作物根系研究方法及进展论文

在植物生长过程中,根系不仅从环境中摄取养分和水分,同时也向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物。这些物质和根组织脱落物一起统称为根产物(root products),即根分泌物。早在18～19 世纪,人们(plenk 1795 ;decandolle ,1830) 就观察到根系分泌物对邻近植株的促生和抑制作用。但是直到20 世纪50 年代人们认识到根系分泌物与促进植物生长的固氮等的互利关系时,这个领域的研究变得异常活跃,以后根系分泌物的性质及生物间的相生相克关系等逐渐被人们认识。1 研究现状1. 1 根系分泌物的组成和种类1. 1. 1 根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质,但有时候狭指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。广义上的根系分泌物主要包括下列4 种类型: (1) 渗出物:为由细胞中被动地扩散出来的一类低分子量的化合物。(2) 分泌物:由于代谢过程细胞主动释放的物质。(3) 粘胶质:包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。(4) 分解和脱落物:成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞、根毛和细胞碎片。1. 1. 2 根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,对根际土壤的PH值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性。根系分泌物中的低分子物质种类繁多,主要包括低分子量的糖、氨基酸、有机酸及某些酚类物质(主要分泌物列表1) 。从表1 中可以看出,植物根系分泌物的种类是相当多的,而且因作物种类而异。多数学者认为,豆科作物根分泌有较多的有机氮化合物,其中包括多种氨基酸和酰胺。禾本科作物的根分泌物有较多的含碳有机化合物,如糖类和有机酸等,而有些植物根系的分泌物还具有严格的专一性,如燕麦根能分泌72羟基262甲氧基香豆素,苹果能分泌根皮苷,苜蓿根能分泌皂角苷,玉米的根分泌物却为含氮和不含氮的有机化合物。1. 2 根分泌物的分泌特性及根分泌的生理和分子生物学基础1. 2. 1 根分泌物的分泌特性根分泌物包括两个方面: (1) 植物细胞主动释放到或被动渗漏到根际环境的低分子量化合物,如CO2 、C2H2 、HCO-3 、H+ 、氨基酸、有机酸或酚类等; (2) 植物根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的粘胶状物质、细胞的自分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等[3 ] 。根分泌物是由根系不同部位分泌产生的。根冠细胞寿命短、易脱落,且细胞内的高尔基体易大量分泌粘液,是形成粘胶层的主要部位。分生区分泌作用弱,根分泌物少。伸长区是根分泌物释放的主要部位,该区根毛易断裂,根系生长时碰到的损伤多,分泌物也多。不同胁迫环境,不同植物,甚至同一植物不同基因型品种,其根系分泌物的组成、含量差异很大。不同植物种类根分泌物的分泌时间也有所不同[8 ] 。1. 2. 2 根分泌的生理和分子生物学基础根分泌物组成和含量的变化是植物响应环境胁迫最直接、最明显的反应。它是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结果,特异性根分泌物作为一个重要的遗传性状,在植物营养遗传改良中已受到人们的日益重视[9 ] 。在植物正常生长发育过程中,根的新陈代谢溢泌出的有机物质是一般根分泌物,它们大多是植物次生代谢产物,是植物一系列生理生化过程综合作用的结果,很可能表现为数量遗传性质的微效基因控制[4 ] 。植物缺锌时,根细胞内铜锌超氧化物歧化酶的活性下降,细胞内氧自由基大量积累并产生毒害作用,细胞的活性增加。细胞膜脂质产生过氧化作用,膜结构遭受破坏,透性增加。这种由于原生质膜结构遭受破坏造成的被动渗漏现象,是一般根分泌物形成的典型例子。特异性根分泌物的组成、含量受胁迫条件的影响,会发生极大的变化。目前关于特异性根分泌物的合成、分泌、在介质中反应、形成螯合物复合体等方面的研究并不多,对特异性根分泌物的分子生物学研究更少。麦根酸类植物铁载体的基因定位、克隆是植物根分泌基因水平研究上较为成功的一个例子。研究表明,麦根酸类植物铁载体的分泌只受52KD 和53KD 两条多肽的控制,人们已经能检测到由缺铁诱导的特异性cDNA( Ids1 ,Ids2 , ⋯Ids7) ,并对克隆到的Ids1 , Ids2 , Ids3 进行了成功的序列分析,Ids 基因的发现使进一步研究铁载体生物合成成为可能[5 ] 。近年来人们还发现,植物为了适应高浓度的金属胁迫,能够形成金属螯合肽即植物螯合肽( Phytochelatins , 简称PCs) ,植物螯合肽既可以在根际环境存在,也可在植物体内存在,PCs 在过量金属的解毒和维持微量金属元素体内平衡方面起着十分重要的作用。而有关PCs 的分子生物学研究还很少, 很多方面还不清楚。种植锌超积累植物T. caerulescen和非超积累植物T. ochroleucum后,T. caerulescen根际土壤中可移动性锌含量明显较T. ochroleucum根际土壤高,而且,T. caerulescen根际土壤的pH 值比T. ochroleucum根际土壤低0. 2 ～ 0. 4pH 单位。因此可以推断超积累植物T. caerulescen可能分泌了较多的氢离子或有机酸类物质,与土壤难溶性锌形成了螯合肽,从而促进了土壤难溶性锌的溶解;而非超积累植物则不能。这表明锌超积累植物根分泌物的特异性与锌超积累有内在的联系,这种根分泌物的特异性可能由一些特定的基因控制,但是,目前还没有这方面的直接证据。研究根分泌物的生理特性和分子生物学基础有助于探明植物对环境胁迫的抗性机理。了解不同基因型植物抗环境胁迫差异的实质,这是应用现代生物工程技术进行植物抗逆性遗传改良的新途径。

随着人们绿化意识的增强和绿化观念的更新，传统花卉种植方式因存在诸多弊端，已不符合人们审美情趣的要求。例如，鲜切花缺少了一个从种植到开花结果的实践过程，且保鲜时间短；一般盆花常用土壤栽培，养护必须凭经验，不易管理，易患病虫害，与现代居室环境不和谐。花卉立柱式无土栽培!以下简称花卉立柱)是把工艺化塑料盆钵垒叠成一定高度，在其上栽植花卉，并用营养液自动循环浇灌来满足花卉生长对水、气、肥的需求而进行的栽培方式，集立体栽培、无土栽培、设施栽培于一身，具有技术新、工艺化、节水环保、绿化容量大、美观和易管理等优点，能最大程度满足人们种花养花的情趣。花卉立柱在城市公园、街道、庭院、居室、屋顶、阳台的美化绿化以及都市农业中具有广阔的应用前景。花卉立柱是插花、盆景以外的一种新型花卉生产模式和艺术形式，有望成为一种时尚的产业。1 花卉立柱系统结构根据应用场所和循环系统可将花卉立柱分为常规型和家庭型2类。 常规型花卉立柱系统通常采用水培法，进行较大面积的群体栽培主要应用于都市农业，城市公园街道，庭院屋顶绿化等。 立柱装置基本结构每667m2安装立柱600根，每根立柱由底座、中心轴和柱体构成。柱体的外壳是由白色工程塑料(ABS)浇注成的盆钵，一根立柱垒叠10～12个盆钵，高160～200cm，直径15cm，每个盆钵上设有5个栽培孔，花卉苗木即生长在栽培孔上。立柱成行状排列，柱体套在中心轴并立于下端的底盘上，便于旋转，也能随中心轴自由搬动。通过旋转使花卉苗木受光均匀。 营养液循环系统由贮液池、输液管道、滴淋头和回流沟组成。盆钵上的花卉苗木生长所需的养分，是由潜水泵把贮液池中的营养液送上输液管道，然后通过立柱顶端的滴淋头注入盆钵内的，当上一个盆钵内的营养液超过一一定水位后，即自动向下一个盆钵注入，直至营养液溢出栽培槽的出口，最后通过回流沟流至贮液池中。营养液可定时自动浇灌，循环利用。 家庭型花卉立柱系统有水培、基质培、混合培3种栽培方式。室内花卉单体栽培主要应用于居室、办公室、阳台绿化等。 立柱装置基本结构每套装置由底盆、中心柱、盆钵、微型泵和定时器构成。家庭型立柱一般垒叠3～6个盆钵，高50～100cm底盆采用圆柱体，体积约为6L用于贮藏和回收营养液。 营养液自动循环系统家庭型立柱底盆中的营养液由微型泵泵入，然后通过软管、淋头、盆钵，再回收到底盆，重复利用，通过24h程控定时器实现自动循环浇灌。2 栽培技术要点 品种选择常规型花卉立柱主要考虑其观赏性，品种选择以草本花卉为主，适栽品种有孔雀草、长春花、洋凤仙、万寿菊、百日草、千日红、杂交石竹、凤尾鸡冠花、三色荃、四季海棠、雁来红、彩叶草、观赏番茄、金盏菊、翠菊、矮牵牛、一串红、矮向日葵、吊竹梅等；家庭型花卉立柱考虑室内环境条件的特殊性，品种选择以耐荫观叶植物为主，适栽品种有万年青、合果芋、绿萝、常春藤、龟背竹、文竹、银皇后、绿宝石、小斑马、百合竹、袖珍椰子、富贵竹、朱蕉、鹅掌木、肾藏、白掌、虎尾兰、吊兰、君子兰、一叶兰、条纹竹芋、孔雀竹芋等。 无土育苗技术 草花无土育苗一般采用种子播种繁殖，也有通过扦插繁殖的，如万寿菊、孔雀草、四季海棠、长春花等。种子繁殖以穴盘无土育苗效果最好，出苗整齐而茁壮。相对于常规露地无土育苗来说，受地下害虫为害轻，育苗移栽时伤根少，缓苗期短。育苗基质为珍珠岩、泥炭与蘑菇废料的复合基质(体积比1:1:1)。育苗容器采用宁夏圣宝工贸有限公司生产的圣宝重型128育苗穴盘(8×16穴，穴大小3cm×3cm)。草花种子播种前用40%福尔马林100倍液浸泡15min进行消毒，不易发芽的草花品种用温水浸种和催芽。播种发芽后，当草花幼苗长至2叶(对)期后，每天喷浇稀营养液1次。当幼苗达到一定苗龄形态指标要及时移栽，一般移栽期为4～5叶(对)期。 耐荫观叶植物无土育苗通常采用分株或扦插繁殖，有许多观叶植物2种方法均可繁殖。分株繁殖较简单，当母株分化出的子株已长有根系，就可分离母株进行单独培育。方法是将母株挖起，去除基质，清除老根和烂根，然后找出根系自然分歧处，用手册开或用刀切开，要求分离出来的子株带有细根、枝条(叶片)和芽。扦插繁殖基质为珍珠岩。扦插用的插条剪成8～12cm长，去除插条基部的叶片，下部剪口要平滑，呈45°斜面，用50×10-6的吲哚乙酸浸渍剪口12h，促进发根。插后做好保湿工作，防止插条失水萎蔫。当根长出2～3cm即可移栽，移栽时尽量减少伤根。 养液管理 营养液pH值测定与调整笔者用的营养配方肥料由杭州龙山化工厂生产提供。花卉用营养液的pH值适宜范围为～，一般稳定在左右为最好。在营养液配制和使用过程中，可用手持式汉拿酸碱度测试笔定期进行pH值的测定。测试后，若发现营养液的pH偏高，用硫酸、磷酸或硝酸调整；若pH偏低，则用NaOH调整。 营养液EC值测定与调整花卉用营养液的适宜离子浓度(以EC值表示)，因花卉不同生育期、不同栽培季节而有所差异，一般苗期略低，生育盛期略高；冬季略高，夏季略低。幼苗期适宜的EC值为～，开花期或成苗期(耐荫植物)适宜的EC值为～。一般可用DDS-11A型电导率仪定期测定营养液的EC值，若发现EC值过高加水稀释，过低则通过加配方肥料进行调整。 营养液含氧量的补充通过每天多次的营养液循环浇灌来补充营养液中的含氧量，从而满足花卉根系生长对氧气的需求。 供液时间与次数采取间歇定时供液的办法，通过定时器进行控制，一般每天供液2～4次，每次15～20min。供液在白天进行，夜间不供液；晴天供液次数多些，阴雨天少些；气温高光线强时供液次数多些，温度低光线弱时供液少些。 营养液的更换家庭型花卉立柱底盆容积小，每盆营养液使用期为1～2个月，即夏天1个月更换1次，冬天2个月更换1次。常规型花卉立柱因贮液池容积大，营养液使用期可延长至4～6个月。若发生污染，应及时更换。 病虫害防治据笔者观察，家庭型花卉立柱在室内摆放期间，一般很少有病虫害发生。花卉立柱大棚生产期间，各种病虫害均会发生。主要病虫害有:灰霉病、霜霉病、炭疽病、白粉病、叶斑病、叶螨、蚜虫、青虫、夜蛾等。应采取“以防为主，综合防治”的策略综合防治:(1)及时摘除枯枝败叶，清理病虫株；(2)物理防治，用-诱虫胶板诱杀害虫；(3)用一熏灵、利得烟熏剂等熏烟；(4)药剂防治禁用剧毒农药，选用低、中残毒农药，并做到对症下药；杀虫杀螨剂有7051杀虫素、万灵、一遍净、抑太保、吡虫啉等，杀菌剂有达科宁、多菌灵、大生、雷多米尔、杀毒矾等。3 应用前景探讨通过不同品种、不同花色的搭配、不同高度花柱的组合，可设计出富有不同艺术情趣的花卉立柱组合模式，表达不同的文化内涵。 在园林绿化上的应用花卉立柱组合景观可为城市公园增辉，也可作为移动花坛应用，在绿化死角具有与盆花相似的应用效果。 在都市农业中的应用花卉立柱组合可提升都市农业品位，增添现代园艺科技气息。 在街道绿化上的应用花卉立柱成行竖立于街道两旁，能明显增加街道的节日文化气氛，给人耳目一新的感觉。 屋顶花园花卉立柱节水环保，不积水，避免了屋顶土壤栽培的积水易渗漏等缺点。 在室内绿化中的应用家庭型花卉立柱，绿化容量大，美观易管理，是家庭居室、办公室美化绿化的理想选择。花卉立柱式无土栽培模式及其应用前景:

研究根系生长习性的方法主要有以下几种。

1．总根量

总根量是最常用的表示根系生长状况的指标。它可以表示出根系的吸收量，也可以在树种或品种间进行总根量的比较，还可以了解各树种或品种根系的特点；而在品种内进行比较，则可表示出有关单株根系发育的优劣。通常总根量是用干重克数表示，有时也用根系总长度或总表面积来表示。

2．吸收面积

测定根系的吸收表面积也有助于求得吸收容量。估计吸收根的总表面积，一般是把根系浸入稀酸溶液里，然后排除酸液，再把根上吸附的酸洗下来进行滴定（Wilde和Voigf，1949）。

Williams（1962）设计了一种快速阴离子吸收比色法，用吸附在根系上阴离子染料的数量来估计根系的表面积。用这种方法比较各处理间根系的发育状况，可以获得较理想的结果。

3．根系的垂直分布

调查土壤剖面不同层次各级根的数量，可以了解根系的分布深度，及根系在不同土层中的密度。在同一生态条件下，果树单株间根系数量的绝对值可能有所差异，但不同层次中根系的比例都是相似的。这样就可以用来比较不同生态条件下根系生长的差异。果树根系垂直分布的差异，还可以反映不同土壤类型中各个层次养分和水分的供应状况，也能反映果树的抗旱能力。

4．根系的水平分布

通过调查果树根系的水平分布状况，可以了解吸收根的密集分布范围，以此决定行间耕作或施肥位置，同时也可为果树栽植密度提供重要依据。

5．侧根的数目及其直径

直径大小相同的细根愈多，表示根系生长愈好。

6．根系的发育过程

主要观察根系的生长速度、分布范围、根的颜色、粗细和构造等。例如，在富含铝的酸性土壤中，根系会变粗，分叉能力减弱，根尖失色；在缺钙的土壤中，原生根会呈半透明状，停止延伸，根尖变褐，甚至死亡；在高pH的土层中，根系皮层变粗糙，迅速老化，白色根减少，根尖锈死。当根系向下伸展遇到紧实土层时，根尖变得钝而粗，继而停止向下伸展，沿着紧实层的界面横向伸展。在电子显微镜下观察，紧实界面上的根尖细胞亦呈短粗状。