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基因工程genetic engineering 基因工程又称基因拼接技术和DNA重组技术，是以分子遗传学为理论基础， 以分子生物学和微生物学的现代方法为手段， 将不同来源的基因(DNA分子)，按预先设计的蓝图， 在体外构建杂种DNA分子， 然后导入活细胞， 以改变生物原有的遗传特性、获得新品种、 生产新产品。基因工程技术为基因的结构和功能的研究提供了有力的手段。什么是基因工程？【简介】 基因工程是生物工程的一个重要分支，它和细胞工程、酶工程、蛋白质工程和微生物工程共同组成了生物工程。 所谓基因工程（genetic engineering)是在分子水平上对基因进行操作的复杂技术，是将外源基因通过体外重组后导入受体细胞内，使这个基因能在受体细胞内复制、转录、翻译表达的操作。它是用人为的方法将所需要的某一供体生物的遗传物质——DNA大分子提取出来，在离体条件下用适当的工具酶进行切割后，把它与作为载体的DNA分子连接起来，然后与载体一起导入某一更易生长、繁殖的受体细胞中，以让外源物质在其中“安家落户”，进行正常的复制和表达，从而获得新物种的一种崭新技术。基因工程是在分子生物学和分子遗传学综合发展基础上于本世纪70年代诞生的一门崭新的生物技术科学。一般来说，基因工程是指在基因水平上的遗传工程，它是用人为方法将所需要的某一供体生物的遗传物质--DNA大分子提取出来，在离体条件下用适当的工具酶进行切割后，把它与作为载体的DNA分子连接起来，然后与载体一起导入某一更易生长、繁殖的受体细胞中，以让外源遗传物质在其中"安家落户"，进行正常复制和表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。 这个定义表明，基因工程具有以下几个重要特征：首先，外源核酸分子在不同的寄主生物中进行繁殖，能够跨越天然物种屏障，把来自任何一种生物的基因放置到新的生物中，而这种生物可以与原来生物毫无亲缘关系，这种能力是基因工程的第一个重要特征。第二个特征是，一种确定的DNA小片段在新的寄主细胞中进行扩增，这样实现很少量DNA样品"拷贝"出大量的DNA，而且是大量没有污染任何其它DNA序列的、绝对纯净的DNA分子群体。科学家将改变人类生殖细胞ＤＮＡ的技术称为“基因系治疗”（ｇｅｒｍｌｉｎｅｔｈｅｒａｐｙ），通常所说的“基因工程”则是针对改变动植物生殖细胞的。无论称谓如何，改变个体生殖细胞的ＤＮＡ都将可能使其后代发生同样的改变。迄今为止，基因工程还没有用于人体，但已在从细菌到家畜的几乎所有非人生命物体上做了实验，并取得了成功。事实上，所有用于治疗糖尿病的胰岛素都来自一种细菌，其ＤＮＡ中被插入人类可产生胰岛素的基因，细菌便可自行复制胰岛素。基因工程技术使得许多植物具有了抗病虫害和抗除草剂的能力；在美国，大约有一半的大豆和四分之一的玉米都是转基因的。目前，是否该在农业中采用转基因动植物已成为人们争论的焦点：支持者认为，转基因的农产品更容易生长，也含有更多的营养（甚至药物），有助于减缓世界范围内的饥荒和疾病；而反对者则认为，在农产品中引入新的基因会产生副作用，尤其是会破坏环境。诚然，仍有许多基因的功能及其协同工作的方式不为人类所知，但想到利用基因工程可使番茄具有抗癌作用、使鲑鱼长得比自然界中的大几倍、使宠物不再会引起过敏，许多人便希望也可以对人类基因做类似的修改。毕竟，胚胎遗传病筛查、基因修复和基因工程等技术不仅可用于治疗疾病，也为改变诸如眼睛的颜色、智力等其他人类特性提供了可能。目前我们还远不能设计定做我们的后代，但已有借助胚胎遗传病筛查技术培育人们需求的身体特性的例子。比如，运用此技术，可使患儿的父母生一个和患儿骨髓匹配的孩子，然后再通过骨髓移植来治愈患儿。随着DNA的内部结构和遗传机制的秘密一点一点呈现在人们眼前，特别是当人们了解到遗传密码是由 RNA转录表达的以后，生物学家不再仅仅满足于探索、提示生物遗传的秘密，而是开始跃跃欲试，设想在分子的水平上去干预生物的遗传特性。 如果将一种生物的 DNA中的某个遗传密码片断连接到另外一种生物的DNA链上去，将DNA重新组织一下，就可以按照人类的愿望，设计出新的遗传物质并创造出新的生物类型，这与过去培育生物繁殖后代的传统做法完全不同。 这种做法就像技术科学的工程设计，按照人类的需要把这种生物的这个“基因”与那种生物的那个“基因”重新“施工”，“组装”成新的基因组合，创造出新的生物。这种完全按照人的意愿，由重新组装基因到新生物产生的生物科学技术，就称为“基因工程”，或者说是“遗传工程”。 【基因工程的基本操作步骤】 基因工程步骤1.获取目的基因是实施基因工程的第一步。2.基因表达载体的构建是实施基因工程的第二步，也是基因工程的核心。3.将目的基因导入受体细胞是实施基因工程的第三步。4.目的基因导入受体细胞后，是否可以稳定维持和表达其遗传特性，只有通过检测与鉴定才能知道。这是基因工程的第四步工作。基因工程的前景科学界预言，21世纪是一个基因工程世纪。基因工程是在分子水平对生物遗传作人为干预，要认识它，我们先从生物工程谈起：生物工程又称生物技术，是一门应用现代生命科学原理和信息及化工等技术，利用活细胞或其产生的酶来对廉价原材料进行不同程度的加工，提供大量有用产品的综合性工程技术。 生物工程的基础是现代生命科学、技术科学和信息科学。生物工程的主要产品是为社会提供大量优质发酵产品，例如生化药物、化工原料、能源、生物防治剂以及食品和饮料，还可以为人类提供治理环境、提取金属、临床诊断、基因治疗和改良农作物品种等社会服务。生物工程主要有基因工程、细胞工程、酶工程、蛋白质工程和微生物工程等5个部分。其中基因工程就是人们对生物基因进行改造，利用生物生产人们想要的特殊产品。随着DNA的内部结构和遗传机制的秘密一点一点呈现在人们眼前，生物学家不再仅仅满足于探索、提示生物遗传的秘密，而是开始跃跃欲试，设想在分子的水平上去干预生物的遗传特性。美国的吉尔伯特是碱基排列分析法的创始人，他率先支持人类基因组工程 如果将一种生物的DNA中的某个遗传密码片断连接到另外一种生物的DNA链上去，将DNA重新组织一下，不就可以按照人类的愿望，设计出新的遗传物质并创造出新的生物类型吗？这与过去培育生物繁殖后代的传统做法完全不同，它很像技术科学的工程设计，即按照人类的需要把这种生物的这个“基因”与那种生物的那个“基因”重新“施工”，“组装”成新的基因组合，创造出新的生物。这种完全按照人的意愿，由重新组装基因到新生物产生的生物科学技术，就被称为“基因工程”，或者称之为“遗传工程”。人类基因工程走过的主要历程怎样呢？1866年，奥地利遗传学家孟德尔神父发现生物的遗传基因规律；1868年，瑞士生物学家弗里德里希发现细胞核内存有酸性和蛋白质两个部分。酸性部分就是后来的所谓的DNA；1882年，德国胚胎学家瓦尔特弗莱明在研究蝾螈细胞时发现细胞核内的包含有大量的分裂的线状物体，也就是后来的染色体；1944年，美国科研人员证明DNA是大多数有机体的遗传原料，而不是蛋白质；1953年，美国生化学家华森和英国物理学家克里克宣布他们发现了DNA的双螺旋结果，奠下了基因工程的基础；1980年，第一只经过基因改造的老鼠诞生；1996年，第一只克隆羊诞生；1999年，美国科学家破解了人类第 22组基因排序列图；未来的计划是可以根据基因图有针对性地对有关病症下药。人类基因组研究是一项生命科学的基础性研究。有科学家把基因组图谱看成是指路图，或化学中的元素周期表；也有科学家把基因组图谱比作字典，但不论是从哪个角度去阐释，破解人类自身基因密码，以促进人类健康、预防疾病、延长寿命，其应用前景都是极其美好的。人类10万个基因的信息以及相应的染色体位置被破译后，破译人类和动植物的基因密码，为攻克疾病和提高农作物产量开拓了广阔的前景。将成为医学和生物制药产业知识和技术创新的源泉。美国的贝克维兹正在观察器皿中的菌落，他曾对人类基因组工程提出警告。科学研究证明，一些困扰人类健康的主要疾病，例如心脑血管疾病、糖尿病、肝病、癌症等都与基因有关。依据已经破译的基因序列和功能，找出这些基因并针对相应的病变区位进行药物筛选，甚至基于已有的基因知识来设计新药，就能“有的放矢”地修补或替换这些病变的基因，从而根治顽症。基因药物将成为21世纪医药中的耀眼明星。基因研究不仅能够为筛选和研制新药提供基础数据，也为利用基因进行检测、预防和治疗疾病提供了可能。比如，有同样生活习惯和生活环境的人，由于具有不同基因序列，对同一种病的易感性就大不一样。明显的例子有，同为吸烟人群，有人就易患肺癌，有人则不然。医生会根据各人不同的基因序列给予因人而异的指导，使其养成科学合理的生活习惯，最大可能地预防疾病。 人类基因工程的开展使破译人类全部DNA指日可待。 基因工程将破译DNA信息技术的发展改变了人类的生活方式，而基因工程的突破将帮助人类延年益寿。目前，一些国家人口的平均寿命已突破80岁，中国也突破了70岁。有科学家预言，随着癌症、心脑血管疾病等顽症的有效攻克，在2020至2030年间，可能出现人口平均寿命突破100岁的国家。到2050年，人类的平均寿命将达到90至95岁。人类将挑战生命科学的极限。1953年2月的一天，英国科学家弗朗西斯·克里克宣布：我们已经发现了生命的秘密。他发现DNA是一种存在于细胞核中的双螺旋分子，决定了生物的遗传。有趣的是，这位科学家是在剑桥的一家酒吧宣布了这一重大科学发现的。破译人类和动植物的基因密码，为攻克疾病和提高农作物产量开拓了广阔的前景。1987年，美国科学家提出了“人类基因组计划”，目标是确定人类的全部遗传信息，确定人的基因在23对染色体上的具体位置，查清每个基因核苷酸的顺序，建立人类基因库。1999年，人的第22对染色体的基因密码被破译，“人类基因组计划”迈出了成功的一步。可以预见，在今后的四分之一世纪里，科学家们就可能揭示人类大约5000种基因遗传病的致病基因，从而为癌症、糖尿病、心脏病、血友病等致命疾病找到基因疗法。继2000年6月26日科学家公布人类基因组"工作框架图"之后，中、美、日、德、法、英等6国科学家和美国塞莱拉公司2001年2月12日联合公布人类基因组图谱及初步分析结果。这次公布的人类基因组图谱是在原"工作框架图"的基础上，经过整理、分类和排列后得到的，它更加准确、清晰、完整。人类基因组蕴涵有人类生、老、病、死的绝大多数遗传信息，破译它将为疾病的诊断、新药物的研制和新疗法的探索带来一场革命。人类基因组图谱及初步分析结果的公布将对生命科学和生物技术的发展起到重要的推动作用。随着人类基因组研究工作的进一步深入，生命科学和生物技术将随着新的世纪进入新的纪元。 克隆羊多利 基因工程在20世纪取得了很大的进展，这至少有两个有力的证明。一是转基因动植物，一是克隆技术。转基因动植物由于植入了新的基因，使得动植物具有了原先没有的全新的性状，这引起了一场农业革命。如今，转基因技术已经开始广泛应用，如抗虫西红柿、生长迅速的鲫鱼等。1997年世界十大科技突破之首是克隆羊的诞生。这只叫“多利”母绵羊是第一只通过无性繁殖产生的哺乳动物，它完全秉承了给予它细胞核的那只母羊的遗传基因。“克隆”一时间成为人们注目的焦点。尽管有着伦理和社会方面的忧虑，但生物技术的巨大进步使人类对未来的想象有了更广阔的空间。基因工程大事记1860至1870年 奥地利学者孟德尔根据豌豆杂交实验提出遗传因子概念，并总结出孟德尔遗传定律。1909年 丹麦植物学家和遗传学家约翰逊首次提出“基因”这一名词，用以表达孟德尔的遗传因子概念。1944年 3位美国科学家分离出细菌的DNA（脱氧核糖核酸），并发现DNA是携带生命遗传物质的分子。1953年 美国人沃森和英国人克里克通过实验提出了DNA分子的双螺旋模型。1969年 科学家成功分离出第一个基因。1980年 科学家首次培育出世界第一个转基因动物转基因小鼠。1983年 科学家首次培育出世界第一个转基因植物转基因烟草。1988年 发明了PCR技术。1990年10月 被誉为生命科学“阿波罗登月计划”的国际人类基因组计划启动。1998年 一批科学家在美国罗克威尔组建塞莱拉遗传公司，与国际人类基因组计划展开竞争。 1998年12月 一种小线虫完整基因组序列的测定工作宣告完成，这是科学家第一次绘出多细胞动物的基因组图谱。1999年9月 中国获准加入人类基因组计划，负责测定人类基因组全部序列的1%。中国是继美、英、日、德、法之后第6个国际人类基因组计划参与国，也是参与这一计划的惟一发展中国家。1999年12月1日 国际人类基因组计划联合研究小组宣布，完整破译出人体第22对染色体的遗传密码，这是人类首次成功地完成人体染色体完整基因序列的测定。2000年4月6日 美国塞莱拉公司宣布破译出一名实验者的完整遗传密码，但遭到不少科学家的质疑。 2000年4月底 中国科学家按照国际人类基因组计划的部署，完成了1%人类基因组的工作框架图。2000年5月8日 德、日等国科学家宣布，已基本完成了人体第21对染色体的测序工作。2000年6月26日 科学家公布人类基因组工作草图，标志着人类在解读自身“生命之书”的路上迈出了重要一步。2000年12月14日 美英等国科学家宣布绘出拟南芥基因组的完整图谱，这是人类首次全部破译出一种植物的基因序列。2001年2月12日 中、美、日、德、法、英6国科学家和美国塞莱拉公司联合公布人类基因组图谱及初步分析结果。科学家首次公布人类基因组草图“基因信息”。
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植物细胞骨架的动态研究
摘要：植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成，并参与众多的生命活动，如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等；并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统，参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面，综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。
关键词：植物细胞骨架 动态变化
1植物细胞骨架
细胞骨架(cytoskeleton，CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体，异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性，促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联，在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构，有极性。肌动蛋白以两种形态存在，聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin)，两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡，但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白，在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层，在胞质中形成网架结构，连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在，但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。
2 微管骨架
微管的结构及动态组装特性
微管(microtubule，MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构，1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中，并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin)，包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体，微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。
微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性，即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵，分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中，这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中，微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型：踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前，微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。
微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运
植物发育过程中，不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用，用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞，破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4]，突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现，促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚，直接影响微管二聚体的状态，说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。
在胞内运输和定位中，微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为，胞内物质的长途运输沿微管进行，而微丝在短途运输中发挥着重要作用，即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用，破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内，mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译，RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。
微管骨架的信号功能
微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分，具有高度保守的动态特性，同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后，细胞质会发生快速的动态重组，这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现，在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流，说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性，从而参与调节气孔运动[9]。
微管响应生物与非生物胁迫的动态变化
植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性，并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障，从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。
拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中，菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集，微丝在侵染位点发生动态重组，呈放射状聚集；微管在侵染位点直接解聚，不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现，拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中，微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现，拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组，因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。
3 微丝骨架
微丝骨架的结构及动态变化
微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin，F-actin)，是细胞骨架的主要成员，广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin，G-actin)是构成微丝的基本单位，多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝，二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的，在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。
在体外，肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段，即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合，该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时，G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体，以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus)，进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时，形如箭头，其一端被称为负端(pointed end)，另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端，因为微丝的生长延长主要受ATP的调节，一分子G-actin可结合一分子ATP，形成ATP-actin，它对微丝的正端有更高亲和力，使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上，成为F-actin后，ATP随后水解为ADP，ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终，整个体系会达到一个稳定状态，即平衡期。此时，G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等，微丝的总长度维持相对稳定[18]。
肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程，这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是，游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP，而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins，ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外，由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度（临界浓度）条件下才能发生，因此，细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。
植物微丝骨架与信号转导
植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入，但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料，用二相分配法提纯质膜囊泡，用免疫标记鉴定肌动蛋白，研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时，肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡，产生一些不溶的颗粒沉淀，在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯，微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。
近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异，但根据进化的保守性，人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体，有着同等的功能，并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构，即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接，甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。
动物细胞ECM-PM-CTK连续体中，存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究，它与FN相似，多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现，而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白，盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。
微丝骨架与细胞质流动的关系
对高等植物萌发花粉管的研究证明，花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试，发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构，揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。
4 展望
植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉，细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分，与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入，人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究，但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用，因此很多问题最终会得到解决。
本人学的是生物科学专业，写的综述可以吗？
植物细胞骨架的动态研究
摘要：植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成，并参与众多的生命活动，如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等；并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统，参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面，综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。
关键词：植物细胞骨架 动态变化
1植物细胞骨架
细胞骨架(cytoskeleton，CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体，异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性，促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联，在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构，有极性。肌动蛋白以两种形态存在，聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin)，两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡，但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白，在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层，在胞质中形成网架结构，连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在，但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。
2 微管骨架
微管的结构及动态组装特性
微管(microtubule，MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构，1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中，并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin)，包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体，微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。
微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性，即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵，分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中，这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中，微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型：踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前，微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。
微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运
植物发育过程中，不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用，用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞，破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4]，突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现，促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚，直接影响微管二聚体的状态，说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。
在胞内运输和定位中，微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为，胞内物质的长途运输沿微管进行，而微丝在短途运输中发挥着重要作用，即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用，破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内，mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译，RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。
微管骨架的信号功能
微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分，具有高度保守的动态特性，同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后，细胞质会发生快速的动态重组，这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现，在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流，说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性，从而参与调节气孔运动[9]。
微管响应生物与非生物胁迫的动态变化
植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性，并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障，从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。
拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中，菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集，微丝在侵染位点发生动态重组，呈放射状聚集；微管在侵染位点直接解聚，不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现，拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中，微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现，拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组，因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。
3 微丝骨架
微丝骨架的结构及动态变化
微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin，F-actin)，是细胞骨架的主要成员，广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin，G-actin)是构成微丝的基本单位，多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝，二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的，在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。
在体外，肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段，即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合，该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时，G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体，以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus)，进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时，形如箭头，其一端被称为负端(pointed end)，另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端，因为微丝的生长延长主要受ATP的调节，一分子G-actin可结合一分子ATP，形成ATP-actin，它对微丝的正端有更高亲和力，使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上，成为F-actin后，ATP随后水解为ADP，ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终，整个体系会达到一个稳定状态，即平衡期。此时，G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等，微丝的总长度维持相对稳定[18]。
肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程，这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是，游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP，而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins，ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外，由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度（临界浓度）条件下才能发生，因此，细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。
植物微丝骨架与信号转导
植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入，但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料，用二相分配法提纯质膜囊泡，用免疫标记鉴定肌动蛋白，研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时，肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡，产生一些不溶的颗粒沉淀，在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯，微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。
近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异，但根据进化的保守性，人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体，有着同等的功能，并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构，即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接，甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。
动物细胞ECM-PM-CTK连续体中，存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究，它与FN相似，多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现，而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白，盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。
微丝骨架与细胞质流动的关系
对高等植物萌发花粉管的研究证明，花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试，发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构，揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。
4 展望
植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉，细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分，与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入，人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究，但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用，因此很多问题最终会得到解决。
生物医学工程是一门新兴的边缘学科，它综合工程学、生物学和医学的理论和方法，在各层次上研究人体系统的状态变化，并运用工程技术手段去控制这类变化，其目的是解决医学中的有关问题，保障人类健康，为疾病的预防、诊断、治疗和康复服务。 生物医学工程兴起于20世纪50年代，它与医学工程和生物技术有着十分密切的关系，而且发展非常迅速，成为世界各国竞争的主要领域之一。 生物医学工程学与其他学科一样，其发展也是由科技、社会、经济诸因素所决定的。这个名词最早出现在美国。1958年在美国成立了国际医学电子学联合会，1965年该组织改称国际医学和生物工程联合会，后来成为国际生物医学工程学会。 生物医学工程学除了具有很好的社会效益外，还有很好的经济效益，前景非常广阔，是目前各国争相发展的高技术之一。以1984年为例，美国生物医学工程和系统的市场规模约为110亿美元。美国科学院估计，到2000年其产值预计可达400～1000亿美元。 生物医学工程学是在电子学、微电子学、现代计算机技术，化学、高分子化学、力学、近代物理学、光学、射线技术、精密机械和近代高技术发展的基础上，在与医学结合的条件下发展起来的。它的发展过程与世界高技术的发展密切相关，同时它采用了几乎所有的高技术成果，如航天技术、微电子技术等。 生物医学工程学的内容 生物力学是运用力学的理论和方法，研究生物组织和器官的力学特性，研究机体力学特征与其功能的关系。生物力学的研究成果对了解人体伤病机理，确定治疗方法有着重大意义，同时可为人工器官和组织的设计提供依据。 生物力学中又包括有生物流变学(血液流变学、软组织力学和骨骼力学)、循环系统动力学和呼吸系统动力学等。目前生物力学在骨骼力学方面进展较快。 生物控制论是研究生物体内各种调节、控制现象的机理，进而对生物体的生理和病理现象进行控制，从而达到预防和治疗疾病的目的。其方法是对生物体的一定结构层次，从整体角度用综合的方法定量地研究其动态过程。 生物效应是研究医学诊断和治疗中，各种因素可能对机体造成的危害和作用。它要研究光、声、电磁辐射和核辐射等能量在机体内的传播和分布，以及其生物效应和作用机理。 生物材料是制作各种人工器官的物质基础，它必须满足各种器官对材料的各项要求，包括强度、硬度、韧性、耐磨性、挠度及表面特性等各种物理、机械等性能。由于这些人工器官大多数是植入体内的，所以要求具有耐腐蚀性、化学稳定性、无毒性，还要求与机体组织或血液有相容性。这些材料包括金属、非金属及复合材料、高分子材料等；目前轻合金材料的应用较为广泛。 医学影像是临床诊断疾病的主要手段之一，也是世界上开发科研的重点课题。医用影像设备主要采用 X射线、超声、放射性核素磁共振等进行成像。 X射线成像装置主要有大型X射线机组、X射线数字减影(DSA)装置、电子计算机X射线断层成像装置(CT)；超声成像装置有B型超声检查、彩色超声多普勒检查等装置；放射性核素成像设备主要有γ照相机、单光子发射计算机断层成像装置和正电子发射计算机断层成像装置等；磁成像设备有共振断层成像装置；此外还有红外线成像和正在兴起的阻抗成像技术等。 医用电子仪器是采集、分析和处理人体生理信号的主要设备，如心电、脑电、肌电图仪和多参量的监护仪等正在实现小型化和智能化。通过体液了解生物化学过程的生物化学检验仪器已逐步走向微量化和自动化。 治疗仪器设备的发展比诊断设备要稍差一些。目前主要采用的是X射线、γ射线、放射性核素、超声、微波和红外线等仪器设备。大型的如：直线加速器、X射线深部治疗机、体外碎石机、人工呼吸机等，小型的有激光腔内碎石机、激光针灸仪以及电刺激仪等。 手术室中的常规设备已从单纯的手术器械发展到高频电刀、激光刀、呼吸麻醉机、监护仪、X射线电视，各种急救治疗仪如除颤器等。 为了提高治疗效果，在现代化的医疗技术中，许多治疗系统内有诊断仪器或一台治疗设备同时含有诊断功能，如除颤器带有诊断心脏功能和指导选定治疗参数的心电监护仪，体外碎石机中装备了进行定位的X射线和超声成像装置，而植入人体中的人工心脏起搏器就具有感知心电的功能，从而能作出适应性的起搏治疗。 介入放射学是放射学中发展速度最快的领域，也就是在进行介入治疗时，采用了诊断用的x射线或超声成像装置以及内窥镜等来进行诊断、引导和定位。它解决了很多诊断和治疗上的难题，用损伤较小的方法治疗疾病。 目前各国竞相发展的高技术之一为医学成像技术，其中以图像处理，阻抗成像、磁共振成像、三维成像技术以及图像存档和通信系统为主。在成像技术中生物磁成像是最新发展的课题，它是通过测量人体磁场，来对人体组织的电流进行成像。 生物磁成像目前有二个方面。即心磁成像(可用以观察心肌纤维的电活动，可以很好地反映出心律失常和心肌缺血)和脑磁成像(用以诊断癫痫活动、老年性痴呆和获得性免疫缺陷综合征的脑侵入，还可以对病损脑区进行定位和定量)。 另一个世界各国竞相发展的高技术是信号处理与分析技术，其中包括心电信号、脑电、眼震、语言、心音呼吸等信号和图形的处理与分析。 高技术领域中还有神经网络的研究，目前世界各国的科学家为此掀起了一个研究热潮。它被认为是有可能引起重大突破的新兴边缘学科，它研究人脑的思维机理，将其成果应用于研制智能计算机技术。运用智能原理去解决各类实际难题，是神经网络研究的目的，在这一领域已取得可喜的成果。
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医学生综述性论文范文
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摘要 ：现阶段相关医疗机构对医学检验技术人员的实践操作能力提出较高的要求，而我国高校实践教学的内容还不够明确，对学生实践考核不够成系统化。因此，应逐渐改善医学检验技术专业的实践教学模式，提高实践教学的质量以及学生的实践动手能力。
关键词 ：医学检验技术专业；实践教学；技能训练
医学检验技术是注重实践性的临床学科，医学高等院校要以实践教学为导向，在重视理论教学的同时还要重视对学生专业技能和职业素养的培养。实践教学是学生接触临床之前的重要学习途径，在国内各检验院校实践教学的方式都不相同。在以前的实践技能教学过程中，多依赖于教师的主导作用，忽视了学生的主体能动作用，导致学生在教学中往往处于被动地位。因此，影响了实践教学效果，进一步影响了学生整体学习能力的提升。随着医学检验技术的不断进步与发展，实践教学已经越来越重要。
1实践教学主体内容
实践教学的主要目的在于培养学生的动手操作能力和分析解决问题的能力，相关教学机构应构建以实践教学模式为主体、理论基础课程与实践技能课程并重的专业培养模式。在实践教学中通过对检验技术专业的就业方向加以评估，并对今后的岗位工作情况和所需的专业知识和技能加以了解，从而构建该专业课程体系，着重培养学生的临床基本检验技能。
2实践教学中有待解决的问题
实践教学形式与临床脱节
当前医学检验技术专业学生的实践教学主要都还是在校内，但当前教学单位的实践教学环境与临床岗位的条件差距很大，学生进入临床工作后，需要很长时间来适应新的环境。
考核制度不完善
当前国内的一些医学检验院校中，主要是基础理论课教学，其次是实践课教学，且实践课占总成绩的比例偏低，因此在校期间学生也不重视对实验课的学习及考核。
校内教学方式过于老套
当前国内医学检验技术专业的实践教学课程中，主要都是教师对学生讲解实验的操作过程和相关理论知识，然后将实验过程步骤逐一列出，学生再以实验流程进行操作，实验结束后教师要求学生写出实验报告，所有实验课程结束后，统一对学生所学知识进行理论考核。这种老套的教学方式无任何实际意义，学生的参与度和积极性非常低，实验报告实用性不强，学生的整体素质未得到提高。
教学内容枯燥
我国医学检验技术专业的实验教学内容目前主要以验证性实验为主，内容较为枯燥，缺少创新性，远不能满足学生毕业后进入临床检验工作岗位的需求，致使学生分析问题、解决问题的能力不强。
对临床实践不够重视
目前我国医学检验技术专业教学模式导致学生产生重理论学习、轻实践学习的思想态度，对临床实践不够积极主动，最终导致其临床实践能力不强，理论与实际脱节。
临床实践中学生操作较少
当前在我国大部分临床实验室配备了大量现代化先进的检验医疗设备，日常检验工作已经实现了操作自动化、技术现代化和方法标准化，导致学生的动手机会不多。技能训练不严格主要存在于医学检验技术专业教学方法、手段、定位、教师能力水平以及考核制度等方面，导致临床检验技能训练未达到标准。
3完善实践教学方案
当前我国对实践课程考核的要求是以实验报告的书写规范程度来评定，这种方式是不合理的，不能完全体现一名学生的综合素质。因此，我们要逐渐完善这种实践考核制度，改进实验考核方式，将实践考核的成绩纳入当年教学的'总成绩中，重视学生平时的实践考核，将所有学生的实践积极性、考勤、操作情况等都融入综合成绩中，这样的实践考核方法可明显提高学生的积极性，提高学生的综合实践技能[5]。另外，构建一支专业教学团队，进行岗位实践，熟悉和了解本专业岗位工作流程、要求和标准以及行业发展趋势，对原有课程安排、教材体系、授课内容、授课方法及手段加以改进。同时，大学医学检验教师应该具备“双师资格”，把当前最前沿的临床实用操作技能带到实验室来，使理论知识巧妙地与实践相结合，并在以后的教学中邀请医学检验专业的专家，或者是医院检验部门的专业人士来学校举办实践操作方面的讲座，或者是组织本专业青年骨干教师进行与实践教学相关的教学培训，以提高教师的实践教学能力。
4结语
医学检验技术专业是一门对学生综合实践能力要求很高的专业，实践教学中应加强临床检验操作技能培训、完善实践教学考核标准。同时，除了必要的理论知识之外，该专业的教师应当针对人才就业市场发展的需求，在提高学生综合实践能力的同时增强他们自身的市场竞争力。
论文范文是指论文写作参考方面的范文，主要涉及到论文写作规范、论文格式要求、论文内容要求、不同的学校要求不同，但基本都是细微的差别，总体基本都相似。由于论文范文本身的内容和性质不同，研究领域、对象、方法、表现方式不同，因此，论文范文就有不同的分类方法。论文范文分为专题型、论辩型、综述型和综合型四大类。论文范文是指论文写作参考方面的范文，主要涉及到论文写作规范、论文格式要求、论文内容要求、不同的学校要求不同，但基本都是细微的差别，总体基本都相似。 为了探讨和掌握论文的写作规律和特点，需要对论文范文进行分类。由于论文范文本身的内容和性质不同，研究领域、对象、方法、表现方式不同，因此，论文范文就有不同的分类方法。按内容性质和研究方法的不同可以把论文范文分为理论性论文范文、实验性论文范文、描述性论文范文和设计性论文范文。按议论的性质不同：可以把论文范文分为立论文范文和、驳论文范文。立论性的论文范文是指从正面阐述论证自己的观点和主张。一篇论文侧重于以立论为主，就属于立论性论文范文。立论文要求论点鲜明，论据充分，论证严密，以理和事实服人。驳论性论文范文是指通过反驳别人的论点来树立自己的论点和主张。如果论文范文侧重于以驳论为主，批驳某些错误的观点、见解、理论，就属于驳论性论文范文。驳论文范文除按立论文对论点、论据、论证的要求以外，还要求针锋相对，据理力争。按研究问题的大小不同可以把论文范文分、为宏观论文范文和微观论文范文。凡属国家全局性、带有普遍性并对局部工作有一定指导意义的论文范文，称为宏观论文范文。它研究的面比较宽广，具有较大范围的影响。反之，研究局部性、具体问题的论文范文，是微观论文范文。它对具体工作有指导意义，影响的面窄一些。另外还有一种综合型的分类方法，即把论文范文分为专题型、论辩型、综述型和综合型四大类：1．专题型论文范文。这是分析前人研究成果的基础上，以直接论述的形式发表见解，从正面提出某学科中某一学术问题的一种论文范文。专题应用型论文范文是一种运用所学的理论基础和专业技能知识，独立地探讨或解决本学科某一问题的论文范文，其基本标准应该是：通过论文范文，可以大致反映作者能否运用所学得的基础知识来分析和解决本学科内某一基本问题的学术水平和能力。当然，它的选题一般也不宜过大，内容不太复杂，要求有一定的创见性，能够较好地分析和解决学科领域中不太复杂的问题。2．论辩型论文范文。这是针对他人在某学科中某一学术问题的见解，凭借充分的论据，着重揭露其不足或错误之处，通过论辩形式来发表见解的一种论文范文。3．综述型论文范文。这是在归纳、总结前人或今人对某学科中某一学术问题已有研究成果的基础上，加以介绍或评论，从而发表自己见解的一种论文范文。4．综合型论文范文。这是一种将综述型和论辩型两种形式有机结合起来写成的一种论文范文。
医学是生物学的应用学科，分基础医学、临床医学。从解剖层面和分子遗传层面来处理人体疾病的高级科学。下面是由我整理的医学论文综述模板，谢谢你的阅读。 医学论文综述模板 前言 用 200～300 字的篇幅，提出问题，包括写作目的、意义和作用，综述问题的历史、资料来源、现状和发展动态，有关概念和定义，选择这一专题的目的和动机、应用价值和实践意义，如果属于争论性课题，要指明争论的焦点所在。 主体 主要包括论据和论证。通过提出问题、分析问题和解决问题，比较各种观点的异同点及其理论根据，从而反映作者的见解。为把问题说得明白透彻，可分为若干个小标题分述。这部分应包括历史发展、现状分析和趋向预测几个方面的内容。 ①历史发展：要按时间顺序，简要说明这一课题的提出及各历史阶段的发展状况，体现各阶段的研究水平。 ②现状分析：介绍国内外对本课题的研究现状及各派观点，包括作者本人的观点。将归纳、整理的科学事实和资料进行排列和必要的分析。对有创造性和发展前途的理论或假说要详细介绍，并引出论据;对有争论的问题要介绍各家观点或学说，进行比较，指问题的焦点和可能的发展趋势，并提出自己的看法。对陈旧的、过时的或已被否定的观点可从简。对一般读者熟知的问题只要提及即可。 ②趋向预测：在纵横对比中肯定所综述课题的研究水平、存在问题和不同观点，提出展望性意见。这部分内容要写得客观、准确，不但要指明方向，而且要提示捷径，为有志于攀登新高峰者指明方向，搭梯铺路。主体部分没有固定的格式，有的按问题发展历史依年代顺序介绍，也有按问题的现状加以阐述的。不论采用哪种方式，都应比较各家学说及论据，阐明有关问题的历史背景、现状和发展方向。主体部分的写法有下列几种： (1) 纵式写法 “纵”是“历史发展纵观”。它主要围绕某一专题，按时间先后顺序或专题本身发展层次，对其历史演变、目前状况、趋向预测作纵向描述，从而勾划出某一专题的来龙去脉和发展轨迹。纵式写法要把握脉络分明，即对某一专题在各个阶段的发展动态作扼要描述，已经解决了哪些问题，取得了什么成果，还存在哪些问题，今后发展趋向如何，对这些内容要把发展层次交代清楚，文字描述要紧密衔接。撰写综述不要孤立地按时间顺序罗列事实，把它写成了“大事记”或“编年体”。纵式写法还要突出一个“创”字。有些专题时间跨度大，科研成果多，在描述时就要抓住具有创造性、突破性的成果作详细介绍，而对一般性、重复性的资料就从简从略。这样既突出了重点，又做到了详略得当。纵式写法适合于动态性综述。这种综述描述专题的发展动向明显，层次清楚。 (2) 横式写法 “横”是“国际国内横览”。它就是对某一专题在国际和国内的各个方面，如各派观点、各家之言、各种方法、各自成就等加以描述和比较。通过横向对比，既可以分辨出各种观点、见解、方法、成果的优劣利弊，又可以看出国际水平、国内水平和本单位水平，从而找到了差距。横式写法适用于成就性综述。这种综述专门介绍某个方面或某个项目的新成就，如新理论、新观点、新发明、新方法、新技术、新进展等等。因为是“新”，所以时间跨度短，但却引起国际、国内同行关注，纷纷从事这方面研究，发表了许多论文，如能及时加以整理，写成综述向同行报道，就能起到借鉴、启示和指导的作用。 (3) 纵横结合式写法在同一篇综述中，同时采用纵式与横式写法。例如，写历史背景采用纵式写法，写目前状况采用横式写法。通过“纵”、“横”描述，才能广泛地综合文献资料，全面系统地认识某一专题及其发展方向，作出比较可靠的趋向预测，为新的研究工作选择突破口或提供参考依据。无论是纵式、横式或是纵横结合式写法，都要求做到：一要全面系统地搜集资料，客观公正地如实反映;二要分析透彻，综合恰当;三要层次分明，条理清楚;四要语言简练，详略得当。 总结 主要是对主题部分所阐述的主要内容进行概括，重点评议，提出结论，最好是提出自己的见解，并提出赞成什么，反对什么。 参考文献 写综述应有足够的参考文献，这是撰写综述的基础。它除了表示尊重被引证者的劳动及表明文章引用资料的根据外，更重要的是使读者在深入探讨某些问题时，提供查找有关文献的线索。综述性论文是通过对各种观点的比较说明问题的，读者如有兴趣深入研究，可按参考文献查阅原文。因此，必须严肃对待。 关于医学的论文范文 新形势下提高临床医学生骨科实习质量的探讨 摘要：临床医学是一门实践性、应用性很强的学科，需要通过循序渐进的教育模式培养高素质的医务工作者[1]。在实习期间，尤其是骨外科的学习，其专业性较强，涵盖范围广泛，对带教老师及教学方法有着更高的要求。本文对如何提高医学生在骨科实习期间的教学质量作一些探讨。 1 影响临床实习教学主要因素 医患关系不和谐 当前社会环境下，随着患者及其家属的法律意识的不断提高，医患关系不和谐以及医患之间缺乏信任，给医学生的临床实习教学带来了一定的阻碍。患者从自身利益出发，不能理解临床教学的目的，将实习生拒之门外;患者质疑实习生的临床诊疗资格，不让实习生进行一些简单体格检查的行为时有发生[2]。但是，患者及其家属并不完全认可这些规定，造成了医生在开展医疗工作也愈发小心翼翼，这在很大程度上限制了带教教师将手中的诊疗权利下放给实习生，一些本可以让实习生参与的诊疗操作全权代理，如此一来，实习生的临床技能无法得到全面的提高，临床实习教学的成效就大打折扣。 考研及就业与实习冲突 国家的大规模扩招和大学教育的大众化，学生越来越多，七年制本应该是定位培养高级临床医生，但综观全国形势，可见每年全国各个医学院校七年制招生将近几千人，教学质量如何保障，实习作为教学培养的一个环节出现问题在所难免。同样引发的就业问题也不能不面对，本科生基本就无法找到合适理想的工作，面对生存的压力，学生又怎能不逃实习去准备考研，以取得更高的学位，只为找到理想的工作。 实习时间短 一个科室3周，根本无法系统地掌握各专科常见病的诊治，尤其对于七年制目标就是培养临床型的研究生，应该前期适当压缩课程，至少要在大四前完成对理论的学习。然后安排1~2年的时间轮转实习，这样一个科室基本能有1~2个月时间，这样才能参与一个完整患者的诊治全过程，不至于出现现在的自己出科，患者还没出院的现象。 2 提高骨科实习质量的措施 缓解紧张的医患关系 医生与患者及其家属间的矛盾由来已久，社会大众普遍存在不信任医生的心理，不论是在医术上，抑或是在医德上;而医生则认为很多时候是患者的无理取闹，于是医患之间缺乏最基本的信任，这种现象在短期内是很难消除的。医生和患者、医院和患者要换位思考，相互理解。医生应从患者的角度出发，耐心倾听患者诉说病情，真诚地同情并支持患者，努力为其消除或者缓解病情，用真心关怀每一位患者;这样有利于患者更好地配合临床教学工作，对实习生参与诊疗操作能够充分理解。同时，努力提高公众对临床实习的认识，社会各界也应增加对医院和医生的理解，树立正确的舆论导向，为临床教学的开展建立良好的氛围[3]。 加强医学生考勤考评制度 学生的临床实习是学校与实习医院共同的工作，需要相互配合和协作，加强与实习医院交流，及时发现问题，提出改进意见。尽可能地让学生在有限的时间内对骨科的常见病种有所了解。例如在骨肿瘤的教学过程中，带教老师需要做好充分的准备，选择足够多、各重点病种的患者，备齐有特征性的影像学资料，重点和主要的精力放在病例讲解、比较以及提问上，进而调动学生主动思维理解[4]。另外，在实习的不同阶段，设立一定的考勤及考评机制，督促学生更好地实习。 严格选拔带教人员，确保临床带教质量 教师在教学工作中起着最重要的主导作用，带教教师队伍素质，是提高临床教学质量的关键。在提高带教队伍的过程中，也需要加强教师的教学方法的培训：以问题为导向的教学方法PBL实践[5];Sally pickard教学过程中采用模拟患者，促进实习生操作技能[6]。同时，定期组织同行间、师生间开展教学评议活动，促进教学。 注意提高实习生理论联系实际的能力 临床实践能力的一个重要组成部分是临床思维能力的培养。踏实的临床实践能力离不开扎实的专业理论知识和科学的思维能力。应重视学生骨科临床思维能力和实际工作能力的培养。启发学生研讨有关的基础与临床知识，并定期开展读书报告会。 3 小结 实习很重要，尤其对于毕业后立即选择工作者。实习可将理论知识运用到实践中，开拓自己临床视野。开始了从学生过渡到医生心理角色的转变。所以要求实习生掌握最基础的医疗常规，比如采集病史、体格检查尤其是各专科的体检，掌握对常见病的常规检查与处理;掌握基本医疗文书的书写，比如病历、病程、化验单;掌握最基本的手术操作、术前准备，培养起码的无菌原则等。对于带教老师尤其是高年资老师学会对于医生成长至关重要的人际交往的方法、谈话的技巧，特别是在最短的时间内如何获得患者对自己的信任。实习生应充分重视和清楚认识自己的因素，最大限度地利用这段珍贵的时间来提高自己的临床实践能力。 [参考文献] [1]苏博，刘鉴汶. 高等医学教育学[M]. 北京：人民军医出版社，2004. [2]喻格书，胡岗. 影响医学生临床实习质量的因素及对策探讨册[J]. 时珍国医国药，2009，20(7)：1824-1825. [3]高永军，徐蔚，刘静，等. 从“北大医院事件”看医学生临床实习教学[J]. 中国医学伦理学，2010，23(6)：70-71. [4]鲁英. 骨科骨肿瘤、骨病临床教学的体会[J]. 中国骨肿瘤骨病，2005，4(3)：175-176. [5]李红卫，苏彦河，杨现会，等. 七年制医学生实习带教的实践与认识[J]. 河南外科学杂志，2011，17(2)：109-110. [6]李柳炳，沈忆新，崔凤梅，等. 提高七年制临床医学生实习质量的探讨[J]. 安徽医药，2009，13(6)：693-694. 看了“医学论文综述模板”的人还看： 1. 医学论文正文写作格式模板 2. 医学专题报告范文 3. 医学论文中病例报告的写作方法 4. 医院护理医学综述论文范文 5. 医学论文写作技巧
果蔬汁加工技术的应用进展
摘要 ：果蔬经过制汁后比原果更容易贮藏，含有丰富的营养成分，且在减少果蔬原料的损失的同时提高其附加值。本文综述了果蔬汁加工过程中破碎榨汁技术、过滤澄清技术、均质技术、浓缩技术和杀菌技术的应用进展。
关键词 ：果蔬汁 加工技术 应用进展
近年来，随着人们生活水平的逐步提高，对日常饮品的“营养、安全、健康”更为关注和重视。果蔬汁在口感及营养方面都接近新鲜果蔬，并且和具有一定的保健价值，受到各年龄阶段人们的喜爱。不同果蔬汁的加工方法不同，但某些关键技术是相似的。本文主要介绍果蔬汁加工技术中破碎榨汁技术、膜分离技术、超高压技术、高压脉冲技术和酶技术的应用进展。
1. 破碎榨汁技术
根据果蔬不同的形状、特性及加工需要，选用合适的破碎设备，并结合相适宜的破碎工艺进行破碎。常用的破碎工艺可分为热破碎和冷破碎。通常情况下，为了生产得到组织形态好、具有一定粘稠度的果蔬汁，可以运用热破碎，通过抑制和破坏某些酶的活力，如果胶分解酶、脂肪氧化酶等，从而达到破碎效果。[1]果蔬汁榨汁过程中，果蔬中所含有的果胶、淀粉、纤维素等物质会影响果蔬的出汁率，导致果蔬出汁率降低。采用酶技术处理果蔬原料， 即可提高产品出汁率， 该技术不仅可提高产品的澄清度， 且能防止果汁产生沉淀。[2]
2. 膜分离技术
传统的澄清方法是对果蔬汁进行酶处理，如果胶酶等，再用明胶、单宁、膨润土、硅溶胶等澄清剂对其进行絮沉降处理，静置、取清液，最后用离心或过滤的方法进一步处理。[3]在传统加工工艺过程中，果蔬汁成品的营养物质和风味物质损失多、成本高、耗能大。膜分离技术在果蔬汁制品的生产加工过程中发挥重要作用，能够有效地克服这些缺陷。膜分离技术主要具备使果蔬汁脱苦、脱酸、澄清和浓缩的功能，并提高果蔬汁的稳定性。
果蔬汁的脱苦
柑橘类果汁由于含有柚皮苷、柠檬碱等苦味物质，对产品的风味和商业价值造成负面影响。1E. Hernandez等人[4]利用超滤和二已烯基聚苯乙烯树脂吸附的联合过程对葡萄抽汁进行脱苦的实验，表明柚皮苷和柠檬碱可被完全除去，果汁风味得到显著提高。
果蔬汁的脱酸
根据刘茉娥等人[5]介绍利用电渗析膜，表明电渗析膜可以脱除果汁中的有机酸，能够使果汁酸度降低，从而提高果汁的品质。
果蔬汁的澄清
果蔬汁中因含有一些胶体物质、单宁、蛋白质等物质，它们在加热和贮存过程中往往使果蔬汁变得混浊，有的甚至产生沉淀，缩短了产品的货架期。应用超滤法澄清番茄汁、苹果汁、菠萝汁、梨汁、柑橘汁等，可获得较好的经济效益和较高的产品质量。
果蔬汁的稳定性
超滤可提高果蔬汁的稳定性，如苹果汁在超滤前宾透光率为，经超滤后，透光率为，在户观上已达到清澈透明，并在常温下贮存四个月，其透光率几乎为一定值，稳定性良好。[6]
3.超高压技术
杀菌是果蔬汁制品生产中的关键技术之一。传统的热力杀菌虽然可以杀灭鲜榨果蔬汁中的微生物， 但果蔬汁中的营养成分仍会受到破坏， 产生热臭、风味劣变， 造成果蔬汁制品产品质量变差。[7]食品超高压技术(ultrahigh pressure processingUHP)，又称为高静压技术(high hydrostatic pressure processing，HHP)，是指将密封于弹性容器内的食品置于水或其他液体作为传压介质的压力系统中，经100MPa以上压力处理，在常温甚至更低的温度下达到杀菌、灭酶和改善食品功能特性等作用口。由于超高压技术只作用于非共价键，能够保证共价键完好无损，因而可以降低鲜榨果蔬汁中的微生物数量， 并保持产品的营养、风味和安全品质， 具有重要的意义。[8]与加热杀菌相比，超高压技术有着无法比拟的优越性， 特别是超高压杀菌可以保持食品原有的色、香、味和营养成分。
超高压对果蔬汁色泽的影响
经研究发现，与传统的热杀菌相比，超高压技术处理果蔬汁能够较好的保持其色泽，对部分果蔬，如番茄等甚至有改善色泽的作用。其原因在于超高压对果蔬内源酶的钝化作用及高压的均质作用使果蔬组织细胞内的呈色物质溶出。
超高压对果蔬汁芳香成分的影响
超高压对果蔬汁的香气有不同方面的影响，不仅能够处理过程中会使香气反应前体物的浓度增加还能使香气物质降解降低或激活某些有关香气的酶的活性。因此超高压加工的果蔬汁的风味会呈现出不同的变化。
超高压对果蔬汁营养物质的影响
超高压对食品中营养成分的影响与各种营养成分的性质有关，由于超高压处理不能破坏共价键，因此认为超高压处理对于食品中小分子化合物一类的营养物质不会有直接的破坏作用，但可能会加速一些食品体系中的生化反应，使部分营养物质间接受到破坏。
超高压对果蔬汁中酶活性的影响
内源酶易引起果蔬最初的品质变化，，压力在酶的活性中心通过打破稳定分子内和酶蛋白的相互作用间的微妙平衡， 导致酶构象的变化而导酶失活。大量研究表明，超高压技术可钝化果蔬汁中的大部分酶。[9]
4. 高压脉冲技术
高压脉冲电场技术(pulsed electric field，PEF)作为非热加工工艺之一，因其作用时间短、均匀、效率高，且能够最大程度地保持食品新鲜度的优点而成为食品非热处理方式应用的热点之一。此外，在杀菌钝酶、活性物质提取、保持食品原汁原味等方面显示了很大的优势。
PEF技术在果蔬汁活性物质提取时的应用
由于细胞膜的渗透性功能，PEF技术作用于细胞时能够提高物质传质系数，将低能量PEF应用于不同的植物组织，PEF技术不仅提高果蔬汁提取率，且使果蔬汁中活性成分如酚类物质、VC的保留率更高。 PEF技术在果蔬汁钝酶方面的应用
经研究表明，PEF技术对果蔬汁酶活性的钝化有很好的作用效果，PEF技术不仅在钝化酶活性及延缓氧化、褐变等不良变化中发挥积极作用，同时对果蔬汁品质影响也较小。
PEF技术对果蔬汁品质的影响
研究PEF能温和且高效地处理物料，最大程度上保留原料的营养成分。经过PEF处理的果蔬汁，一般最好保存于低温下，如果酸度适宜，也可存于常温。[11]经PEF技术处理后的果蔬汁与热处理及酶处理等传统技术相比，果蔬汁品质更接近于原汁，符合人们对食品原汁、原味、天然营养的需求。
综上所述，随着科学技术的发展，虽然果蔬汁制品加工技术已达到一定的水平，但仍存在着一些问题。目前已有应用生物技术改善饮料加工原料、生产饮料添加剂和功能因子以及去除饮料不良性状的研究， 但生物技术要真正实现大规模地运用于果蔬汁饮料加工还有待进一步研究与完善。总之，果蔬汁饮料的各种加工技术需要相互贯通、相互融合、取长补短、集成发展，这是果蔬汁饮料加工技术的一个必然发展趋势。
参考文献：
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[5]刘茉娥.膜分离技术[M].北京：化学工业出版社，，204-225，255-259.
[6]吴继红. 超滤膜分离技术在澄清果蔬汁加工中的应用[J]. 塔里木农垦大学学报，1996，01：37-41.
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微生物育种-诱变育种摘要：分析了近几年来我国常用的几种物理诱变和化学诱变育种方法的原理、特点以及成功案例等, 为微生物诱变育种提供了依据。综述了其在酶制剂、抗生素、氨基酸、维生素、杀虫剂等高产菌种选育中的应用进展;对该技术与离子束技术、空间技术的结合在微生物菌种选育中的应用前景进行了展望。关键词：诱变；微生物育种；应用进展；展望 微生物与酿造工业、食品工业、生物制品工业等的关系非常密切, 其菌株的优良与否直接关系到多种工业产品的好坏,甚至影响人们的日常生活质量,所以培育优质、高产的微生物菌株十分必要。微生物育种的目的就是要把生物合成的代谢途径朝人们所希望的方向加以引导, 或者促使细胞内发生基因的重新组合优化遗传性状, 人为地使某些代谢产物过量积累,获得所需要的高产、优质和低耗的菌种。作为途径之一的诱变育种一直被广泛应用。目前,国内微生物育种界主要采用的仍是常规的物理及化学因子等诱变方法。此外,原生质体诱变技术已广泛地应用于酶制剂、抗生素、氨基酸、维生素等的菌种选育中,并且取得了许多有重大应用意义的成果。1、诱变育种物理诱变紫外照射紫外线照射是常用的物理诱变方法之一, 是诱发微生物突变的一种非常有用的工具。DNA 和RNA 的嘌呤和嘧啶最大的吸收峰在260nm, 因此在260nm 的紫外辐射是最有效的致死剂。紫外辐射的作用已有多种解释,但比较确定的作用是使DNA 分子形成嘧啶二聚体[1]。二聚体的形成会阻碍碱基间正常配对,所以可能导致突变甚至死亡[2]。紫外照射诱变操作简单,经济实惠,一般实验室条件都可以达到,且出现正突变的几率较高,酵母菌株的诱变大多采用这种方法。电离辐射γ- 射线是电离生物学上应用最广泛的电离射线之一,具有很高的能量,能产生电离作用,可直接或间接地改变DNA 结构。其直接效应是可以氧化脱氧核糖的碱基,或者脱氧核糖的化学键和糖- 磷酸相连接的化学键。其间接效应是能使水或有机分子产生自由基, 这些自由基可以与细胞中的溶质分子发生化学变化,导致DNA 分缺失和损伤[2]。除γ- 射线外的电离辐射还有X- 射线、β- 射线和快中子等。电离辐射有一定的局限性,操作要求较高,且有一定的危险性,通常用于不能使用其他诱变剂的诱变育种过程。离子注入离子注入是20 世纪80 年代初兴起的一项高新技术,主要用于金属材料表面的改性。1986 年以来逐渐用于农作物育种,近年来在微生物育种中逐渐引入该技术[3]。离子注入时,生物分子吸收能量,并且引起复杂的物理和化学上的变化,这些变化的中间体是各类活性自由基。这些自由基,可以引起其它正常生物分子的损伤,可使细胞中的染色体突变,DNA 链断裂,也可使质粒DNA 造成断裂。由于离子注入射程具有可控性, 随着微束技术和精确定位技术的发展,定位诱变将成为可能[4]。离子注入法进行微生物诱变育种, 一般实验室条件难以达到,目前应用相对较少。 激光激光是一种光量子流,又称光微粒。激光辐射可以通过产生光、热、压力和电磁场效应的综合应用,直接或间接地影响有机体,引起细胞染色体畸变效应、酶的激活或钝化,以及细胞分裂和细胞代谢活动的改变。光量子对细胞内含物中的任何物质一旦发生作用, 都可能导致生物有机体在细胞学和遗传学特性上发生变异。不同种类的激光辐射生物有机体,所表现出的细胞学和遗传学变化也不同[5]。激光作为一种育种方法,具有操作简单、使用安全等优点,近年来应用于微生物育种中取得不少进展。 微波微波辐射属于一种低能电磁辐射, 具有较强生物效应的频率范围在300MHz~300GHz,对生物体具有热效应和非热效应。其热效应是指它能引起生物体局部温度上升。从而引起生理生化反应;非热效应指在微波作用下,生物体会产生非温度关联的各种生理生化反应。在这两种效应的综合作用下,生物体会产生一系列突变效应[6]。因而,微波也被用于多个领域的诱变育种,如农作物育种、禽兽育种和工业微生物育种,并取得了一定成果。 航天育种航天育种,也称空间诱变育种,是利用高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物种子、组织、器官或生命个体搭载到宇宙空间, 利用宇宙空间特殊的环境使生物基因产生变异,再返回地面进行选育,培育新品种、新材料的作物育种新技术。空间环境因素主要有微重力,空间辐射,以及其它诱变因素如交变磁场,超真空环境等,这些因素交互作用导致生物系统遗传物的损伤,使生物发生诸如突变、染色体畸变、细胞失活、发育异常等。航天育种较其它育种方法特殊, 是航天技术与微生物育种技术的有机结合,技术含量高,成本高,个体研究者或一般研究单位都难以实现,只能与航天技术相结合,由国家来完成。2．1 化学诱变 烷化剂烷化剂能与一个或几个核酸碱基反应,引起DNA 复制时碱基配对的转换而发生遗传变异, 常用的烷化剂有甲基磺酸乙酯、亚硝基胍、乙烯亚胺、硫酸二乙酯等。甲基磺酸乙酯( ethylmethane sulphonate ,EMS) 是最常用的烷化剂,诱变率很高。它诱导的突变株大多数是点突变，该物质具有强烈致癌性和挥发性,可用5%硫代硫酸钠作为终止剂和解毒剂。N- 甲基- N'- 硝基- N- 亚硝基胍( NTG) 是一种超诱变剂,应用广泛,但有一定毒性,操作时应该注意。在碱性条件下,NTG 会形成重氮甲烷(CH2N2),它是引起致死和突变的主要原因。它的效应很可能是CH2N2 对DNA 的烷化作用引起的[2]。硫酸二乙酯( DMS) 也很常用,但由于毒性太强,目前很少使用。乙烯亚胺,生产的较少,很难买到。使用浓度,高度致癌性,使用时需要使用缓冲液配置。 碱基类似物碱基类似物分子结构类似天然碱基,可以掺入到DNA 分子中导致DNA 复制时产生错配,mRNA 转录紊乱,功能蛋白重组,表型改变。该类物质毒性相对较小,但负诱变率很高,往往不易得到好的突变体。主要有5- 氟尿嘧啶( 5- FU) 、5- 溴尿嘧啶( 5- BU) 、6- 氯嘌呤等。程世清等[25]用5- BU 对产色素菌( 分枝杆菌T17- 2- 39) 细胞进行诱变,生物量平均提高． 无机化合物诱变效果一般,危险性较小。常用的有氯化锂,白色结晶,使用时配成的溶液, 或者可以直接加到诱变固体培养基中,作用时间为30min～2d。亚硝酸易分解,所以现配现用。常用亚硝酸钠和盐酸制取,将亚硝酸钠配成 的浓度, 使用时加入等浓度等体积的盐酸即可。 其他盐酸羟胺,一种还原剂,作用于C 上,使G- C 变为A- T。也较常用,使用浓度为～,作用时间60min～2h。此外,诱变时将两种或多种诱变因子复合使用,或者重复使用同一种诱变因子,效果更佳。顾正华等[7]以谷氨酸棒杆菌ATCC- 13761 为出发菌株,经DMS 和NTG 多次诱变处理,获得一株L- 组氨酸产生菌。2、诱变剂 诱变剂的选择在选择诱变剂时, 需要注意诱变剂的专一性, 即某一诱变剂或诱变处理优先使基因组的某些部分发生突变而别的部分即使有也很少发生突变。对诱变剂专一性的分子基础不十分了解万尽管有关的修复途径必定对此有影响, 但它们的关系并不那么简单, 其它各种因素,包括诱变处理的环境条件也能影响突变类型。工业遗传学家很难正确地预言改良某一菌种时需要何种类型的分子水平的突变。因此, 为了产生类型尽可能多的突变体, 最适当的方法是采用几种互补类型的诱变处理。远紫外无疑是所有诱变剂中最为合适的, 似乎可以诱导所有已知的损伤类型。采取有效、安全的预防方法也很容易。在化学诱变剂中, 液体试剂比粉末试剂更易进行安全操作。的另一个不利因素是它有产生紧密连锁的突变丛的趋势, 尽管这种效应在某些体系中能成为有利条件。最后, 必须认识到可能某些特异菌系用某些诱变剂是不能被诱变的。当然这一点通过测定易检出的突变体, 如抗药性突变体或原养型回复突变体的诱变动力学可以相当容易地得到验证。[8] 诱变剂的剂量从随机筛选的最佳效果看, 诱变剂的最适剂量就是在用于筛选的存活群体中得到最高比例的所需要的突变体, 因为这会使在测定效价的阶段更省力。因此在菌株改良以前,为了决定所用诱变剂的最适剂量, 并为突变性的增强技术打下基础, 聪明的做法通常是测定不同诱变剂处理不同菌种时的突变动力学。用高单位突变本身来测定最适剂量有时是不可能的, 因为这种突变的检测很困难。但如使用容易检出的标记如耐药标记, 只要估计到方法的局限性, 还是可以提供一些有价值的资料的。[9]3、原生质体诱变在工业微生物育种中的应用进展 在酶制剂菌种选育中的应用酶制剂是活的有机体产生的有催化活性的蛋白质,是所有新陈代谢过程必不可少的要素。应用原生质体诱变技术对酶制剂的生产菌株进行诱变,已经获得了许多高产菌株。胡杰等[10 ]对沪酿(Aspergillus oryzae) 31042米曲霉的原生质体进行紫外线-氯化锂、N-甲基- N′-硝基-N - 亚硝基胍( N - methyle - N′- nitro - N -nitrosogunidinc, NTG)复合诱变,筛选到8 株高产中性蛋白酶突变株群,其中最高产酶活力为出发菌株的1162倍,为以后的细胞融合、基因组改组等提供了优良的候选文库。3．2抗生素高产菌种选育中的应用抗生素是微生物细胞的次级代谢产物,目前主要采用微生物发酵法进行生物合成。由于生产菌种产量的高低受多步代谢调控的制约,高产菌株的选育也很困难。原生质体诱变作为一种诱变技术,在抗生素的高产菌种选育中已有着广泛的应用。朱林东等[ 11 ] 通过紫外线诱变始旋链霉菌( S treptom ycespristinaespiralis)的原生质体, 得到了产普那霉素为1159g/L的高产突变株,比出发菌株提高10113%。 在氨基酸、生产溶剂及有机酸菌种选育中的应用氨基酸是生物功能大分子蛋白质的基本组成单位,在食品、饲料、医药、化学工业、农业等行业中应用广泛,各国都在大力发展氨基酸生产。发酵法已成为氨基酸生产的主要方法。因此选育高产菌株是氨基酸工业发展的重要方向。生产溶剂和有机酸是微生物的初级代谢产物,原生质体诱变技术在生产溶剂和有机酸生产菌种选育中也取得了成效。 生素菌种选育中的应用维生素是维持人和动物生命活动必需的、但不能自身合成的一类有机物质,在生长、代谢、发育过程中发挥着重要的作用。韩建荣等用激光处理青霉( Penicillium sp) PT95 的原生质体,选育到一株菌核生物量和类胡萝卜素含量均有显著提高的突变株L05。该突变株的菌核生产量提高 ,菌核中的类胡萝卜素含量提高 ,类胡萝卜素产率的增加幅度达到。 虫菌种选育中的应用苏云金杆菌(B acillus thuringiensis)是从自然界中筛选出来的一大类细菌型微生物杀虫剂,多应用于农林害虫的防治中。王丽红等[ 12 ] 对苏云金杆菌NU- 2的原生质体进行紫外线-氯化锂复合诱变,筛选到的突变株发酵周期从44h缩短到,晶体蛋白含量提高。4、 展望未来近年来,随着新的诱变源的出现,原生质体诱变技术的应用也会有新的进展。离子束作为一种新的诱变源,有其特有的作用机理[ 13 ] ,使得离子束诱变具有诱变谱广、变异幅度大、突变率高等优点,其应用也取得了很多重要的成果,特别是运用离子注入选育Vc菌株的成功,为我国的VC 行业增添了活力。航天搭载的微生物菌种,能借助微重力、空间辐射、超真空等综合空间环境因素的转换,在较短时间里创造目前其它育种方法难以获得的罕见基因突变,以此来进行微生物育种是空间技术育种的一个重要的应用领域。利用空间技术对某些抗生素的产量提高及酶制剂研究曾有些可喜的结果。将离子注入、空间技术与微生物原生质体技术结合起来,微生物原生质体诱变技术将会有更加广阔的应用前景。5、结语随着遗传学和分子生物学领域的飞速发展, 许多新型复杂的技术被应用于菌种选育, 如原生质体融合育种技术和基因工程育种技术等, 但是诱变育种技术仍是提供菌株生产能力的重要有效手段。它获得的正突变率相对较高,可以得到多种优良突变体和新的有益基因类型。另一方面,诱变育种存在一定的盲目性和随机性,在实际应用中,研究者应根据出发菌株及实验室条件等具体情况来选择合适的诱变方法。本实验室将物理因子和化学因子结合起来对多种酵母菌株进行复合诱变,均得到了理想菌株。此外,我们正在尝试反复采用几种诱变因子进行多次诱变,以期得到更为理想的菌株。参考文献：[1] Madigan,(美),(美),Parker,J.(美).微生物生物学[M].北京:科学出社,2001:390.[2] 曹友声,刘仲敏.现代工业微生物学[M].长沙:湖南科学技术出版社,1998.[3] 陈义光,李铭刚,徐丽华,等.新型物理诱变方法及其在微生物诱变育种中的应用进展[J].长江大学学报,2005,2(5):46- 48[4] 余增亮.离子注入生物效应及育种研究进展[J].安徽农学院学报,1991,18(4):251- 257.[5] 胡卫红.激光辐照微生物的研究概况[J].激光生物学报,1999,8(1):66- 69.[6] Leach and reproductive effects of microwave radiation[J].Bull NYAcademicMedicine,1980,55(2):249- 257.[7]顾正华.L- 组氨酸产生菌的选育[J].无限轻工大学学报,2002,21(5): 533- 535.[8]施巧琴,吴松刚.工业微生物育种学(2 版)[M].北京:科学出版社,2003:1- 4,76- 78.[9]戴四发, 黎观红, 吴石金.现代工业微生物育种技术研究进展.微生物学杂志, 2000 年6 月, 20 卷, 2 期.[ 10] 胡杰,潘力,罗立新,等1米曲霉孢子原生质体复合诱变及高活力蛋白酶菌株选育[ J ]1食品工业科技, 2007, 28 (5) :116～1191[ 11 ] 朱林东,金志华1普那霉素产生菌的原生质体诱变育种[ J ]1中国抗生素杂志, 2006, 31 (10) : 591～5941[ 12 ] 王丽红,郭爱莲1苏云金杆菌NU- 2原生质体复合诱变的研究[ J ]1微生物学杂志, 2006, 26 (4) : 23～261[ 13 ] Huiyun Feng, Zengliang Yu, Paul K Chu1 Ion imp lantationof organisms [ J ] 1Materials Science and Engineering, 2006, 54(3- 4) : 49～1201
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