植物光合作用及其对光的需求无论是采用太阳光还是人工光进行植物生产，最终都是通过光合作用来完成产物的积累。光合作用是通过植物叶绿素等光合器官，在光能作用下将CO2和水转化为糖和淀粉等碳水化合物并释放出氧气的生理过程；与光合作用相对应的是呼吸作用，呼吸作用是通^植物线粒体等呼吸器官，吸收氧气和分解有机物而释放CO2与能量的生理过程，是植物把光合作用形成的碳水化合物作为能量用来形成根、茎、叶等形态建成的重要生理活动。呼吸作用包括与光合作用毫无关系的暗呼吸以及与光合作用同时进行的光呼吸2个部分。作物的光合作用与呼吸作用之间有一个相互平衡的过程，随着生长阶段的不同，其平衡点也不同。实际生产中经常利用控制作物的光合速度和呼吸速度来调节营养生长和生殖生长的相对平衡，达到提高目标产量或改善产品品质的目的。植物的光合作用与CO2的吸收、释放关系密切，光合时吸收CO2，呼吸时排放CO2，这2种生理活动是同时进行的，所以光合器官的叶片内外的CO2交换速度也就等于光合速度减去呼吸速度。通常把该CO2交换速度也叫做净光合速度，其中的呼吸速度则是暗呼吸速度与光呼吸速度的总和。一般而言，C3植物光呼吸速度高，C4植物光呼吸速度低。因此，净光合速度为0时，光合速度等于光呼吸速度。光合速度的单位为kg/cm2・s）或mol/cm2・s）（以CO2计），表示单位叶面积单位时间内CO2的吸收、排放或交换量。光强对作物光合的影响光合产物的形成与光照的强度及其累积的时间密切相关。光照的强弱一方面影响着光合强度，同时还能改变作物形态，如开花、节间长短、茎的粗细及叶片的大与厚薄等。在某一CO2浓度和一定的光照强度范围内，光合强度随光照强度的增加而增加。当光照强度超过光饱和点时，净光合速度不但不会增加，反而还会形成抑制作用，使叶绿素分解而导致作物的生理障碍。不同类型植物的光饱和点的差异较大，光饱和点一般会随着环境中CO2浓度的增加而提高。因此，植物生产中给予光饱和点以上的光照强度毫无意义；而另一方面，当光照强度长时间处于光补偿点之下，植物的呼吸作用超过了光合作用，有机物消耗多于积累，作物生长缓慢，严重时还会导致植株枯死，因此对植物生长也极为不利。通常情况下，耐荫植物的光补偿点为200～1000 lx，喜阳植物的光补偿点为1000～2000 lx。植物对光照强度的要求可分为喜光型、喜中光型、耐弱光型植物。蔬菜多数属于喜光型植物，其光补偿点和光饱和点均比较高，在人工光植物工厂中作物对光照强度的相关要求是选择人工光源的最重要依据，了解不同植物的光照需求对设计人工光源、提高系统的生产性能都是极为必要的。光质对作物光合的影响光质或光谱分布对植物光合作用和形态建成同样具有重要影响，地球上的植物都是在经过亿万年的自然选择来不断适应太阳辐射，并依据种类不同而具有光选择性吸收特征的。到达地面的太阳辐射的波长范围为300～2000 nm，而以500 nm处能量最高。太阳辐射中，波长380nm以下的成为紫外线，380～760 nm的叫可见光，760 nm以上的是红外线也称为长波辐射或热辐射。太阳辐射总能量中，可见光或光合有效辐射占45%～50%，紫外线占1%～2%，其余为红外线。波长400～700 nm的部分是植物光合作用主要吸收利用的能量区间，称为光合有效辐射；波长700～760 nm的部分称为远红光，它对植物的光形态建成起到一定的作用。在植物光合过程中，植物吸收最多的是红、橙光（600～680 nm），其次是蓝紫光和紫外线（300～500nm），绿光（500～600 nm）吸收的很少。紫外线波长较短的部分，能抑制作物的生长，杀死病菌孢子、波长较长的部分，可促进种子芽、果实成熟，提高蛋白质、维生素和糖的含量；红外线还对植物的萌芽和生长有刺激作用，并产生热效应。不同的光谱成分对植物的影响效果也不尽相同（表1），强光条件下蓝色光可促进叶绿素的合成，而红色光则阻碍其合成。虽然红色光是植物光合作用重要的能量源，但如果没有蓝色光配合则会造成植物形态的异常。大量的光谱实验表明，适当的红色光（600～700 nm）/蓝色光（400～500 nm）比（R/B比）才能保证培育出形态健全的植物，红色光过多会引起植物徒长，蓝色光过多会抑制植物生长。适当的红色光（600～700 nm）/远红色光（700～800 nm）比（R/FR比）能够调节植物的形态形成，大的R/FR比能够缩短茎节间距而起到矮化植物的效果，相反小的R/FR比可以促进植物的生长。所有这些特征都是植物工厂选择人工光源时必须考虑的重要因素，尤其是对于近年来发展起来的新型节能光源，如LED、LD以及冷阴极管等来说显得更为重要，因为这些光源需要通过不同光谱的单色光组合构成作物最适直的光质配比，以保障高效生产和节能的需求。光周期对植物的影响植物的光合作用和光形态建成与日长（或光期时间）之间的相互关系称其为植物的光周性。光周性与光照时数密切相关，光照时数是指作物被光照射的时间。不同的作物，完成光周期需要一定的光照时数才能开花结实。长日照作物，如白菜、芜青、芭英菜等，在其生育的某一阶段需要12～14 h以上的光照时数；短日照作物，如洋葱、大豆等，需要12～14h一下的光照时数；中日照作物，如黄瓜、番茄、辣椒等，在较长或较短的光照时数下，都能开花结实。
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植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
光照对水稻的影响。水稻是重要的粮食作物品种，水稻在生长过程中，只有在良好的温湿度、光照度条件下，才能够更好的成长发育，获得高产丰收。因此利用光照培养箱研究光照对水稻生长的应用，可以更深度的探究水稻生长奥秘，为水稻的生长条件优化提供数据支持。 水稻是一种光合作用植物，只有在光照的催化下，水稻才能够开展正常的光合作用，进行物质交换等，因此可以说没有光照，水稻就不能生长发育。在研究过程中，我们分别研究了光照时间对水稻生长的影响和光照强度对水稻生长的影响。第一种操作是，设置光照培养箱的光照强度相同，设置不同的光照时间，然后分别观察水稻的生长情况；第二种操作是，设置光照培养箱的光照时间相同，设置不同的光照强度，然后分别观察水稻的生长表现。 通过光照培养箱研究发现，光照时间过长或过短，对水稻生长发育都不利，光照强度过强过弱对水稻生长都不利。同时通过研究为水稻的生长找到了合适的光照时间和光照强度，在今后开展科学生产的过程中，可以依此研究结果为依据来进行调控，促进水稻的生长发育，实现增产增收。 水稻在我国很多地区都有广泛的种植，地理位置不同，那么光照时间和光照强度也有差别，因此为了适应不同地区的生长要求，在品种培育方面，也可以利用光照培养箱，分别为不同地区培育长日照和短日照水稻品种，以此来保障水稻种植的产量和品质。
，玉米、高粱等属于C4作物，相比较于小麦、水稻C3作物，他们更能利用低浓度的二氧化碳，因而光合效率高，转化效率高，所以被称作高产作物
袁隆平，平头小脸，其貌不扬，土里土气。你想不到他是中国“杂交水稻之父”。而正是这个显得有些平凡和土气的老头，以自己不懈的努力和才华，在古老的土地上创造了非凡的奇迹——目前在我国，有一半的稻田里播种着他培育的杂交水稻，每年收获的稻谷60％源自他培育的杂交水稻种子。 是怎样的力量把一个人的命运紧紧联系并且积极影响着16亿人的命运呢？又是一种怎样的力量促使着袁隆平年轻时违背母亲的意愿作出自己的人生选择？又是一种什么样的力量促使他执着于杂交水稻的研究而最终走向成功的呢？ “知识＋汗水＋机遇＋灵感＝成功”是他一生的缩写 机遇只偏爱有准备的头脑。从一棵天然杂交稻开始， 袁隆平开创了水稻育种的新历史。作为“杂交水稻之父”，他是中国的英雄，也是有着世界性贡献的杰出科学家，他获得的一系列国际奖励可资证明。若回答“下个世纪谁来养活中国人”？没有哪位科学家比袁隆平更有资格回答了。 关于超级杂交水稻，不善言辞的袁隆平有着讲不完的故事。当别人问他成功的秘诀时，他以“知识＋汗水＋灵感＋机遇”作了精辟的回答，并且还讲了一个故事。 “从1953年到1966年，我在农校一边教课，一边做育种研究，每年都去农田选种。从野外选出表现优异的植株，找回种子播种，看它第二年的表现，这样来筛选具有稳定遗传优异性状的品种，这称为系统选育法，是常用的一种方法。1962年，我在一块田里发现一株稻鹤立鸡群，穗特别大，而且结实饱满、整齐一致，我是有心人，没有放过它。第二年我把它种下去，辛苦培育，满怀希望有好的收获，不料大失所望，再长出来的稻子高的高，矮的矮，穗子大小不一。这时候一般人感到失败就放弃了，我坐在田埂上想为什么失败了呢，我想到第一年选出的是一棵天然杂交种，不是纯种，因此第二年遗传性状出现分离，而如果按照那棵原始株杂交种的产量来计算，亩产能达到1200斤，这在60年代是非常了不起的——我突发灵感，既然水稻有杂交优势，我为什么非要选育纯种呢？从此我致力于杂交水稻育种。” 谁能够想象到，一个关系着16亿中国人吃饭问题的伟大的探索与成功，就这样由袁隆平的一个意念而开始并最终诞生了。 为了杂交水稻，袁隆平几乎奉献了自己的一切，知识、汗水、灵感、心血，没有什么不是为了那梦寐以求的杂交水稻。在研究的初期阶段，为了获得一株必需的水稻天然雄性不育株，他和新婚妻子一起，在1964年到1965年连续两年的酷暑季节顶着烈日大海捞针般地寻觅在安江农校实习农场和附近生产队的稻田里，在前后共检查了4个常规水稻品种的14000多个稻穗后，终于找到了6株雄性不育的植株。 身体的劳累还在其次，学术界权威的质疑与反对，使袁隆平承受着巨大的舆论压力。当时学术界流行的经典遗传学观点认为，水稻是自花授粉作物，经过长期的自然选择和人工选择，许多不良的因子已经被淘汰，积累下来的多是优良的因子，所以自交不会退化，杂交也不会产生优势，从而断言搞杂交水稻没有前途，甚至说研究杂交水稻是“对遗传学的无知”。然而无论是科学道路上的挫折、失败，还是人为的干扰、破坏，所有的磨难都无法动摇袁隆平执着的梦想。他坚信实践才是真正的权威，火热的生命加上知识的力量能够改变一切。 1966年，经过两个春秋的艰苦试验，对水稻雄性不育株有了较多的感性认识后，袁隆平把获得的科学数据进行理性的分析整理，撰写出首篇重要论文——《水稻的雄性不孕性》在中国科学院出版的权威杂志《科学通讯》第4期发表。这篇论文的发表，标志着在国内开了杂交水稻研究的先河，这不仅是一个普通意义上的水稻育种课题的启动，而且开创了一个划时代的崭新的研究领域。在随后的30多年间，他在杂交水稻这个领域始终保持着世界领先地位，他的研究成果一个接一个，他创造的杂交水稻神话一个接一个。从1976年至1999年，我国累计推广种植杂交水稻35亿亩，增产稻谷3500亿公斤，相当于解决了3500万人口的吃饭问题，确保了我国以仅占世界7％的耕地，养活了占世界22％的人口。 袁隆平用知识在中国古老的土地上，圆了华厦民族几千年都在渴盼的梦想，写下了一个震惊世界的神话。 1999年6月，“ 袁隆平 农业高科技股份有限公司”正式挂牌成立，昭示着高科技与资本的紧密结合，将促进经济的快速发展。而对于科技与知识的力量，怕是鲜有人能比袁隆平有着更深切的认识了。 “假设我们的超级稻大面积推广时1亩平均增产400斤，推广1亿亩每年就可以增产粮食400亿斤，相当于目前国内一个中等省份一年的粮食总产量。而我搞超级稻研究，只需要国家1000万元的投资。所以科技进步产生的效益是巨大的。那么，水稻亩产提高的潜力到底还有多大呢？我跟你讲，潜力非常大。在理论上，水稻的光合作用对地表太阳能的利用率可以达到5％。目前全国水稻的平均亩产为800斤左右，只相当于利用光能的12％，通过科技进步，只要把光能利用率提高到理论水平的一半即25％左右，即意味着亩产翻番。我们的超级稻成功并推广后，预计可使全国水稻平均亩产增至1200～1300斤。现在我的学生们，年轻的一代的科研人员技术手段更先进了，开展分子水平的育种，效率更高。展望一下，达到3％的光能利用率是可能的，那时16亿中国人的吃饭问题就解决了。你说科技的力量大不大？” 梦，诞生于儿时那片美丽的园艺场 然而，回眸 袁隆平 的成功之路，可能谁也无法想到，他之所以会如此义无反顾的选择以农业作为自己奋斗一生的事业，竟只是缘于儿时感觉到的刹那间的美丽。 1930年9月，袁隆平出生于江西德安。他的童年及青少年时代主要是在武汉和重庆度过。对于这样一个生长在大城市，并自小就上教会学校的人来说，在风华正茂的时候违背母亲的意愿选择学农，实在是出人意料。 “大约我6岁时一次郊游，曾在武汉郊区参观了一个园艺场。满园里郁郁葱葱，到处是芬芳的花草和一串串鲜艳的果实。我觉得那一切实在是太美丽了！美得我当时就想，将来我一定要去学农。” 没有指点江山的豪情壮志，没有功成名就的意气风发，有的只是质朴的表白，有的只是对美丽的特别感悟与无悔执着。时隔60多年的漫长岁月，袁隆平忆及当年的感受，仍不免双眼灼灼，神采焕发。可见当年那片花果鲜艳的园艺场，在风雨飘摇、国事艰难的年代，曾是多么深刻地打动了一个孩子纯真的心。这片美丽的记忆，成了袁隆平心中永远挥之不去的情结与梦幻，使他从此与“农”结下了不解之缘。也正是这片美丽的永远，最终改变了袁隆平一生的命运，并进而在某种程度上改变了16亿中国人的命运。 1953年，从西南农学院农学系毕业的袁隆平，为了追求心中的梦，毅然从四川重庆来到了偏僻的湘西雪峰山旁的安江农校任教。 在安江农校，他一呆就是19年。回顾在安江农校的教学生涯，袁隆平感触良深：“我在教学过程中，积累了较多的生物学知识和农业生产实践经验。因此在以后的作物育种科研中，才具有一定的发现问题、分析问题和解决问题的能力。”在这里，袁隆平以非凡的努力完成了知识与经验的积累，为将来的科研打下了基础；同时，一场梦魇般的饥荒最终促使他全力以赴的编织杂交水稻梦。安江农校成为袁隆平腾飞的起点。 一生的付出，为的是战胜记忆中那梦魇般的饥荒 20世纪60年代初期，一场罕见的饥荒席卷神州大地。安江农校宁静的校园也无法幸免。袁隆平为这沉痛的现实深深感到不安。在这种情况下，青年袁隆平响应党的号召，和学生们一起来到黔阳县的硖州公社秀建大队支农。生产队长老向企盼地对他说：“袁老师，听说你正在搞科学试验，如果能研究出亩产800斤、1000斤的新稻种，那多好啊！我们就可以不怕饥荒了，苦日子也就可以结束了。”老队长的话又一次唤醒袁隆平蕴藏在心底的童年之梦，从那一刻开始，他将“所有人不再挨饿”奉为终生的追求。 “三年困难时期，我亲眼见过有人饿死倒在路边、田坎上，很多人因饥饿得了浮肿病。当时我们农校的老师被下放到艰苦的地方锻炼，在集体食堂里，我们吃的菜就是一大锅红薯藤，加一小酒杯的油来煮，跟猪食差不多。饭是双蒸饭，用水蒸了两次，饭粒儿看起来大，吃下去一会儿就饿，整天想的就是能吃顿饱饭就好了。 “人类能否战胜饥饿？我认为主要靠科技进步，再有一个和平环境，通过不断研究，取得农业科技的不断提高，就能解决饥饿问题。我是学农的，每年做点优产育种研究，日有所思，夜有所梦，我曾经做过一个好梦，梦见我们试验田里种的水稻，像高粱那么高，穗子像扫帚那么长，粒子像花生米那么大，我们几个朋友累了，坐在稻穗下面乘凉。” 回忆起当年的那场灾难，袁隆平那种济世情怀，那种对生命的真挚的呵护与关爱，让人分明感受到了一位伟大科学家内心的崇高与博大。 梦当然只是梦。为了通过科研的力量在实践中一步步接近这个梦，袁隆平以一种义无反顾的精神一头扎进了杂交水稻这个世界性的难题中。不为别的，就为了让现实中落后、贫困的农村能变得富饶而美丽。为此，他所经历的困苦与磨难超出了常人的想象。但他数十年如一日的坚持着，努力着，“真的，我从没后悔，我这个人有点痴，认准的一定要走到底”。他一直这样说，也一直这样做。杂交水稻已成为他生命中不可或缺的一部分。 培育杂交水稻，是他生命中最强的音符 对于一个几千年来受贫穷与饥饿折磨的民族，有着高产量的杂交水稻良种来帮助解决吃饭问题，这是一个多么巨大的贡献啊。难怪一些地区的农民称他为当代“神农”，而国际同行称他的研究是“全人类的福音”。他先后获得了国内国际多项顶尖大奖，身兼数十个学术和社会职务。浩瀚宇宙中，以他的名字命名的小行星闪烁翱翔；风云市场上，以他的名字命名的股票隆重上市。袁隆平，由安江农校的一名普通教师，终于登上了中国“杂交水稻之父”的殿堂。 不知多少人梦寐以求的辉煌、荣耀、名利，却丝毫也没有使 袁隆平 发生任何改变，他还是始终如一的恋着杂交水稻事业。从播种到收获，他依然风尘仆仆的骑着摩托车去试验田；从春夏到秋冬，他依然分秒必争的察看着育种基地。他心中想的只有他的试验，只有他的杂交水稻。 “通过科技进步，现在我国常规水稻的亩产平均为700斤左右，我们培育的杂交水稻平均亩产达800斤左右。我们正在研究一种超级杂交水稻，亩产将达到1500～1600斤，有希望在2～3年内培育成功，那时又将推动全国的水稻产量上一个大的台阶。我们‘超级’稻的培育十分紧张，不管我在哪，都要求基地三天报一次数据，这样我就可以随时对情况进行分析。我们有信心，提前两年实现亩产800公斤的目标。” 1998年，国家国资局对“袁隆平”品牌进行了无形资产评估，认定其价格达1000亿元人民币。对此，在社会上反响很大，各方面给予积极评价，并誉为昭示着中国知识经济的风暴和尊重知识、尊重人才时代的真正到来。 “农平高科”上市后，社会上有人称“袁隆平一夜之间变成了亿万富翁”，他却很平静，对此一笑了之。他仍然一如往日的奔波在试验田地里。 “在我的有生之年，我还有两大心愿：一是把超级杂交稻研究成功，大面积应用于生产，这样21世纪谁来养活中国的问题就解决了；再一个是让杂交稻进一步由中国走向世界，‘发展杂交水稻，造福世界人民’。” 虽已届古稀之年，但袁隆平仍是魂牵梦萦着杂交水稻；虽已没有了园艺场的美丽与缤纷，但那种淳美与质朴，却更能透出一种科学巨人所特有的崇高品质与境界。
可以有很多的方向，比如基因工程修饰，提高水稻对光量子的捕获能力，或是提高电子传递效率;也可以是通过降低细胞对能量的耗散，或调节水稻的代谢流，把更多的物质流向种子，使能量能够以人类需要的形式贮存下来。也可以是提高水稻株型的空间结构，增加接受光照的叶片面积，等等。。。。应该说提高水稻光合效率是一个系统工程，一两个点的修饰、改良可能不会带来很明显的效果。
植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定，使动物和人类正常呼吸、生存。植物的光合作用是指植物利用光能，以水和二氧化碳为原料，合成碳水化合物，再加工转化成淀粉、糖、脂肪、蛋白质、纤维素、维生素等，并分解出大量的氧气。这些物质是人和动物赖以生存的基础。人类的衣食住行都离不开植物的光合作用，即使像原料、燃料，如煤、石油、天然气等，都是几百万年以前的水生和陆生动植物遗体的分解物，而这些水生和陆生动植物在当时之所以能生存，无不归功于当时植物的光合作用。不难想像，如果没有植物的光合作用，人类就不会有生活的物质来源，人类也就无法生存。光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。 光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。 暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。 光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面； 第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。 第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。植物的光合作用能固定太阳能，产生葡萄糖，因此植物是属于生产者，光合作用固定下来的物质和能量随着生物链逐级递减地传给下一级的消费者，能够直接或间接地为人类和其他动物提供物质和能量。 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源.制造了有机物，人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。
[编辑本段]1. 光合作用的基本概念 中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化 为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。 英文描述Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． [编辑本段]2. 光合作用的基本原理光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。 光反应条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。 暗反应暗反应的实质是一系列的酶促反应。 条件：暗反应酶。场所：叶绿体基质。影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 [编辑本段]3. 光合作用的详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。 原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气 注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。 光反应和暗反应请参见本词条的“基本原理”栏目。 吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。 有关化学方程式H20→2H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢） ADP+Pi→ATP （递能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATP→ADP+PI（耗能）能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。 光反应阶段和暗反应阶段的关系①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。②区别：（见下表） 项目光反应暗反应 实质光能→ 化学能，释放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢 条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C5→2C3（在酶的催化下）C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能[编辑本段]4. 光合作用的要点解析 光合色素和电子传递链组分 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。 集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。 光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。 光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。 光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 卡尔文原理卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 C3类植物 二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
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植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
植物光合作用及其对光的需求无论是采用太阳光还是人工光进行植物生产，最终都是通过光合作用来完成产物的积累。光合作用是通过植物叶绿素等光合器官，在光能作用下将CO2和水转化为糖和淀粉等碳水化合物并释放出氧气的生理过程；与光合作用相对应的是呼吸作用，呼吸作用是通^植物线粒体等呼吸器官，吸收氧气和分解有机物而释放CO2与能量的生理过程，是植物把光合作用形成的碳水化合物作为能量用来形成根、茎、叶等形态建成的重要生理活动。呼吸作用包括与光合作用毫无关系的暗呼吸以及与光合作用同时进行的光呼吸2个部分。作物的光合作用与呼吸作用之间有一个相互平衡的过程，随着生长阶段的不同，其平衡点也不同。实际生产中经常利用控制作物的光合速度和呼吸速度来调节营养生长和生殖生长的相对平衡，达到提高目标产量或改善产品品质的目的。植物的光合作用与CO2的吸收、释放关系密切，光合时吸收CO2，呼吸时排放CO2，这2种生理活动是同时进行的，所以光合器官的叶片内外的CO2交换速度也就等于光合速度减去呼吸速度。通常把该CO2交换速度也叫做净光合速度，其中的呼吸速度则是暗呼吸速度与光呼吸速度的总和。一般而言，C3植物光呼吸速度高，C4植物光呼吸速度低。因此，净光合速度为0时，光合速度等于光呼吸速度。光合速度的单位为kg/cm2・s）或mol/cm2・s）（以CO2计），表示单位叶面积单位时间内CO2的吸收、排放或交换量。光强对作物光合的影响光合产物的形成与光照的强度及其累积的时间密切相关。光照的强弱一方面影响着光合强度，同时还能改变作物形态，如开花、节间长短、茎的粗细及叶片的大与厚薄等。在某一CO2浓度和一定的光照强度范围内，光合强度随光照强度的增加而增加。当光照强度超过光饱和点时，净光合速度不但不会增加，反而还会形成抑制作用，使叶绿素分解而导致作物的生理障碍。不同类型植物的光饱和点的差异较大，光饱和点一般会随着环境中CO2浓度的增加而提高。因此，植物生产中给予光饱和点以上的光照强度毫无意义；而另一方面，当光照强度长时间处于光补偿点之下，植物的呼吸作用超过了光合作用，有机物消耗多于积累，作物生长缓慢，严重时还会导致植株枯死，因此对植物生长也极为不利。通常情况下，耐荫植物的光补偿点为200～1000 lx，喜阳植物的光补偿点为1000～2000 lx。植物对光照强度的要求可分为喜光型、喜中光型、耐弱光型植物。蔬菜多数属于喜光型植物，其光补偿点和光饱和点均比较高，在人工光植物工厂中作物对光照强度的相关要求是选择人工光源的最重要依据，了解不同植物的光照需求对设计人工光源、提高系统的生产性能都是极为必要的。光质对作物光合的影响光质或光谱分布对植物光合作用和形态建成同样具有重要影响，地球上的植物都是在经过亿万年的自然选择来不断适应太阳辐射，并依据种类不同而具有光选择性吸收特征的。到达地面的太阳辐射的波长范围为300～2000 nm，而以500 nm处能量最高。太阳辐射中，波长380nm以下的成为紫外线，380～760 nm的叫可见光，760 nm以上的是红外线也称为长波辐射或热辐射。太阳辐射总能量中，可见光或光合有效辐射占45%～50%，紫外线占1%～2%，其余为红外线。波长400～700 nm的部分是植物光合作用主要吸收利用的能量区间，称为光合有效辐射；波长700～760 nm的部分称为远红光，它对植物的光形态建成起到一定的作用。在植物光合过程中，植物吸收最多的是红、橙光（600～680 nm），其次是蓝紫光和紫外线（300～500nm），绿光（500～600 nm）吸收的很少。紫外线波长较短的部分，能抑制作物的生长，杀死病菌孢子、波长较长的部分，可促进种子芽、果实成熟，提高蛋白质、维生素和糖的含量；红外线还对植物的萌芽和生长有刺激作用，并产生热效应。不同的光谱成分对植物的影响效果也不尽相同（表1），强光条件下蓝色光可促进叶绿素的合成，而红色光则阻碍其合成。虽然红色光是植物光合作用重要的能量源，但如果没有蓝色光配合则会造成植物形态的异常。大量的光谱实验表明，适当的红色光（600～700 nm）/蓝色光（400～500 nm）比（R/B比）才能保证培育出形态健全的植物，红色光过多会引起植物徒长，蓝色光过多会抑制植物生长。适当的红色光（600～700 nm）/远红色光（700～800 nm）比（R/FR比）能够调节植物的形态形成，大的R/FR比能够缩短茎节间距而起到矮化植物的效果，相反小的R/FR比可以促进植物的生长。所有这些特征都是植物工厂选择人工光源时必须考虑的重要因素，尤其是对于近年来发展起来的新型节能光源，如LED、LD以及冷阴极管等来说显得更为重要，因为这些光源需要通过不同光谱的单色光组合构成作物最适直的光质配比，以保障高效生产和节能的需求。光周期对植物的影响植物的光合作用和光形态建成与日长（或光期时间）之间的相互关系称其为植物的光周性。光周性与光照时数密切相关，光照时数是指作物被光照射的时间。不同的作物，完成光周期需要一定的光照时数才能开花结实。长日照作物，如白菜、芜青、芭英菜等，在其生育的某一阶段需要12～14 h以上的光照时数；短日照作物，如洋葱、大豆等，需要12～14h一下的光照时数；中日照作物，如黄瓜、番茄、辣椒等，在较长或较短的光照时数下，都能开花结实。
[编辑本段]1. 光合作用的基本概念 中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化 为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。 英文描述Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． [编辑本段]2. 光合作用的基本原理光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。 光反应条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。 暗反应暗反应的实质是一系列的酶促反应。 条件：暗反应酶。场所：叶绿体基质。影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 [编辑本段]3. 光合作用的详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。 原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气 注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。 光反应和暗反应请参见本词条的“基本原理”栏目。 吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。 有关化学方程式H20→2H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢） ADP+Pi→ATP （递能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATP→ADP+PI（耗能）能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。 光反应阶段和暗反应阶段的关系①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。②区别：（见下表） 项目光反应暗反应 实质光能→ 化学能，释放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢 条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C5→2C3（在酶的催化下）C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能[编辑本段]4. 光合作用的要点解析 光合色素和电子传递链组分 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。 集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。 光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。 光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。 光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 卡尔文原理卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 C3类植物 二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定，使动物和人类正常呼吸、生存。植物的光合作用是指植物利用光能，以水和二氧化碳为原料，合成碳水化合物，再加工转化成淀粉、糖、脂肪、蛋白质、纤维素、维生素等，并分解出大量的氧气。这些物质是人和动物赖以生存的基础。人类的衣食住行都离不开植物的光合作用，即使像原料、燃料，如煤、石油、天然气等，都是几百万年以前的水生和陆生动植物遗体的分解物，而这些水生和陆生动植物在当时之所以能生存，无不归功于当时植物的光合作用。不难想像，如果没有植物的光合作用，人类就不会有生活的物质来源，人类也就无法生存。光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。 光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。 暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。 光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面； 第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。 第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。植物的光合作用能固定太阳能，产生葡萄糖，因此植物是属于生产者，光合作用固定下来的物质和能量随着生物链逐级递减地传给下一级的消费者，能够直接或间接地为人类和其他动物提供物质和能量。 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源.制造了有机物，人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。
导语：“光”的力量是无穷尽的，它能融解人心中的阴暗，看到重获新生的希望;它能使沙漠中行进的人们，看到绿洲。下面是让阳光走进心灵作文600字议论文，欢迎参考。
阳光是活力的象征，说一个人充满了活力就等于说他是一个阳光男孩。然而，活力的源泉正是来自于阳光的。生活是那么的多姿多彩，当然也需要活力的个性特点与之相配，才能更好的展现青春的激情，放飞青春的梦想。让多一点的阳光照射自己，走进心灵，温暖心窝。
生命并不像想象中的那么美好和富有活力。人生之路是那么的举步维艰，跌宕起伏。在暴风雨的摧残下，难免会有些畏惧，原来敞开的心灵也渐渐的闭合起来，心窝随之也就失去了阳光的照耀，没有阳光的滋养，一颗冰冷，阴暗的心，只会慢慢的枯萎，死去，人心中的激情之火将会熄灭。失去了生命的激情，失去了青春的活力，失去了一颗斗志昂扬的心。取而代之的确是更多的沉默、孤寂、悲哀。一颗胆小畏惧的心是无法成就大事的，它能让人失去信心，失去成功，失去人生中不可或缺的挑战，最终连自己也会失去，陷入迷茫。这时候的你，已经失去了生的意义，一颗黑暗、阴冷的`心是无法帮助你走出困难的。
而在这时，你真正需要的只是一颗温暖，充满爱与活力的心。来吧!敞开心胸，让多一点的阳光，摄入你的心灵，带给你青春的斗志，去面对风雨的冲刷与洗礼，洗去你身上的灰尘，去除内心的阴暗。让阳光走进心灵，熔化你心中那道冰冷的枷锁，使精神得以解脱，向生活展现自己个性化的光采与活力。
有了太阳光的滋养，带给自己拼搏向上的精神，在困境中一次又一次获得成功，恢复自信，见到雨过天晴后的彩虹。让我们找一个安静的地方，面向太阳，用心去领悟人生，让阳光走进心灵，让生命充满活力，给人生注入永无休止的力量，焕发出多姿多彩的精神面貌。
春节联欢晚会上，小品《一句话的事儿》中主人公说的“你心里能不能阳光一点”，迅速成为最受欢迎的春晚流行语。确实每天的太阳都照常升起，普照大地，但我们每个人的心中是否充满阳光?
阳光代表着温暖，它令世间万物充满生机。阳光与阴影互为一对反义词，对于人们来说，一旦寄于阴影之下，心情便会烦躁，精力便会锐减，这样我们生活的便会非常痛苦，在我看来阳光就像植物的光合作用，它给予我们最初的能量与养分，让我们能够在阳光下不断成长。
阅读则是最为简单且有效的给心灵注入阳光的方法。
它有些像吃。头脑需要嗷嗷待哺，像荒原上饥饿的狼。但也不能什么都吃，要有所选择，随着阅读经验的积累慢慢选择适合自己的书，读的时候又要像享用满汉全席，大快朵颐。第一遍享乐过后，过一段时间再拿出来重新咀嚼，品味。经过反复阅读我们才能发现书中蕴含的哲思与道理，然后将其转化成适合我们每个人的行为准则并应用于生活中。
它有些像搏斗。阅读的时候我们不断同书的作者争辩，极力想寻出破绽，作者则想方设法将读者带入到他设定好的模具中。在这种角逐中我们往往败下阵来，但思维的力度却在争执中强硬了翅膀，使我们得到蜕变。
读水浒可以领略到林冲逼上梁山的无奈，读西游可以领略孙
悟空大闹天宫的精彩，读红楼可以领略到林黛玉独自葬花的悲哀，读三国可能领略到诸葛亮草船借箭的妙计。
如今灯红酒绿的闹市充满了喧嚣与吵闹，让我们避开世间的纷扰，寻找属于自己的一方乐土。用灵魂与作者进行心与心的交流，倾听那已经成仙的老爷爷特意为你讲的故事。
让书中淡淡的墨香弥漫在心间，为心灵注入一缕和煦的阳光。
“光”的力量是无穷尽的，它能融解人心中的阴暗，看到重获新生的希望;它能使沙漠中行进的人们，看到绿洲。
人一生的道路不可能是平坦的，这其中必定布满了无数的“荆棘”~坎坷。不要畏惧，勇敢地大步向前走，要相信“光”的希望就在不远处。终有一天，阳光会璀璨的照耀在你的身躯上，沐浴着，沉浸在温暖的阳光怀抱中。
失败总是难免的，不必在意，你只需做最棒的自己!一次考试失利，我无法接受，当别人问起成绩时，自然而然的说出原因，作出解释。一天下来，一句话不知要重复多少遍。终于，身后的同学“为民起义”郑重而又不耐烦的述道：“大姐，请问这句话要重复多少遍，你才肯善罢甘休?不要误会，我只是想让同学们有个心理准备。”霎时无语。“大姐，不过是考差了，有必要吗?放轻松一点。”是啊，一时的失败不代表永远的失败!吸去教训，总结经验才是我应该做的。而不是在这里浪费时间做无谓的解释。就让过去快速从我的记忆中消失，昂这头，大步向前走，这才是我的风格。
现在，一旦我考差了，当别人问起我时，我会毫不犹豫地告诉他们成绩。不会再怕别人惊愕的目光，吃惊的口型，异样的嘲笑。因为解释是无用功。
只有笑着去面对，泰然的接受。你才会发现身边的一切是如此美好。
我深知阳光已经住进我的心房，此时的我正沐浴在阳光下，享受着属于自己的“阳光天堂”。
1000字就能算到论文了啊？这个倒是蛮方便的
植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
植物光合作用及其对光的需求无论是采用太阳光还是人工光进行植物生产，最终都是通过光合作用来完成产物的积累。光合作用是通过植物叶绿素等光合器官，在光能作用下将CO2和水转化为糖和淀粉等碳水化合物并释放出氧气的生理过程；与光合作用相对应的是呼吸作用，呼吸作用是通^植物线粒体等呼吸器官，吸收氧气和分解有机物而释放CO2与能量的生理过程，是植物把光合作用形成的碳水化合物作为能量用来形成根、茎、叶等形态建成的重要生理活动。呼吸作用包括与光合作用毫无关系的暗呼吸以及与光合作用同时进行的光呼吸2个部分。作物的光合作用与呼吸作用之间有一个相互平衡的过程，随着生长阶段的不同，其平衡点也不同。实际生产中经常利用控制作物的光合速度和呼吸速度来调节营养生长和生殖生长的相对平衡，达到提高目标产量或改善产品品质的目的。植物的光合作用与CO2的吸收、释放关系密切，光合时吸收CO2，呼吸时排放CO2，这2种生理活动是同时进行的，所以光合器官的叶片内外的CO2交换速度也就等于光合速度减去呼吸速度。通常把该CO2交换速度也叫做净光合速度，其中的呼吸速度则是暗呼吸速度与光呼吸速度的总和。一般而言，C3植物光呼吸速度高，C4植物光呼吸速度低。因此，净光合速度为0时，光合速度等于光呼吸速度。光合速度的单位为kg/cm2・s）或mol/cm2・s）（以CO2计），表示单位叶面积单位时间内CO2的吸收、排放或交换量。光强对作物光合的影响光合产物的形成与光照的强度及其累积的时间密切相关。光照的强弱一方面影响着光合强度，同时还能改变作物形态，如开花、节间长短、茎的粗细及叶片的大与厚薄等。在某一CO2浓度和一定的光照强度范围内，光合强度随光照强度的增加而增加。当光照强度超过光饱和点时，净光合速度不但不会增加，反而还会形成抑制作用，使叶绿素分解而导致作物的生理障碍。不同类型植物的光饱和点的差异较大，光饱和点一般会随着环境中CO2浓度的增加而提高。因此，植物生产中给予光饱和点以上的光照强度毫无意义；而另一方面，当光照强度长时间处于光补偿点之下，植物的呼吸作用超过了光合作用，有机物消耗多于积累，作物生长缓慢，严重时还会导致植株枯死，因此对植物生长也极为不利。通常情况下，耐荫植物的光补偿点为200～1000 lx，喜阳植物的光补偿点为1000～2000 lx。植物对光照强度的要求可分为喜光型、喜中光型、耐弱光型植物。蔬菜多数属于喜光型植物，其光补偿点和光饱和点均比较高，在人工光植物工厂中作物对光照强度的相关要求是选择人工光源的最重要依据，了解不同植物的光照需求对设计人工光源、提高系统的生产性能都是极为必要的。光质对作物光合的影响光质或光谱分布对植物光合作用和形态建成同样具有重要影响，地球上的植物都是在经过亿万年的自然选择来不断适应太阳辐射，并依据种类不同而具有光选择性吸收特征的。到达地面的太阳辐射的波长范围为300～2000 nm，而以500 nm处能量最高。太阳辐射中，波长380nm以下的成为紫外线，380～760 nm的叫可见光，760 nm以上的是红外线也称为长波辐射或热辐射。太阳辐射总能量中，可见光或光合有效辐射占45%～50%，紫外线占1%～2%，其余为红外线。波长400～700 nm的部分是植物光合作用主要吸收利用的能量区间，称为光合有效辐射；波长700～760 nm的部分称为远红光，它对植物的光形态建成起到一定的作用。在植物光合过程中，植物吸收最多的是红、橙光（600～680 nm），其次是蓝紫光和紫外线（300～500nm），绿光（500～600 nm）吸收的很少。紫外线波长较短的部分，能抑制作物的生长，杀死病菌孢子、波长较长的部分，可促进种子芽、果实成熟，提高蛋白质、维生素和糖的含量；红外线还对植物的萌芽和生长有刺激作用，并产生热效应。不同的光谱成分对植物的影响效果也不尽相同（表1），强光条件下蓝色光可促进叶绿素的合成，而红色光则阻碍其合成。虽然红色光是植物光合作用重要的能量源，但如果没有蓝色光配合则会造成植物形态的异常。大量的光谱实验表明，适当的红色光（600～700 nm）/蓝色光（400～500 nm）比（R/B比）才能保证培育出形态健全的植物，红色光过多会引起植物徒长，蓝色光过多会抑制植物生长。适当的红色光（600～700 nm）/远红色光（700～800 nm）比（R/FR比）能够调节植物的形态形成，大的R/FR比能够缩短茎节间距而起到矮化植物的效果，相反小的R/FR比可以促进植物的生长。所有这些特征都是植物工厂选择人工光源时必须考虑的重要因素，尤其是对于近年来发展起来的新型节能光源，如LED、LD以及冷阴极管等来说显得更为重要，因为这些光源需要通过不同光谱的单色光组合构成作物最适直的光质配比，以保障高效生产和节能的需求。光周期对植物的影响植物的光合作用和光形态建成与日长（或光期时间）之间的相互关系称其为植物的光周性。光周性与光照时数密切相关，光照时数是指作物被光照射的时间。不同的作物，完成光周期需要一定的光照时数才能开花结实。长日照作物，如白菜、芜青、芭英菜等，在其生育的某一阶段需要12～14 h以上的光照时数；短日照作物，如洋葱、大豆等，需要12～14h一下的光照时数；中日照作物，如黄瓜、番茄、辣椒等，在较长或较短的光照时数下，都能开花结实。