士毕业论文怎么写？ 自己动手找一下，可不要照搬啊，参考一下，用自己的语言写出来那才是自己的，嫌麻烦的话，也可以找人帮忙写，佳博论文写的论文很顺利，可以试一试。 问题八：本科毕业论文摘要怎么写?? 摘要是论文的重要组成部分，撰写论文的摘要，是为了把研究工作的主要内容以最简练的文字予以介绍，协助读者对该工作的目的、设计及研究结果较快地得出概括性的理解。目前科技期刊的论文摘要一般要求按结构式摘要的格式书写，即明确写出目的、方法、结果、结论四部分。结构式论文摘要具有固定格式，其撰写格式与科研设计思维方法相一致，有助于作者理清思路，准确表达，甚至可促使作者在实验设计开始时就明确各项内容，使各部分更趋严密、合理，以得出正确结论，便于转载和传播。因此，摘要写得好坏直接影响读者对论文的理解，影响论文被利用的程度，论文作者必须重视摘要的写作。不同期刊对论文摘要的写法有不同的要求，《中国烟草学报》采用的是结构式摘要。现针对本刊部分来稿在摘要撰写中存在的问题，对结构式摘要的书写方法和注意事项介绍如下。1论文摘要写作中存在的问题摘要过于简单，信息量不足，不能反映出论文的主要内容； 摘要不精炼，条理不清，结构混乱； 摘要内容表达不确切，摘要中出现对论文内容的主观见解、解释或评论； 未按国家标准要求书写，如句子中出现“本文、“作者等第一人称做主语；……。 2 摘要的结构目的：应简要说明研究的背景和目的，一般用1～2句话简要概括，不宜太过冗长。目的部分的文字最好不是对文题中已有信息的简单重复。 方法：应简述研究的材料（对象）、方法、设计方案、资料的收集处理和统计学分析方法等。 结果：应简要列出主要的结果，描述结果要尽量用具体数据，不要过于笼统。尽可能不用“高于、“低于、“大于、“小于等笼统表达方法，应用具体数字说明是多高或多低，并注明统计学分析结果。 结论：应根据研究的目的和结果，得出客观适当的结论，并指出研究的价值和今后有待探讨的问题。 3 书写摘要注意事项撰写论文摘要应注意的问题：① 客观如实地反映所做的研究或工作，不加作者的主观见解、解释或评论；② 着重反映新内容和作者特别强调的观点；③ 排除在本学科领域已成常识的内容；④ 不要用第一人称如“本文、“我们、“作者等作为主语，而应采用第三人称的写法，如 “对……进行了研究、“报告了……现状、“进行了……调查等记述方式；⑤ 采用规范化名词术语(包括地名、机构名和人名)；⑥ 缩略语、略称、代号，除非本专业读者能清楚理解，否则首次出现时不论中、英文均应给出全称；⑦ 应采用国家颁布的法定计量单位；⑧ 注意正确使用简化字和标点符号；⑨ 一般不用引文（除非论文证实或否定了他人已发表的著作）；⑩ 一般不分段落。 论文摘要的字数要得当，书写论文摘要的主要目的是为了便于读者用最短的时间获得有关研究的主要信息。字数少了难以说明问题，字数多了又无必要，故论文摘要的字数应该适当。一般而言，中文摘要一般不超过300字，英文摘要可适当长一些，因为英文摘要主要是给非汉语国家和地区读者看的，他们大多没有能力阅读中文全文。英文摘要内容可较中文摘要稍详细一些，字数一般不超过400个英文单词。中英文摘要各项内容要基本相同。 麻烦采纳，谢谢! 问题九：毕业设计的摘要怎么写？ 你好！ 请参考： 毕业论文摘要的书写方法和技巧 1.摘要的作用 摘要也就是内容提要，是论文中不可缺少的一部分。论文摘要是一篇具有独立性的短文，有其特别的地方。它是建立在对论文进行总结的基础之上，用简单、明确、易懂、精辟的语言对全文内容加以概括，留主干去枝叶，提取论文的主要信息。作者的观点、论文的主要内容、研究成果、独到的见解，这些都应该在摘要中体现出来。好的摘要便于索引与查找，易于收录到大型资料库中并为他人提供信息。因此摘要在资料交流方面承担着至关重要的作用。 2.书写摘要的基本规范和原则 （1）论文摘要分为中文摘要和外文（一般为英文）摘要。摘要在篇幅方面的限定，不同的学校和机构有不同的要求，通常中文摘要不超过300字，英文摘要不超过250个实词，中英文摘要应一致。毕业论文摘要可适当增加篇幅。 （2）摘要是完整的短文，具有独立性，可以单独使用。即使不看论文全文的内容，仍然可以理解论文的主要内容、作者的新观点和想法、课题所要实现的目的、采取的方法、研究的结果与结论。 （3）叙述完整，突出逻辑性，短文结构要合理。 （4）要求文字简明扼要，不容赘言，提取重要内容，不含前言、背景等细节部分，去掉旧结论、原始数据，不加评论和注释。采用直接表述的方法，删除不必要的文学修饰。摘要中不应包括作者将来的计划以及与此课题无关的内容，做到用最少的文字提供最大的信息量。 （5）摘要中不使用特殊字符，也不使用图表和化学结构式，以及由特殊字符组成的数学表达式，不列举例证。 龚3.摘要的四要素 目的、方法、结果和结论称为摘要的四要素。 （1）目的：指出研究的范围、目的、重要性、任务和前提条件，不是主题的简单重复。 （2）方法：简述课题的工作流程，研究了哪些主要内容，在这个过程中都做了哪些工作，包括对象、原理、条件、程序、手段等。 （3）结果：陈述研究之后重要的新发现、新成果及价值，包括通过调研、实验、观察取得的数据和结果，并剖析其不理想的局限部分。 （4）结论：通过对这个课题的研究所得出的重要结论，包括从中取得证实的正确观点，进行分析研究，比较预测其在实际生活中运用的意义，理论与实际相结合的价值。 4.撰写步骤 摘要作为一种特殊的陈述性短文，书写的步骤也与普通类型的文章有所不同。摘要的写作时间通常在论文的完成之后，但也可以采用提早写的方式，然后再边写论文边修改摘要。首先，从摘要的四要素出发，通读论文全文，仔细将文中的重要内容一一列出，特别是每段的主题句和论文结尾的归纳总结，保留梗概与精华部分，提取用于编写摘要的关键信息。然后，看这些信息能否完全、准确的回答摘要的四要素所涉及的问题，并要求语句精炼。若不足以回答这些问题，则重新阅读论文，摘录相应的内容进行补充。最后，将这些零散信息，组成符合语法规则和逻辑规则的完整句子，再进一步组成通畅的短文，通读此短文，反复修改，达到摘要的要求。 5.关于英文摘要 （1）英文摘要的写作方法要依据公认的写作规范。 （2）尽量使用简单句，避免句型单调，表达要求准确完整。 （3）正确使用冠词。 （4）使用标准英语书写，避免使用口语，应使用易于理解的常用词，不用生僻词汇。 （5）作者所做工作用过去时，结论用现在时。 （6）多使用主动语态。 6.关键词 为了文献标引工作从报告、论文中选出来用以表示全文主题内容信息目的单词术语。每篇报告、论文选取3～8个词作为关键词，以显著的字符另起一行，排在摘要的左方。如有可能，尽量用......>> 问题十：论文的摘要和前言有什么区别？ ??摘要一般包括以下几部分： 1、研究背景和意义； 2、全文的总体思路概括； 3、主要研究成果（分条叙述，是重点，清晰告诉别人你都研究出什么来了）； 4、创新之处（也很重要，言简意赅，你与别人研究的不同之处，证明你不是抄袭）； 5、关键词 如报考二级心理咨询师的论文对摘要有明确的要求： 摘要应简明扼要地概括文章的主要内容，一般不超过500字。 ?一篇学术论文的引言，大致包含如下几个部分： 1、问题的提出； 2、选题背景及意义； 3、文献综述； 4、研究方法； 5、论文结构安排。 问题的提出：讲清所研究的问题“是什么”。 选题背景及意义：讲清为什么选择这个题目来研究，即阐述该研究对学科发展的贡献、对国计民生的理论与现实意义等。 文献综述：对本研究主题范围内的文献进行详尽的综合述评，“述”的同时一定要有“评”，指出现有研究成果的不足，讲出自己的改进思路。 研究方法：讲清论文所使用的科学研究方法。 论文结构安排：介绍本论文的写作结构安排。 ??
浅谈蛋白质折叠的有关问题 [关键字]生物 大分子 分子伴侣 蛋白质的折叠 识别 结合 生物大分子的结构与功能的研究是了解分子水平的先象的基础。没有对生物大分子的结构与功能的认识，就没有分子生物学。正如没有DNA双螺旋结构的发现，就没有遗传传达传递的中心法则，也就没有今天的分子生物学。结构分子以由第一分子进入对复和物乃至多亚基，多分子复和体结构研究。同时，过去难以研究的分子水平上的生命运动情况也随着研究的深入和技术手段的发展而逐渐由难点变为热点。蛋白质晶体学研究已从生物大分子静态（时间统计）的结构分析开始进入动态（时间分辨）的结构分析及动力学分析。第十三届国际生物物理大会的25个专题讨论会中有一半以上涉及蛋白质的结构与功能，而“结构与功能”又强调“动力学（Dynamics）”，即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系，以及对大分子相互作用的贡献。 蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题，它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题。从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能，是极富挑战性的工作。研究蛋白质折叠，尤其是折叠早期过程，即新生肽段的折叠过程是全面的最终阐明中心法则的一个根本问题，在这一领域中，近年来的新发现对新生肽段能够自发进行折叠的传统概念做了根本的修正。这其中，X射线晶体衍射和各种波谱技术以及电子显微镜技术等发挥了极其重要的作用。第十三届国际生物物理大会上，Nobel奖获得者Ernst在报告中强调指出，NMR用于研究蛋白质的一个主要优点在于它能极为详细的研究蛋白质分子的动力学，即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系。目前的NMR技术已经能够在秒到皮秒的时间域上观察蛋白质结构的运动过程，其中包括主链和侧链的运动，以及在各种不同的温度和压力下蛋白质的折叠和去折叠过程。蛋白质大分子的结构分析也不仅仅只是解出某个具体的结构，而是更加关注结构的涨落和运动。例如，运输小分子的酶和蛋白质通常存在着两种构象，结合配体的和未结合配体的。一种构象内的结构涨落是构象转变所必需的前奏，因此需要把光谱学，波谱学和X射线结构分析结合起来研究结构涨落的平衡，构象改变和改变过程中形成的多种中间态，又如，为了了解蛋白质是如何折叠的，就必须知道折叠时几个基本过程的时间尺度和机制，包括二级结构（螺旋和折叠）的形成，卷曲，长程相互作用以及未折叠肽段的全面崩溃。多种技术用于研究次过程，如快速核磁共振，快速光谱技术（荧光，远紫外和近紫外圆二色）。 一、新生肽段折叠研究中的新观点 长期以来关于蛋白质折叠，形成了自组装（self-assembly）的主导学说，因此，在研究新生肽段的折叠时，就很自然的把在体外蛋白质折叠研究中得到的规律推广到体内，用变性蛋白的复性作为新生肽段折叠的模型，并认为细胞中新合成的多肽链，不需要别的分子的帮助，不需要额外能量的补充，就应该能够自发的折叠而形成它的功能状态。 1988年，邹承鲁明确指出，新生肽段的折叠在合成早期业已开始，而不是合成完后才开始进行，随着肽段的延伸同时折叠，又不断进行构象的调整，先形成的结构会作用于后合成的肽段的折叠，而后合成的结构又会影响前面已形成的结构的调整。因此，在肽段延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构。这样，三维结构的形成是一个同时进行着的，协调的动态过程。九十年代一类具有新的生物功能的蛋白，分子伴侣（Molecularchaperone）的发现，以及在更广泛意义上说的帮助蛋白质折叠的辅助蛋白(Accessoryprotein)的提出，说明细胞内新生肽段的折叠一般意义上说是需要帮助的，而不是自发进行的。 二、蛋白质分子的折叠和分子伴侣的作用 蛋白质分子的三维结构，除了共价的肽键和二硫键，还靠大量极其复杂的弱次级键共同作用。因此新生肽段在一边合成一边折叠过程中有可能暂时形成在最终成熟蛋白中不存在不该有的结构，他们常常是一些疏水表面，它们之间很可能发生本不应该有的错误的相互作用而形成的非功能的分子，甚至造成分子的聚集和沉淀。按照自组装学说，每一步折叠都是正确的，充分的，必要的。实际上折叠过程是一个正确途径和错误途径相互竞争的过程，为了提高蛋白质生物合成的效率的，应该有帮助正确途径的竞争机制，分子伴侣就是这样通过进化应运而生的。它们的功能是识别新生肽段折叠过程中暂时暴露的错误结构的，与之结合，生成复和物，从而防止这些表面之间过早的相互作用，阻止不正确的非功能的折叠途径，抑制不可逆聚合物产生，这样必然促进折叠向正确方向进行。（从哲学的观点说，似乎很容易驳斥自组装学说，它违背了矛盾的普遍性原理，试想，如果蛋白质的每一步折叠均是正确的，充分的，必要的，岂不是在无任何矛盾的前提下，完成了复杂的最稳定构象的形成，即完成了由量变到质变的伟大飞跃，从无活性的肽链变成有活性的功能蛋白，这显然是违背哲学基本原理的。换一个角度想，生物进化的过程本来就充满着不定向的变异，这些变异中有适应环境的，也有不适应环境的，“物竞天择”，自然的选择淘汰了那些不适应的，保留了那些适应的。蛋白质分子的折叠不也与此类似吗？我想，蛋白质的一级结构只是肽链折叠并形成功能蛋白的特定三维结构的内因，实际上，多肽链在形成活性蛋白的每一步，都有潜在的可能形成“不正确”的折叠，如果没有象分子伴侣或其它帮助蛋白等外部因素的作用，多肽链也永远不能折叠成为活性蛋百。） 三，分子伴侣的作用机制 分子伴侣的作用机制实际上就是它如何与靶蛋白识别，结合，又解离的机制。有的分子伴侣具高度专一性，如一些分子内分子伴侣，还有细菌Pseudomonascepacia的酯酶，有它自己的“私有分子伴侣”。它是由基因limA编码的，与酯酶的基因LipA只隔3个碱基，可能是进化过程中发生的基因分裂造成的。而一般的分子伴侣识别特异性不高，它是怎样识别需要它帮助的对象的呢？现在只能说分子伴侣识别非天然构象，而不去理会天然的构象。由于在天然分子中，疏水残基多半位于分子的内部而形成疏水核，去折叠后就可能暴露出来，或者在新生肽段的折叠过程中，会暂时形成在天然构象中本应该存在于分子内部的疏水表面，因此认为分子伴侣最有可能是与疏水表面相结合，如硫氰酸酶（Rhodanese）分子α-helix的疏水侧面。但是只有β-sheet结构的蛋白质才可为分子伴侣识别。 最近关于识别机制有较大的进展。Bip是内质网管腔内的分子伴侣，用一种affinitypanning的方法检查Bip与有随机序列的十二肽结合的特异性，结果发现，Hy-(W/X)-Hy-X-Hy-X-Hymotif与Bipj结合最强，Hy最多的是Trp、Leu、Phe，即较大的疏水残基。一般来说，2-4个疏水残基就足够进行结合。还有一种较普遍的说法是分子伴侣识别所谓熔球体结构（moltenglobule）。另一方面，分子伴侣本身与肽结合部位的结构分析最近也有些进展。譬如，PapD的晶体结构表明，多肽结合在它的β-sheet区。GroEL中，约40kD的153-531结构域是核苷酸的结合区。 分子伴侣作用的第二步是与靶蛋白形成复合物。非常盛行的一种模型认为分子伴侣常常以多聚`体形式而形成中心空洞的结构，用电子显微镜已经观察到由二圈层圆面包圈形组成的十四体GroEL分子和一个一层圆面包圈的七体GroES分子协同作用形成中空的非对称笼状结构（cagemodel），推测靶蛋白可以在与周围环境隔离的中间空腔内不受干扰的进一步折叠。但是不久前一个日本实验室发现GroEL的一个亚基，甚至其N端去除78个氨基酸残基的50kD片段，已经不能再组装成十四体结构，都有确定的分子伴侣功能。由此，我想:也许环状分子伴侣并非每个部位都是有效的结合部位，也就是说，该二层圆面包圈组成的十四体GroEL分子只有一个或若干个部位能够与疏水残基或所谓的熔球体结构结合，而其余部位起识别作用，就像一个探测器一样，整个十四体GroEL分子以圈层或笼状结构”包裹”在多肽链的主链上，以旋进方式再多肽链的链体上运动，一旦环状多聚体的某一识别部位发现疏水结构或所谓的熔球体结构等新生肽链折叠过程中暂时暴露的错误结构，经信号转导，多聚体的结合部位便与之结合，生成复合物，抑制不正确的折叠。以上完全是我个人的猜想，是基于上述两个试验现象的矛盾而试图作一番解释。至于为什么假设以旋进方式在多肽链上运动，我并没有相应的根据，只是觉得这应该是一个动态过程，因此作了一番狂妄的假想,另外，我觉得也许可以用X射线衍射来探测一下分子伴侣GroEL和GroES组成的笼状结构，看看它的a×b×c是否足以容纳多肽链的某一段，或者它的内部和外部的疏水性质和其他一些物化性质如何，也许可以找到支持或驳斥上述假设的证据。 以上谈的都是蛋白质的分子伴侣。不久前又出现了一个新名词“DNAchaperones”，DNA分子伴侣，这种分子伴侣是与DNA相结合并帮助DNA折叠的。在这种复合物中，DNA分子包围在蛋白质分子的表面，既是高度有序的，又是在一定程度上结构已有所改变的。DNA与蛋白的这种相互作用对DNA的转录，复制以及重组都十分重要;或如在核小体中，对DNA的包装是必须的。DNA在溶液中的结构有相当的刚性，必须克服一个能障才能转变成它的蛋白复合物中的结构，分子伴侣的作用就是帮助DNA分子进行折叠和扭曲，从而把DNA稳定在一个适合于和蛋白结构的特定构型中。这种结合是协同的，可逆的在形成复合物之后便解离下来。因此，不论是DNA分子伴侣还是蛋白分子伴侣，都与DNA和蛋白的相互作用有关，与基因调控有关，看来，分子伴侣确实与最终阐明中心法则当前主要问题有密切关系。 四、分子伴侣和酶的区别 与分子伴侣不同，以确定为帮助蛋白质折叠的酶目前只有两个，一个是蛋白质二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase，PDI);另一个是肽基脯氨酸顺反异构酶(peptidylprolylcis-transisomerase，PPI)。以PDI为例，众所周知，蛋白质分子中的二硫键与新生肽段的折叠密切相关，对维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用。PDI定位在内质网管腔内，含量丰富，催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间的交换反应。同时，它是目前发现的最为突出的多功能蛋白，除了二硫键的异构酶的基本功能外，它还是脯氨酸-4-羟化酶的α亚基;又是微粒体内甘油三酯转移蛋白复合物的小亚基，还是一种糖基化位点结合蛋白(gkycisylationsitebindingprotein)等。其中，最引人注目的还是它有与多肽结合的能力，可以结合具有不同序列，长度和电荷分布的肽，特异性较低，主要是与肽的主链相作用，但对巯基尚有一些偏爱。按照分子伴侣的定义，一般认为PDI和分子伴侣是两类不同的帮助蛋白，但是我国上海生物物理研究所最近提出不同的看法，认为蛋白质二硫键异构酶也具有分子伴侣的功能。 蛋白质分子中天然二硫键的形成要求这些在肽链上往往处于不相邻位置的巯基，首先通过肽链一定程度的折叠，才能相互接近到可以正确形成二硫键的位置。肽链的自身折叠是一个慢过程，而蛋白质二硫键异构酶催化蛋白质天然二硫键的形成却是一个快过程。另一方面，蛋白质二硫键异构酶具有低特异性的与各种不同肽链相结合的能力，在内质网中以极高的浓度存在，又是是一个钙结合蛋白，是一个能被磷酸化的蛋白，这些都已经符合了分子伴侣的条件。因此他们推测蛋白质二硫键异构酶很可能首先通过它与伸展的，或部分折叠的肽段的结合，阻止错误的折叠途径，促进正确的中间物生成，帮助肽链折叠是相应的巯基配对，从而是正确的二硫键得以形成;然后催化巯基的氧化或二硫键的异构而形成天然二硫键。他们认为蛋白质二硫键异构酶的酶活性与它的分子伴侣功能不是相互排斥，而是密切相关，协调统一的。分子伴侣与帮助新生肽链折叠的酶之间，大概不应该，也不能够划一条绝对的分界线。我想:酶的最主要特性就是催化生化反应，分子伴侣的主要作用是与新生肽段的错误构象结合，从而阻止肽链不正确的非功能的折叠途径，促使其向正确的折叠方向反应，这难道不可以理解成间接的催化肽链的折叠吗?从表观上看，抑制不正确的折叠途径等于加快了正确反应的速度。所以，我本人也很赞成他们的观点。最近的试验已经为这一假说提供了很好的证据。PDI明显抑制变性的甘油醛-3-磷酸脱氢酶在复性股过程中的严重聚合，有效的提高它的复性效率，与典型的分子伴侣GroE系统对甘油醛3-磷酸脱氢酶复性的效应极其相似。 五、分子伴侣的结构 目前唯一解出晶体结构的分子伴侣是的PapD，帮助鞭毛蛋白折叠的分子伴侣。还有HSP70的N端结构域，即ATP结合域也以有晶体结构。用电子显微镜已经清楚的看到了GroEL的十四聚体和GroEL的七聚体的四级结构，象两个圆形中空的面包圈叠在一起，用NMR以及各种溶液构象变化是研究分子伴侣作用机制的有效手段。 六、分子伴侣研究的实际应用 分子伴侣的研究成果必然会大大加深我们对生命现象的认识，同时也一定会增加我们与自然斗争的能力和自身生存的能力。由于分子伴侣在生命活动的各个层次都具有重要作用，它的突变和损伤也必定会引起疾病，因此可以期望运用分子伴侣的知识来治疗所谓的”分子伴侣病”。另一方面，利用对分子伴侣的研究成果从根本上提高基因工程和蛋白工程的成功率，也必将对大幅度提高人类生活水平起重要作用。 [参考书目] 1.李宝健主编，面向21世纪生命科学发展前沿，广东科技出版社，1996年11月第一版：93-104页 2．郝柏林刘寄星主编，理论物理与生命科学，上海科学技术出版社，1997年12月第一版：29-58页 3．中国生物物理代表团，从第十三届国际生物物理大会看生物物理学研究的现状和趋势，生物物理学报，1999年第十五卷第四期：826-827页
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