哎哟 这个可有一点难度呢亲,需要的话 也可以给你呢。
学术堂整理了十五个英美文学方面的毕业论文题目供大家进行参考:1、 透过《傲慢与偏见》看现代社会爱情观2、生与死的抗争--《厄舍古厦的倒塌》主题解读3、浅谈“欧·亨利式结尾”及其文学影响4、从宗教角度解读简爱的多重性格5、从女权主义角度剖析《小妇人》中的乔6、 “英雄”的陨落--悲剧美学角度分析《老人与海》7、 从《菊花》中看女主人公Elisa实现自我价值的障碍8、奉献与宽容---浅析《双城记》中的仁爱精神9、 《格列佛游记》中对理性的反思与批判10、浅析《警察和赞美诗》的戏剧化特色11、一场失败革命的反思---论《动物庄园》中所表现的象征意义12、论詹姆斯·乔伊斯《阿拉比》的精神顿悟13、从后印象主义角度解读《到灯塔去》中的双性同体观14、 从中西方道德观差异谈《伊利亚特》与《封神演义》人物品德15、 韦伯《猫》中的女性主义
毕业论文的题目在学术论文等文章中的重要性毋庸置疑,起着画龙点睛的作用。下面我将为你推荐艺术类毕业论文题目参考大全的内容,希望能够帮到你!
1、 论美术教育中的思想品德教育类
2、 美术课中的欣赏教学类
3、 提高自身的教学能力是搞好美术教学的关键
4、 关心学生成长着力实施美育
5、 “线”在美术作品中的功能与审美特征
6、 丰富学生的绘画想象力
7、 注重培养儿童的艺术感觉和自我感觉
8、 小学美术教育未来趋势透视
9、 《……》教学案例的启示
10、 农村初中美术课如何培养学生的美术兴趣提高创新能力
11、 小学审美启蒙教育和创造能力的培养
12、 试论美育的经济功能
13、 中外小学美术教育比较研究
14、 美术教学中培养学生创新意识的尝试
15、 儿童美术创造力的培养
16、 中学美术教育基础教学方法新探
17、 美术课堂教学的优化
18、 美术教学中的情意教育
19、 中学美术教学中人体艺术欣赏初探
20、 对于传统色彩学的新认识
1.中国画的现状及发展趋势类
2.中国现代花鸟画或山水画、人物画艺术类
3.中国当代山水画与传统山水画比较或花鸟、人物
4.中国当代人物画的创新与继承或山水、花鸟
5.论唐代中国画的变革类
6.对南齐“谢赫六法”的新释
7.中国人文画论 8.禅宗对中国画的影响
9.诗境与画境
10.中国画论新鲜
11.中国画的欣赏美学
12.中国画的意境美类
13.中国诗与中国画的融通类
14.中国画的艺术语言研究类
15.论中国画的寒荒境界类
16.论中国画的线类
17.现代中国画革新的美学反思类
18.中国画的空白艺术类
19.中国画色彩问题研究类
20.中国画的提款与题跋类
1. 对现代艺术设计的再思考
2. 传统绘画艺术与现代艺术设计
3. 艺术设计的科学性——材料、技术与功能之关系
4. 标志设计与图形艺术的结合
5. 浅论设计中的功能和审美取向
6. 色彩设计与广告宣传效果融合
7. 艺术特性在广告中的把握
8. 造型设计与空间的利用
9. 现代室内设计的发展趋势
10. 浅析家居装饰中的表现艺术
11. 色彩在景观中的应用
12. 室内设计中的绿色生态设计
13. 办公空间设计中人性化的探讨
14. 传统建筑文化在现代空间设计中的应用
15. 商标标志设计之我见
16. 现代包装设计的文化观
17. 包装设计中人文思想的再思考
18. 设计风格在品牌传播中的作用
29. 中华元素在品牌设计中的运用
20. 浅析品牌包装设计
标题格式如下:
一级标题序号 如:一、二、三、 标题四号黑体,加粗,顶格。
二级标题序号 如:(一)(二)(三) 标题小四号宋体,不加粗,顶格。
三级标题序号 如:1.2.3. 标题小四号宋体,不加粗,缩进二个字。
四级标题序号 如:(1)(2)(3) 标题小四号宋体,不加粗,缩进二个字。
五级标题序号 如:①②③ 标题小四号宋体,不加粗,缩进二个字。
标题的写作要求概括起来有以下三点:
1.准确
毕业论文的标题要能够直接揭示论点或课题,要明确,使人看了标题便知晓文章的大体轮廓、所论述的主要内容以及作者的写作意图,不能过于抽象,似是而非,使读者百思不得其解。
如《理想与现实》、《一个既简单又复杂的文本》、《伤痕是那陈年的华丽》、《人、法与情》等这样的标题会使读者一时难以了解文章写的是什么,必须加上副标题进行补充说明。一般来说,文学化、形象化的语句不适合作毕业论文的标题。另外,标题中也不能采用生冷偏僻的词汇。
毕业论文的标题在明确的基础上还要写得具体,能使读者准确地把握论文的基本论点或论题。目前,不少毕业论文经常使用诸如“……的研究”这类标题,这种写法不是不可以用,但对一篇几千字的本科毕业论文来说,显得空泛。
如《倪瓒山水画研究》这个题目就比较大,容易流于空疏,而修改后的题目———《试论隐逸文化对倪瓒山水画创作的影响》则更具体集中,适合作为本科毕业论文的题目。
2.简练
论文的标题不宜过长,过长了容易使人产生繁琐和累赘的感觉,得不到鲜明的印象,从而影响对文章的总体评价。
如《生动活泼的画像石艺术———从山东安丘汉墓画像石的艺术风格看东汉时期画像石的艺术成就》,在这三十八个字的标题中,“画像石”“艺术”两个词各出现了三次。论文的意思虽然表达清楚了,但略显冗长,可以修改为《从安丘汉墓画像石看东汉画像石的艺术成就》,或者《东汉画像石的艺术成就———以安丘汉墓画像石为例》。
通过对照,可以很明显地看到经过修改后的题目鲜明了许多。标题是否简练鲜明主要在于作者的概括力与表现力,我们要善于思考提炼出简练醒目的标题。
3.新颖
标题要有独特之处,要能体现出作者的创新性,使读者获得启发。
我们在拟定论文标题时,要注意分析前人的已有研究成果,尽量避免与他人同类论题相似。
以古代文学研究为例。在以往的研究中,关于著名作家作品的研究成果较多,学生在选择毕业论文题目时就一定要注意研究切入的角度,力求有独到之处。
例如以往人们对南朝诗人谢朓的研究多局限在他的山水诗上,而论文《试论家族传统对谢朓人生及诗歌创作的影响》(北京大学李鹏飞)则从家族传统入手,论点鲜明,论据充分,对谢朓的研究有新的发现。又如论文《东坡词与〈世说新语〉》(中山大学郭幸妮)将苏东坡词和《世说新语》联系起来考察,这在以往的研究中尚不多见。
新颖的标题会激起读者的阅读兴趣,读者会想:这两者有关系吗?带着疑问和好奇,读者会很感兴趣地将论文读完,并了解作者独到的见解。
当然,标题的新颖性,是建立在论文内容的创新基础之上的,如果没有论文内容的创新,一味追求标题的新奇,也是不足取的。
问题一:论文题目怎么写 一、定义: 所谓论文就是讨论某种问题或研究某种问题的文章。它的外延是文章,其内涵是讨论问题和研究问题,因此,它是一种说理文章。这里着重是要理解“讨论”和“研究”,这是论文的本质属性。 二、分类: 一是科研论文。就是对某个问题进行调查研究,写成的调查报告;对某种问题进行科学实验后,写成的实验报告;对某项经验进行总结,并上升的理论高度写成的经验报告。他们共同的特征是有明确的研究对象和明确的实践过程,反映了撰写者已进行的实践与研究过程。它们往往通过测量、统计数据、事例旁证等进行定性定量分析。如果作为一个课题研究,那就是研究报告。 二是学术论文。它是对某个问题尚未进行实验或实践,但依赖与某种理论或查阅文献资料,在理论上进行构想、探索,提出策略性思考的论文。或对某一理论问题进行思辩性思考的论文。 上述两类论文不一定完全是独立的个体,不存在截然划分的界线。 三、形式: 目前教育界的论文大多数出自于一线老师,经验总结论文居多。也有课题研究报告和理论研究文章。这给人们造成了一个错觉,似乎论文就是上述三种形式。其实,课题的方案、个案研究报告、甚至一篇说课稿均属于论文。如果把它们排斥在外是错误的。如果不是论文,难道是文艺作品或者是新闻报道?或者说是鲁迅的杂文! 不管是毕业论文,还是职称论文,都需要按照标准格式进行排版。 论文的格式包括以下几个方面, 1、论文题目格式:(在标题下注明作者,邮编,工作单位,学生就写所在学校) 要求准确、简练、醒目、新颖。 2、目录 目录是论文中主要段落的简表。(短篇论文不必列目录) 3、内容提要: 是文章主要内容的摘录,要求短、精、完整。字数少可几十字,多 不超过三百字为宜。 4、关键词或主题词关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的,是对表述论文 的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作计算机系统标引论文内容 特征的词语,便于信息系统汇集,以供读者检索。 每篇论文一般选取 3-8个词汇作为关键词,另起一行,排在“提要”的左下方。 5、论文正文: (1)引言:引言又称前言、序言和导言,用在论文的开头。 引言 一般要概括地写出作者意图,说明选题的目的和意义, 并指出论文写作 的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。 〈2)论文正文:正文是论文的主体,正文应包括论点、论据、 论 证过程和结论。主体部分包括以下内容: a.提出问题-论点; b.分析问题-论据和论证; c.解决问题-论证方法与步骤; d.结论。 6、参考文献 一篇论文的参考文献是将论文在研究和写作中可参考或引证的主要 文献资料,列于论文的末尾。 中文:标题--作者--出版物信息(版地、版者、版期) 英文:作者--标题--出版物信息 所列参考文献的要求是: (1)所列参考文献应是正式出版物,以便读者考证。 (2)所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出 版物信息。 刚才已经讲过,不管是用来发表的论文,还是在校大学生写的毕业论文,都需要按照上面的论文格式进行排版,否则,你的论文或毕业论文就可能通不过审核。 问题二:毕业论文的题目怎么写? 提供一些设计专业毕业论文的题目,供参考。 1、数码相机的设计报告 2、产品设计中的人机交互探讨 3、绿色设计与世纪未来 4、浅谈各种塑料管道的特点及应用 5、居住小区智能化技术的发展趋势 6、论平衡式燃气热水器与密封燃烧室新设计 7、浅谈地铁车站的装修概念设计 8、节能建筑设计与高新技术应用 9、城市设计、城市规划一体论 10、市场经济下建筑设计业的发展方向及对策 11、住宅室内储物空间设计论文 12、国内外室内设计的发展 13、浅谈建筑造型设计 14、建设设计中的虚拟现实 15、21世纪未来住宅的设计 16、浅谈城市“文化”广场的设计原则 17、文革视觉文化与文革风格视觉设计 18、论视觉传达设计的创新 19、浅析CI设计中的企业文化冲击力 20、视觉传达设计师――创作独立性 21、图形创意的表现 22、平面艺术设计的本土语言 23、传统美学观对现代广告招贴设计的影响 24、平面设计从混沌中走出 25、浅析现代标志设计教学与传统图形艺术的结合 26、设计当随时代---浅谈技术的发展对插图设计的影响 27、包装设计的定位 28、平面图形设计中的符号学原理 29、现代攻装设计的文化观 30、品牌包装设计 31、中国古代图徽与现代标志设计 32、医药商标标志设计之我见 33、中国平面设计-现实与展望 34、浅议汉字标志的存在价值与竞争优势 35、论计算机图形艺术设计 36、西方现代美术教育理论中的工具论和本质论 37、社会转型期民间舞蹈文化的发展态势 38、传统绘画艺术与现代艺术设计 39、中国当代艺术设计教育反思――制造大国的设计教育现状及存在的问题 40、城市空间艺术与可持续发展 41、论东西方舞蹈文化的冲突与融合 42、衰落与蜕变――百年中国民间美术态势思考 43、设计史的状况 44、设计艺术中的界面设计探讨 45、“似花还似非花”――浅析花在中国传统文化中的象征 46、试论概念设计的思维程序及方法 问题三:论文的题目来源应该写什么? 题目来源,即论文题目是教师、教授推荐的还是自己(根据兴趣、专业特长等)选择的。可以从以下表述中选择来写:根据导师指导意见与个人兴趣及能力,从导师所给参考题目中选定。通过查阅相关资料并在导师的指导下共同商定此论文题目。在大学各课程的学习中对×××的现状与发展这一问题产生了浓厚的兴趣,有极大的热情对其进行研究与分析,所以就以这个问题作为论文的题目。通过查阅与专业相关的资料及文献,并根据自己所学的专业知识以及与导师进行讨论确定论文题目。通过自己广泛的阅读资料并与指导老师协商后拟定。 问题四:论文的选题意义怎么写 30分 就是写清楚你问什么选这个论题来研究,这个研究成果出来之后有什么意义,简单的来说就是有什么用,会帮到哪些人或事,有什么好处,而且你对你选的这个课题的研究有哪方面的优势!一般分为目的和意义: 目的――重在阐述论文要解决的问题。即为什么选这样一个题目进行论述,要论述出什么东西。 意义――重在表明论文选题对理论研究有哪些贡献,或对实践具有哪些帮助和指导 问题五:毕业论文的选题意义怎么写? 选题意义和目的一般作为开题报告里面的第一块内容,是阐述你所研究的这个选题有没有研究价值或者说讨论价值的, 写开题报告的目的,其实就是要请导师来评判我们这个选题有没有研究价值、这个研究方法有没有可能奏效、这个论证逻辑有没有明显缺陷. 写意义的时候根据你的选题来决定形式 可以分现实意义和理论意义 也可以不细分,把目的和意义和在一起写,总之突出你观点的新颖和重要性即可 建议可以从这两点来叙述,不过要根据自己的选题,不要生搬硬套: 1. (你的选题)是前人没有研究过的,也就是说研究领域中一个新颖有意义的课题,被前人所忽略的 2. 前人有研究过,或者说阐述过但是没有阐述论证的足够全面,你加以丰满,或者驳斥前人的观点, 总之,意义和目的一定要叙述的清晰并且是有一定新意的 其次注意自己所使用的理论,你是用什么理论证明你的观点 也要叙述清楚,否则难以有说服力 在做文献综述和国内外研究水平的评价等等也要有翔实的根据 这样才能衬托出你的选题的意义所在 问题六:论文选题意义怎么写 50分 首先纲领性把握两者区别: 目的――重在阐述论文要解决的问题。即为什么选这样一个题目进行论述,要论述出什么东西。 意义――重在表明论文选题对理论研究有哪些贡献,或对实践具有哪些帮助和指导。 在明确两部分的区别之后可以对选题的相关领域进行搜索,明确当下该选题有哪些研究成果,还有哪些部分是你的选题需要补充和完善的。对选题的价值有一个综合性的判断。 最后进入实战部分: 可以先简单叙述该课题的起源或者发展状况,然后阐明选题着重解决哪些问题(讨论范围)。最后对你的选题进行价值性评估,说清楚这篇论文将对理论产生哪些推动作用,或者对实践有什么指导意义就可以了。 PS.目的和意义可以分开写,也可以合并写,看个人爱好以及资料的详实程度。 希望对你有帮助~祝论文顺利 O(∩_∩)O 问题七:帮忙想下论文的题目怎么写 提供一些物流管理专业毕业论文的题目,供参考。 1、xx物流改进方案(某行业或某物流企业) 2、xxx供应链的改进策略 3、XX公司的物流成本控制 4、论XXX公司物流发展对策 5、XXX公司物流采购的改进策略 6、XXX公司公路运输服务的改进策略 7、XXX公司货运业务改进方案 8、条形码技术在连锁超市中的应用---XX应用条形码技术分析 9、条形码技术在XX管理中的应用 10、XX仓储与运输服务及改进策略 11、XX物流管理中存在的问题和对策 12、第三方物流改进建议---以XX公司为例 13、XXX厂库存管理的解决方案 14、XXX物流配送方案 15、XXX公司的仓储管理及改进对策 16、X公司物料与仓储管理的解决方案 17、商品条码在XXX连锁超市中的应用 18、XXXX配送服务的调查分析 19、二维条码在XXX中的应用 20、XXX公司仓储管理系统改进策略 21、XXX公司货物运输改进策略 22、EAN储运单元码在XXX中的应用 23、XXX应用供应链管理的探讨 24、条码技术在XXX超市中的应用 25、XXX的物流改进方案 26、XXX的业务流程改进 27、汉信码在XXX中的应用 28、关于XXX公司物流配送的探讨 29、XXX公司物流发展策略 30、XXX公司加工配送优化 31、XXX公司仓库管理的流程优化 32、JIT采购理论及其应用---以XXX为例 33、XXX公司仓库现状与解决方案 34、XXX仓储现状及改进措施 35、XXX物流外包方案设计 36、XXX公司仓库部流程分析 37、XXX公司物流加工配送解决方案 XXX公司仓储管理的流程优化 38、XXX公司物流解决方案 39、XXXX公司信息化建设的探讨 40、XX公司运输流程优化的建议 41、XXXX公司仓储管理优化 42、XXXX仓储管理中存在的问题及改进对策 43、浅析XXX公司散户库的发展状况 44、XXX物流配送管理中存在的问题及改进对策 45、传统XX行业仓储模式向现代物流业转型的思考---以XXX公司为例 46、XXX产品追踪作业方案设计 47、XXXX公司在物流业务上的优化 48、如何有效地提高XXXX公司物流的运输合理性 49、XX公司运输管理中存在的问题及改进对策 50、XXXX产品在物流作业流程上的优化...>>
学术堂整理了一些纳税筹划的论文题目:
纳税筹划论文题目一:
1、“营改增”后的建筑施工企业纳税筹划分析
2、房地产企业土地增值税的纳税筹划方法探讨
3、纳税筹划在中小企业财务管理中的应用
4、基于企业工资薪金的个人所得税纳税筹划探讨
5、新常态下企业纳税筹划现状与措施研究
6、近两年建筑业财税政策变动及纳税筹划分析
7、大数据时代的企业纳税筹划研究
8、营改增背景下的企业纳税筹划方法分析
9、企业纳税筹划管理与风险防控
10、新形势下企业纳税筹划的重要性与具体策略研究
11、浅析纳税筹划在房地产行业的应用
12、企业消费税纳税筹划研究——以白酒企业为例
13、全面“营改增”后购货对象选择的纳税筹划
14、建筑施工企业营改增后的纳税筹划研究
15、债务重组纳税筹划方案的比较和选择
16、纳税筹划在企业财务管理中的应用研究
17、贵州茅台酒股份有限公司纳税筹划分析
18、关于工资薪金个人所得税纳税筹划的方法分析
19、浅析企业纳税筹划风险管理存在的问题及改进措施
20、“营改增”下对建筑业纳税筹划的探析
21、税收优惠政策视角下的企业所得税纳税筹划分析
22、营改增背景下的企业纳税筹划方法分析
23、探讨纳税筹划在内部控制中的应用
24、论“营改增”对不动产租赁企业纳税筹划的影响
25、在税收征管中识别纳税筹划的涉税风险
纳税筹划论文题目二:
26、从纳税筹划的特性看企业税务风险管理分析
27、现行财税制度下企业纳税筹划浅析
28、浅谈营改增后房地产企业增值税的纳税筹划
29、企业所得税纳税筹划——以L皮革公司为例
30、现行财税制度下的企业纳税筹划
31、浅析企业纳税筹划风险管理存在的问题与改进措施
32、个人所得税纳税筹划初探
33、年终一次性奖金个人所得税纳税筹划探析
34、“营改增”背景下企业增值税的纳税筹划
35、油气田企业职工薪酬个人所得税纳税筹划研究
36、“营改增”企业如何进行增值税纳税筹划
37、高校工薪收入个人所得税纳税筹划探析——以H大学为例
38、小微企业所得税纳税筹划研究——基于财务管理视角
39、个人所得税纳税筹划有关问题探讨
40、中小企业所得税纳税筹划浅议
41、营改增对物业管理企业纳税筹划的影响
42、“营改增”后房地产企业的纳税筹划探析
43、白酒生产企业销售环节消费税纳税筹划
44、利用预算管理进行企业所得税纳税筹划
45、纳税筹划对企业财务管理的影响
46、“营改增”时代融资租赁业的纳税筹划建议
47、劳务报酬所得个人所得税之纳税筹划
48、浅谈营改增后煤炭企业的增值税纳税筹划
49、A公司企业所得税纳税筹划研究
50、我国高新技术企业所得税纳税筹划研究——以MYKJ公司为例
纳税筹划论文题目三:
51、“营改增”背景下我国现代服务业商务辅助服务企业增值税纳税筹划问题研究
52、互联网背景下企业纳税筹划的思考——以增值税纳税筹划为例
53、营改增背景下企业运费的纳税筹划
54、工薪收入个人所得税纳税筹划
55、增值税新政下涉农企业纳税筹划
56、全面“营改增”下不动产业务纳税筹划利益分析
57、营改增背景下的集团财务公司纳税筹划方法分析
58、非货币性资产对外投资与出售方式的纳税筹划剖析
59、进项税额抵扣视角下租入固定资产业务的纳税筹划——基于财税[2017]90号文件
60、所得税纳税筹划在中小企业中的应用
61、个人所得税的纳税筹划研究
62、煤化工企业并购重组中纳税筹划的实践研究
63、建筑业“营改增”后的纳税筹划研究
64、“营改增”背景下建筑施工企业增值税纳税筹划的实施路径
65、企业年终奖纳税筹划研究
66、关于固定资产纳税筹划的思考
67、企业纳税筹划的风险与对策
68、企业公益性捐赠的纳税筹划案例分析
69、增值税税率调整对工业企业的影响以及纳税筹划
70、互联网企业所得税纳税筹划问题研究
71、企业纳税筹划中的风险规避问题研究
72、消费税的纳税筹划——以白酒企业A公司为例
73、集团公司战略下的纳税筹划
74、利用Excel进行工资薪金个人所得税纳税筹划——以某事业单位为例
75、房地产企业土地增值税纳税筹划策略思考
纳税筹划论文题目四:
76、论房地产企业土地增值税纳税筹划
77、营改增后建筑业的税务风险及纳税筹划
78、后营改增时期影视行业的纳税筹划思路
79、营改增背景下企业增值税纳税筹划研究
80、纳税筹划在中小型企业财务管理中的应用
81、“营改增”后房地产业增值税纳税筹划
82、对企业所得税纳税筹划策略分析
83、新时期食品制造企业纳税筹划研究
84、白酒企业消费税纳税筹划
85、浅议企业所得税纳税筹划
86、个人所得税纳税筹划方式研究
87、有关企业所得税纳税筹划研究
88、营改增背景下房地产企业纳税筹划分析
89、企业所得税纳税筹划策略研究
90、建筑企业增值税纳税筹划探析
91、浅析影视行业税收优惠政策的纳税筹划
92、谈国有企业不同并购重组方式中的纳税筹划风险
93、工商业企业增值税改革后的纳税筹划——以甲商场为例的纳税筹划
94、企业研发费用加计扣除的纳税筹划
95、“营改增”后建筑企业的纳税筹划问题
96、企业纳税筹划法律风险及其规避策略
97、高校个人所得税纳税筹划探析——以F大学为例
98、房地产企业土地增值税纳税筹划分析
99、企业纳税筹划存在的问题及解决措施
100、浅谈企业所得税纳税筹划存在的问题及对策
纳税筹划论文题目五:
101、房地产企业土地增值税纳税筹划问题探析
102、房地产企业土地增值税纳税筹划问题探讨
103、房地产企业土地增值税的纳税筹划
104、浅析制造企业企业所得税纳税筹划
105、“营改增”后房地产开发企业增值税的纳税筹划研究
106、企业纳税筹划中的风险问题及应对策略研究
107、浅论事业单位工资薪金的个税纳税筹划
108、探讨“营改增”后房地产企业的纳税筹划的举措
109、基于山西漳泽电力股份有限公司企业所得税纳税筹划案例的研究
110、工资薪金个人所得税纳税筹划的方法
111、企业筹资中的纳税筹划问题研究
112、“营改增”减税效应对企业增值税纳税筹划的影响
113、“营改增”背景下企业纳税筹划途径
114、“营改增”后交通物流运输业的纳税筹划研究
115、企业财务管理中纳税筹划的作用及其风险防范
116、房地产开发企业营改增后的纳税筹划问题探析
最好选1和3
税务会计是融税法与会计于一体的一种特殊的专业会计,是介于税收学和会计学之间的一门边缘科学。税务会计是以国家现行税收法律法规为依据,以货币计量为基本形式,运用会计学的基本理论和核算方法,连续、系统、全面地对纳税人应纳税款的形成,计算和缴纳,即税务活动所引起的资金运动进行核算和监督,以保障国家利益和纳税人合法权益的一门特种专业会计。税务会计的基本职能是对纳税人应纳税款的形成、申报、缴纳进行反映和监督。税务会计要对纳税人的纳税义务及其缴纳情况进行记录、计算、汇总,并编制出纳税申报表;税务会计要对纳税人纳税义务及其缴纳情况,进行控制、检查,并对违法委为加以纠正和制裁。这种反映和监督,只能在作为纳税人的企业单位里进行,并由纳税人的会计人员去实施。税务会计的基本前提税务会计以财务会计为基础,财务会计中的基本前提有些也适用于税务会计,如会计分期、货币计量等。但由于税务会计有自己的特点,其基本前提也应有其特殊性。1、纳税主体。纳税主体与财务会计的会计主体有密切联系,但不一定等同。会计主体是财务会计为之服务的特定单位或组织,会计处理的数据和提供的财务信息,被严格限制在一个特定的、独立的或相对独立的经营单位之内,典型的会计主体是企业。纳税主体必须是能够独立承担纳税义务的纳税人。在某些垂直领导的行业,如铁路、银行,由铁道部、各总行集中纳税,其基层单位是会计主体,但不是纳税主体。又如,对稿酬征纳个人所得税时,其纳税人(即稿酬收入者)并非会计主体,而作为扣缴义务人的出版社或杂志社则成为这一纳税事项的会计主体。纳税主体作为代扣(或代收、付)代缴义务人时,纳税人与负税人是分开的。作为税务会计的一项基本前提,应侧重从会计主体的角度来理解和应用纳税主体。2、持续经营。持续经营的前提意味着该企业个体将继续存在足够长的时间以实现其现在的承诺,如预期所得税在将来要继续缴纳。这是所得税税款递延、亏损前溯或后转以及暂时性差异能够存在并且能够使用纳税影响会计法进行所得税跨期摊配的基础所在。以折旧为例,它意味着在缺乏相反证据的时候,人们总是假定该企业将在足够长的时间内为转回暂时性的纳税利益而经营并获得收益。3、货币时间价值。随着时间的推移,投入周转使用的资金价值将会发生增值,这种增值的能力或数额,就是货币的时间价值。这一基本前提已经成为税收立法、税收征管的基点,因此,各个税种都明确规定了纳税义务的确认原则、纳税期限、缴库期等。它深刻地揭示了纳税人进行税务筹划的目标之一——纳税最迟,也说明了所得税会计中采用纳税影响会计法进行纳税调整的必要性。4、纳税会计期间。纳税会计期间亦称纳税年度,是指纳税人按照税法规定选定的纳税年度,我国的纳税会计期间是指自公历1月1日起至12月31日止。纳税会计期间不等同于纳税期限,如增值税、消费税、营业税的纳税期限是日或月。如果纳税人在一个纳税年度的中间开业,或者由于改组、合并、破产关闭等原因,使该纳税年度的实际经营期限不足12个月的,应当以其实际经营期限为一个纳税年度。纳税人清算时,应当以清算期间作为一个纳税年度。各国纳税年度规定的具体起止时间有所不同,一般有日历年度、非日历年度、财政年度和营业年度。纳税人可在税法规定的范围内选择、确定,但必须符合税法规定的采用和改变纳税年度的办法,并且遵循税法中所作出的关于对不同企业组织形式、企业类型的各种限制性规定。
新税制背景下企业投资活动的纳税筹划研究
遗传与变异 ---新形式下的基因突变 ( 2005动物科学院 X X X ) 摘要:染色体:1、染色体的结构 有丝分裂中期,每一染色体都具有两条染色单体,称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接,着丝粒处凹陷缩窄,称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂(p)和长臂(q)。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分,称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构,称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型:中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞(二倍体细胞,2n)染色体数目为46条(23对,2n=46),其中22对为常染色体,1对为性染色体(女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体;男性只有一条X染色体,另一条是较小的Y染色体);正常生殖细胞(单倍体细胞,n)是23条染色体(n=23)。 关键词:遗传;变异;基因突变 遗传从现象来看是亲子代之间的相似的现象,即俗语所说的“种瓜得瓜,种豆得豆”。它的实质是生物按照亲代的发育途径和方式,从环境中获取物质,产生和亲代相似的复本。 遗传是相对稳定的,生物不轻易改变从亲代继承的发育途径和方式。因此,亲代的外貌、行为习性,以及优良性状可以在子代重现,甚至酷似亲代。而亲代的缺陷和遗传病,同样可以传递给子代。 遗传是一切生物的基本属性,它使生物界保持相对稳定,使人类可以识别包括自己在内的生物界。 变异是指亲子代之间,同胞兄弟姊妹之间,以及同种个体之间的差异现象。俗语说“一母生九子,九子各异”。世界上没有两个绝对相同的个体,包括挛生同胞在内,这充分说明了遗传的稳定性是相对的,而变异是绝对的。 生物的遗传与变异是同一事物的两个方面,遗传可以发生变异,发生的变异可以遗传,正常健康的父亲,可以生育出智力与体质方面有遗传缺陷的子女,并把遗传缺陷(变异)传递给下一代。 遗传和变异的物质基础 生物的遗传和变异是否有物质基础的问题,在遗传学领域内争论了数十年之久。 在现代生物学领域中,一致公认生物的遗传物质在细胞水平上是染色体,在分子水平上是基因,它们的化学构成是脱氧核糖核酸(DNA),在极少数没有DNA的原核生物中,如烟草花叶病毒等,核糖核酸(RNA)是遗传物质。 真核生物的细胞具有结构完整的细胞核,在细胞质中还有多种细胞器,真核生物的遗传物质就是细胞核内的染色体。但是, 细胞质在某些方面也表现有一定的遗传功能。人类亲子代之间的物质联系是精子与卵子,而精子与卵子中具有遗传功能的物质是染色体,受精卵根据染色体中DNA蕴藏的遗传信息,发育成和亲代相似的子代。 一、遗传与变异的奥秘 俗话说“种瓜得瓜,种豆得豆”,这是生物遗传的根本特征。人类与其他生物一样,在世代的交替中,子女(子代)总是保持着父母(亲代)的某些基本特征,这种现象就是遗传。但子代又会与亲代有所差异,有的差异还很明显。子代与亲代的这植钜炀褪潜湟臁R糯�捅湟焓巧��淖罨�咎卣髦�唬�ü��镆淮��姆敝程逑殖隼础? 遗传和可以遗传的变异都是由遗传物质决定的。这种遗传物质就是细胞染色体中的基因。人类染色体与绝大多数生物一样,是由DNA(脱氧核糖核酸)链构成的,基因就是在DNA链上的特定的一个片段。由于亲代染色体通过生殖过程传递到子代,这就产生了遗传。染色体在生物的生活或繁殖过程中也可能发生畸变,基因内部也可能发生突变,这都会导致变异。 如遗传学指出:患色盲的父亲,他的女儿一般不表现出色盲,但她已获得了其亲代的色盲基因,她的下一代中,儿子将因获得色盲基因而患色盲。 我们观察我们身边很多有生命的物种:动物、植物、微生物以及我们人类,虽然种类繁多,但在经历了很多年后,人还是人,鸡还是鸡,狗还是狗,蚂蚁、大象、桃树、柳树以及各种花草等等,千千万万种生物仍能保持各自的特征,这些特征包括形态结构的特征以及生理功能的特征。正因为生物界有这种遗传特性,自然界各种生物才能各自有序地生存、生活,并繁衍子孙后代。 大家可能会问,生物是一代一代遗传下来,每种生物的形态结构以及生理功能应该是一模一样的,但为什么父母所生子女,一人一个样,一人一种性格,各有各自的特征。又如把不同人的皮肤或肾脏等器官互相移植,还会发生排斥现象,彼此不能接受,这又如何解释呢?科学家研究的结果告诉我们,生物界除了遗传现象以外还有变异现象,也就是说个体间有差异。例如,一对夫妇所生的子女,各有各的模样,丑陋的父母生出漂亮的孩子,平庸的父母生出聪明的孩子,这类情况也并不罕见。全世界恐怕很难找出两个一模一样的人,既使是单卵双生子,外人看起来好像一模一样,但是与他们朝夕相处的父母却能分辨出他们之间的微细差异,这种现象就是变异。人类中多数变异现象是由于父母亲遗传基因的不同组合。每个孩子都从父亲那里得到遗传基因的一半,从母亲那里得到另一半,每个孩子所得到的遗传基因虽然数量相同,但内容有所不同,因此每个孩子都是一个新的组合体,与父母不一样,兄弟姐妹之间也不一样,而形成彼此间的差异。正因为有变异现象,人类才有众多的民族。人们可以很容易地从人群中认出张三、李四,如果没有变异,大家全都是一个样子,社会上的麻烦事就多了。除了外形有不同,变异还包括构成身体的基本物质--蛋白质也存在着变异,每个人都有他自己特异的蛋白质。所以,如果皮肤或器官从一个人移植到另一个人身上便会发生排斥现象,这就是因为他们之间的蛋白质不一样的缘故。 还有一类变异是遗传基因的突变,这类突变往往是由环境中的条件所诱发的,这种突变的基因还可以遗传给下一代。许多基因突变的结果会造成遗传病。 变异也可以完全由环境因素所造成,例如患小儿麻痹症后遗的跛足,感染大脑炎后形成的痴呆等这些性状都是由环境因素所造成的,是因为病毒感染使某些组织受损害,造成生理功能的异常,不是遗传物质的改变,所以不是遗传的问题,因此也不会遗传给下一代。 总之,遗传与变异是遗传现象中不可分离的两个方面,我们有从父母获得的遗传物质,保证我们人类的基本特征经久不变。在遗传过程中还不断地发生变异,每个人又在一定的环境下发育成长,才有了人类的多种多样。 二、遗传变异的科学理论 1.1遗传的分子基础 (一)遗传物质的存在形式 (1)染色体是遗传物质的载体,遗传信息以基因的形式蕴藏于DNA分子中; (2)每个人体体细胞含两个染色体组,每个染色体组的DNA构成一个基因组; (3)广义的基因组包括细胞核染色体基因组和线粒体基因组; (4)人类细胞核染色体基因组中90%左右为DNA重复序列,10%为单一序列; (5)多基因家族是真核基因组中重要的结构之一。 (二)基因的结构及其功能 1.2、真核生物基因的分子结构 (1)、基因的DNA序列由编码序列和非编码序列两部分构成,编码序列是不连续的,被非编码序列分隔开,形成镶嵌排列的断裂形式,因此称为断裂基因;编码序列称为外显子,非编码序列称为内含子; (2)、在每个外显子和内含子的接头区存在高度保守的一致序列,称为外显子-内含子接头,即在每个内含子的5’端开始的两个核苷核为GT,3’端末尾是AG,特称之为GT-AG法则; (3)、真核生物基因的大小相关悬殊,外显子和内含子的关系也不是固定不变的; (4)、DNA分子两条链中,5’→3’链称为编码链,其碱基排列序列中储存着遗传信息;3’→5’链称为反编码链,是RNA合成的模板; (5)、每个断裂基因中第一个外显子和最后一个外显子的外侧都有一段不被转录的非编码区,称为侧翼序列,其上有一系列调控序列,对基因的表达起调控作用。这些结构包括: ①启动子:位于基因转录起始处,是RNA聚合酶的结合部位,能启动基因转录。 ②增强子:位于基因转录起始点的上游或下游,能增强启动子转录,提高转录效率; ③终止子:位于3’端非编码区下游的一段序列,在转录中提供转录终止信号。 1.3、基因的复制 (1)、基因的复制是以DNA复制为基础的,每个DNA分子上有多个复制单位(复制子); (2)、每个复制子有一个复制起点,从起点开始双向复制,在起点两侧各形成一复制叉; (3)、DNA聚合酶只能使DNA链的3’端加脱氧核苷核,故复制只能沿5’→3’方向进行; (4)、与复制叉同向的新链复制是连续的,速度也较快,称为前导链;与复制叉反向的新链复制是不连续的(先要在RNA引物存在下合成一个个冈崎片段,然后在DNA连接酶作用下补上一段DNA),速度也较慢,称为后随链;故DNA的复制是半不连续复制; (5)、复制后的DNA分子都含有一条旧链和一条新链,故DNA的复制又是半保留复制。 1.4、基因的表达 基因表达是DNA分子中所蕴藏的遗传信息通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质或通过转录形成RNA发挥功能作用的过程。 (1)、转录:是在RNA聚合酶催化下,以DNA为模板合成RNA的过程。 ①新合成好的RNA称为不均一核RNA(也叫核内异质RNA,hnRNA); ②hnRNA要经过“戴帽”和“加尾”以及剪接等加工过程才能形成成熟的mRNA。 (2)、翻译:是以mRNA为模板指导蛋白质合成的过程。 ①mRNA分子中每3个相邻的碱基为三联体,能决定一种氨基酸,称为密码子; ②翻译后的初始产物大多无功能,需经进一步加工才可成为有一定活性的蛋白质。 1.5、基因表达的调控(了解操纵子学说) 1.6、基因的突变 (1)、基因突变的概念:基因突变是DNA分子中的核苷核序列发生改变,导致遗传密码编码信息改变,造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化,从而引起表型的改变。 (2)、基因突变的方式 ①碱基替换 也叫点突变,包括转换和颠换两种方式。其后果可以造成同义突变、错义突变、无义突变或终止密码突变(延长突变)等生物学效应。 ②移码突变 是DNA分子中某一位点增加或减少一个或几个碱基对,造成该位点以后的遗传编码信息全部发生改变。 ③动态突变 微卫星DNA或短串联重复序列,尤其是三核苷酸的重复,在靠近基因或位于基因序列中时,其重复次数在一代一代的传递中会出现明显增加的现象,导致某些遗传病的发生。 (3)、基因突变的修复 ①切除修复 是一种多步骤的酶反应过程,首先将受损的DNA部位切除,然后再合成一个片段连接到切除的部位以修补损伤。 ②重组修复 又称复制后修复,是在DNA受损产生胸腺嘧啶二聚体(T-T)以后,当DNA复制到损伤部位时,再与T-T相对应的部位出现切口,完整的DNA链上产生一个断裂点。此时,在重组蛋白作用下,完整的亲链与有重组的子链发生重组,亲链的核苷酸片段补充了子链上的缺失。重组后亲链的切口在DNA聚合酶作用下,以对侧子链为模板,合成单链DNA片段来填补,随后在DNA连接酶作用下,以磷酸二酯键使新片段与旧链相连接,而完成修复过程。 2、遗传的细胞基础 染色质:在间期细胞核,染色质的功能状态不同,折叠程度也不同,分为常染色质和异染色质两种。1、常染色质 在细胞间期处于解螺旋状态,具有转录活性,呈松散状,染色较浅;2、异染色质 在细胞间期处于凝缩状态,很少进行转录或无转录活性,染色较深;3、性染色质 在间期细胞核中染色体的异染色质部分显示出来的一种特殊结构,有两种:(1)、X染色质 正常女性间期细胞核中有一个染色较深,大小约为10nm的椭圆形小体(了解Lyon假说)。(2)、Y染色质 正常男性间期细胞核用荧光染料染色后,核内可见一个圆形或椭圆形的强荧光小体,直径为3nm左右。 染色体:1、染色体的结构 有丝分裂中期,每一染色体都具有两条染色单体,称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接,着丝粒处凹陷缩窄,称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂(p)和长臂(q)。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分,称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构,称为随体。2、染色体的类型 人类染色体分为三种类型:中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目 人类体细胞(二倍体细胞,2n)染色体数目为46条(23对,2n=46),其中22对为常染色体,1对为性染色体(女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体;男性只有一条X染色体,另一条是较小的Y染色体);正常生殖细胞(单倍体细胞,n)是23条染色体(n=23)。 (三)人类的正常核型:色体数目、形态结构特征的分析叫核型分析。1、非显带核型 根据丹佛体制,将正常人类体细胞的46条染色体分为23对7个组(A、B、C、D、E、F和G组)。在描述一个核型时,首先写出染色体总数(包括性染色体),然后是一个“,”号,最后是性染色体。正常男性核型描述为46,XY;女性为46,XX。2、显带核型 用各种特殊的染色方法使染色体沿长轴显现出一条条明暗交替或深浅相间的带,故又叫带型。根据ISCN规定,描述一特定带时,需要写明4项内容:①染色体号;②臂号;③区号;④带号。 遗传的基本规律:孟德尔提出的分离定律和自由组合定律以及摩尔根提出的连锁与交换定律构成了遗传的基本规律,通称为遗传学三大定律。分离律说的是遗传性状有显隐性之分,这样具有明显显隐性差异的一对性状称为相对性状。相对性状中的显性性状受显性基因控制,隐性性状由一对纯合隐性基因决定。杂合体往往表现显性基因的性状。基因在体细胞中成对存在,在形成配子时,彼此分离,进入不同的子细胞。减数分裂时同源染色体彼此分离,分别进入不同的生殖细胞是分离律的细胞学基础。自由组合律是说生物在形成配子时,不同对基因独立行动,可分可合,以均等的机会组合到同一个配子中去。减数分裂过程中非同源染色体随机组合于生殖细胞是自由组合律的细胞学基础。连锁与交换律是说位于同一条染色体上的基因是互相连锁的,它们常一起传递(连锁律),但有时也会发生分离和重组,是因为同源染色体上的各对等位基因进行了交换。减数分裂中,同源染色体联会和交换是交换律的细胞学基础。 单基因性状的遗传:遗传性状受一对基因控制的,称单基因性状的遗传。单基因性状又叫质量性状。1、决定某种遗传性状的等位基因,在传递时服从分离律;2、当决定两种遗传性状的基因位于不同对染色体上时,这两种单基因性状的传递符合自由组合律。3、如果决定两种遗传性状的基因位于同一对染色体上时,它们的传递将从属于连锁与交换律。 多基因性状的遗传:由多基因控制的性状往往与单基因性状不同,其变异往往是连续的量的变异,称为数量性状。每对基因对多基因性状形成的效应是微小的,称为微效基因。微效基因的效应往往是累加的。多基因遗传性状除受多基因遗传基础影响外,也受环境因素影响。(熟悉多基因遗传假说,了解多基因遗传的特点) 遗传的变异:(一)染色体异常与疾病;染色体异常类;形成机; 数目畸变 整倍性改变 单倍体 多倍体 双雄受精,双雄受精,核内复制 非整倍性改变 亚二倍体 染色体不分离,染色体丢失 超二倍体 结构畸变 缺失(del) 受多种因素影响,如物理因素、化学因素和生物因素等 重复(dup) 倒位(inv) 易位(t) 环状染色体 双着丝粒染色体 等臂染色体 1、一个个体内同时存在两种或两种以上核型的细胞系,这种个体称嵌合体。 2、染色体结构畸变的描述方式有简式和详式两种。 (二)人类的单基因遗传病1、常染色体显性遗传(AD)病 (1)、AD系谱特点:①致病基因位于常染色体上,遗传与性别无关;②患者双亲中至少有一方是患者,但多为杂合体;③患者与正常个体结婚,后代有1/2的发病风险;④系谱中可看到连续传递现象。 (2)、其它AD类型:①不完全显性或半显性,是指杂合体的表现型介于显性纯合体与隐性纯合体的表现型之间;②不规则显性,是指杂合体由于某种原因不一定表现出相应的症状,即使发病,但病情程度也有差异;③共显性,是指一对等位基因无显隐性之分,杂合状态下,两种基因的作用都能表现出来;④延迟显性,有显性致病基因的杂合体在生命早期不表现出相应症状,当到一定年龄后,其作用才表达出来。 2、常染色体隐性遗传(AR)病 (1)、AR系谱特点:①致病基因的遗传与性别无关,男女发病机会均等;②患者双亲往往表型正常,但都是致病基因的携带者,患者的同胞中约有1/4的可能将会患病,3/4表型正常,但表型正常者中2/3是可能携带者;③系谱中看不到连续传递现象,常为散发;④近亲婚配后代发病率比非近亲婚配后代发病率高。 (2)、常见AR病:苯丙酮尿症、白化病、先天性聋哑、高度近视和镰状细胞贫血等。 3、X连锁显性遗传(XD)病 (1)、XD系谱特点:①系谱中女性患者多于男性患者,且女患者病情较轻;②患者双亲中至少有一方是患者;③男性患者后代中,女儿都为患者,儿子都正常;女性患者后代中,子女各有1/2的患病风险;④系谱中可看到连续传递现象。 (2)、常见XD病:抗维生素D性佝偻病。 4、X连锁隐性遗传(XR)病 (1)、XR系谱特点:①人群中男性患者远多于女性患者;②双亲无病时,儿子可能发病,女儿则不会发病;③由于交叉遗传,患者的兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥各有1/2的发病风险;④如果女性是患者,父亲一定是患者,母亲一定是携带者或患者。 (2)、常见XR病:甲型血友病、红绿色盲。 5、Y连锁遗传(YL)病 全男性遗传 (三)多基因遗传病 1、有关多基因遗传病的几个重要概念 (1)、易感性 在多基因遗传病中,由多基因遗传基础决定某种多基因病发病风险高低。 (2)、易患性 由遗传基础和环境因素共同作用,决定了一个个体是否易于患病。 (3)、发病阈值 当一个个体的易患性高达一定水平即达到一个限度时,这个个体就将患病,这个易患性的限度称为阈值。 (4)、遗传度 在多基因遗传病中,易患性受遗传基础和环境因素的双重影响,其中遗传基础所起作用大小的程度称为遗传度或遗传率。一般用百分率(%)来表示。 2、多基因遗传病的特点 (1)、有家族聚集倾向,患者亲属的发病率高于群体发病; (2)、随着亲属级别的降低,患者亲属的发病风险迅速降低; (3)、近亲婚配时,子女患病风险增高; (4)、发病率有种族(或民族)差异。 三、遗传与变异在当代 人类基因组计划的工作草图已于今年的6月26日绘制完成,但要将全部30多亿个碱基完全装配完成还需要一段时间,预计要到明年的6月份。即使完成了人类基因组计划的“精图”,也只是我们认识人类基因功能的开始,完全弄清基因的功能及其相互间的作用,至少还要40年的时间。毋庸赘言,这是一项浩繁巨大的工程。 迄今为止,人们对整个人类基因组中所含有的基因数目尚存争议,有人说是3万,有人说是14万,相差非常大。在整个人类基因组序列中,只存在1%的差异,就是这1%的差异导致了人种、肤色、身高、眼睛、胖瘦以及疾病的易感性等方面的不同。科学家除继续研究基因的数量和功能外,基因在多大程度上受外界环境和体内因素的影响以及这种改变是否可以一代代地延续下去,也是需要解决的问题。 上述问题涉及到后成说(epigenetics)这一范畴。后成说是研究通过其他的化学途径,而不是通常所说的碱基突变,使基因活性发生半永久性改变的一门科学。后成说的重要性一直存有很大争议。如果后成说真有科学依据的话,那么它将是解释不同个体之间,甚至不同物种之间存在差异的关键所在,同时还将是疾病发生的一个重要机制。 不同基因的表达:基因含有合成蛋白质的指令,蛋白质合成的过程称为基因表达。但是遗传学家们很早以前就知道通过对DNA链碱基上的化学基团进行修饰来调控基因表达、影响蛋白质的合成。最常见的修饰方式是基因的甲基化(甲基是由一个碳原子和三个氢原子组成的基团),即在基因上添加甲基基团,结果常常会终止基因表达。 科研人员通过对某些哺乳动物的研究发现,此类修饰只存在于个体中,而不遗传给后代,因为这种修饰在精子和卵子细胞中常常被清除。最近有人发现,后成特征在小鼠中可以遗传。在悉尼大学生化学家怀特劳博士所做的实验中,遗传学相同的小鼠,同其父母相比,更像它们的母亲。因为它们继承了其母亲的卵子DNA的甲基化类型。该型甲基化在决定小鼠毛色中起着非常重要的作用。 怀特劳博士小组的大量的研究数据表明,要探明动物是如何把物理特征或疾病易感性传给后代的,有必要先搞清可遗传的后成特征。如果后成特征可遗传,那么这些特征所引起的疾病应能够像普通的基因突变一样在家系之间传递。该研究小组对小鼠的后成标记在传代过程中如何关闭和表达进行了深入地研究。研究人员将一个可以产生特异类型红细胞的基因(称为转基因)导入具有相同遗传学特征小鼠的基因组中(接受该基因的小鼠称之为转基因鼠)。研究发现这些转基因小鼠体内的转基因正以不同的方式表达。有些转基因小鼠体内40%的红细胞表达该基因,而另一些则根本就不表达。同时该小组还对小鼠毛色进行了研究,发现与毛色有关的DNA甲基化增高与转基因的不表达(或称为“沉默”表达)有关。但是在这种情况下,后成性改变可来自父方,也可以来自母方。 令人费解的是,虽然这种基因表达的沉默现象至少可以维持三代,但不是不可逆转的。在该型的后代小鼠与非同类小鼠交配时,发现在后代小鼠中不存在甲基化和表达沉默现象,转基因又可在小鼠的幼崽中获得表达。如果这种基因沉默和再活化现象是自然发生的话,那么就可以解释个体之间和代与代之间差异的原因。 后成说还可以解释物种之间的差异。最近普林斯顿大学的迪尔格曼通过两种相近小鼠的交配,将多个小鼠基因上的后成特征破坏。这些小鼠相互之间不能进行正常的交配,并且它们杂交的后代表现为生长异常。研究人员认为这种生长异常与杂交后代基因上的甲基化模式破坏有关。他们推测后成性效应非常显著,仅靠改变这些特征就可以造就新物种。 大家都知道,物种的产生是遗传变异逐渐积累的结果。但是,迪尔格曼认为有些物种出现之快不是该假说所能解释的。所以物种后成说的假设有一定优势。例如,甲基化可以迅速地关闭整条基因的表达,并引起根本的改变。这种改变足以阻止新的品种与旧品种之间的杂交,尤其是阻止新物种的产生。 四、结论 变异基因的表达:许多生物学家对此种假说表示不屑。基因序列虽不能完全解释动物的特征,但是至少可以解释一些由基因突变所引起的疾病。 疾病基因突变假说的倡导者把癌症作为经典的实例,来说明在个体DNA水平上,到底有多少碱基差错才能导致肿瘤。但加州大学伯克利分校的杜斯博格博士不同意这一观点,认为癌症并不是由基因异常引起的,而是由另一形式的后成现象 染色体异常引起的。 根据癌症基因突变假说,指导细胞分裂和死亡的基因突变使正常的细胞分裂和死亡过程遭到破坏,导致细胞不受控制地生长。但是,最近杜斯博格博士领导的研究小组报道,至今还没有人证实突变的基因会使正常的细胞变为癌细胞。他还指出,如果突变基因对细胞分裂具有显著影响的话,为什么有些情况下,突变发生的数月甚至数年后才发展为癌症,这是非常奇怪的现象。他认为可以用后成性非整倍现象对上述问题加以解释,非整倍性是指细胞具有错误的染色体个数。 在细胞分裂时,染色体排列整齐,通过纺锤体(一种蛋白质的支架)分配到子代细胞中。杜斯博格推测,致癌的化学物质可以影响纺锤体,因此,造成子代细胞具有或多或少的染色体。由于这种错误分配的染色体不稳定,细胞分裂时染色体之间相互混合并发生非自然的重组。 大多数重组对细胞而言是至关重要的,但最终会产生一个分裂异常的细胞。产生这种异常细胞的概率非常小,这种低概率事件可以解释为什么从接触致癌物质到细胞发生癌变,要经过这么长时间。细胞的非整倍性是5000多种肿瘤的一种显著特征。 与个体碱基突变相比,染色体数的增加或减少使细胞表征发生显著改变。因为染色体数目的改变(即非整倍性),可以导致成千上万种蛋白质活性发生改变,而不仅仅是一种或两种蛋白质,导致细胞分裂的失控。假如这种假说成立的话,那么现在试图通过定点修复癌基因来治疗癌症的策略将毫无效果。 杜斯博格博士10年前曾因自己的假说而声名狼藉,他认为人类免疫缺陷病毒(HIV)并不能引起艾滋病。一系列的HIV和艾滋病的研究表明,杜斯博格的理论是极其荒谬的。这严重地损害了他的声誉,因此,他的其他理论也很容易被人忽视。但是,他的非整倍性假说似乎非常有价值。癌症中非整倍体的普遍性尚需进一步阐明。
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