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动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（C.Lioyd MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen（1974）对人类社会行为的研究，以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
果蝇生活史果蝇科(Drosophilidae)果蝇属(Drosophila)昆虫。约1,000种。广泛用作遗传和演化的室内外研究材料，尤其是黄果蝇(D. melanogaster)易於培育。其生活史短，在室温下不到两周。 关於果蝇的遗传资料收集得比任何动物都多。用果蝇的染色体，尤其是成熟幼虫唾腺中最大的染色体，研究遗传特性和基因作用的基础。对果蝇在自然界的生物学了解得还不够。有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。 [编辑本段]外观特征 黄果蝇(Drosophila melanogaster)体型较小，身长3～4mm。近似种鉴定困难，主要特征是具有硕大的红色复眼。 雌性体长2.5毫米, 雄性较之还要小。雄性有深色后肢，可以此来与雌性作区别。 [编辑本段]分布范围果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。由於体型小，很容易穿过砂窗，因此居家环境内也很常见。 [编辑本段]生活环境有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。 在垃圾筒边或久置的水果上，只要发现许多红眼的小蝇，即是果蝇；果蝇类幼虫习惯孳生於垃圾堆或腐果上。 [编辑本段]黑腹果蝇 黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，试验者是动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特。他通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布。 雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度影响。在25℃环境下，22小时后幼虫就会破壳而出, 并且立刻觅食。因为母体会将它们放在腐烂的水果上或其他发酵的有机物上，所以它们的首要食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖的水果。幼虫24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二幼体发育期。经过三个幼虫发育阶段和四天的蛹期，在25℃下过一天，就会发育为成虫。 [编辑本段]科学研究转基因果蝇转基因果蝇出世：可用激光照射遥控 遥控不再是电子产品的专利，科学家新培育出一种转基因果蝇，可以用激光照射来遥控它们的行为，让懒散的果蝇活动起来，开始爬行、跳跃或飞走。 有关论文发表在最新一期的《细胞》杂志上。虽然遥控这种果蝇还不能像开遥控汽车那样方便，但有关方法对研究动物的神经和行为有着重要意义。 以前，科学家在研究动物行为的神经基础时，一般用电极刺激神经等方法。但这些方法是侵入性的，可能妨碍动物的行动甚至使其瘫痪，而且电极也不可能接触到整个神经系统里的每个神经元。 美国耶鲁大学医学院的神经生物学家将一个来自大鼠的基因植入果蝇体内，这个基因编码一种离子通道蛋白质。在环境中存在生物能量分子ＡＴＰ的情况下，该离子通道允许带电粒子通过细胞膜，从而传递电脉冲。 果蝇染色体随后，研究者给果蝇注射因为被另一种分子包裹而处于不活动状态的ＡＴＰ分子。用紫外线激光照射果蝇，能使ＡＴＰ分子从束缚中解放出来，启动离子通道，使果蝇的神经受到电信号刺激。 实验显示，如果该离子通道蛋白质在控制果蝇爬行的多巴胺能神经元中表达，本来懒散的果蝇在激光照射下会变得过度活跃。如果离子通道表达在控制果蝇逃跑反应的大神经中，则激光可使果蝇跳来跳去、抖动翅膀并飞走。 研究者说，这一技术可用于研究生物的许多其他行为，例如求偶、交配和进食等 果蝇分为白眼和红眼，白眼属于基因突变的结果，是位于X染色体的隐性遗传，因为它只有4对染色体，便于实验观察，常用于研究伴性遗传。美国生物学家摩尔根曾利用这一性状研究基因的连锁与互换定律。 但需注意，果蝇能回交，其生长周期短，但是摩尔根做过回交实验。 果蝇与摩尔根——遗传定律的春天 [1] 摩尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料，他的重要发现都是从果蝇身上取得的。有人说：上帝为了摩尔根才创造了果蝇。 可爱的小果蝇 果蝇是小型蝇类动物，体长只有几个毫米。，上于它喜欢在腐烂水果上飞舞，所以人称果蝇。实际上它喜欢的是腐烂水果发酵产生出的酒，所以酒发酵池前也会招引来很多果蝇，古希腊人称果蝇为“嗜酒者”。 作为实验动物，果蝇有很多优点。首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。第二是繁殖快，在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。摩尔根最初以小鼠和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介绍，摩尔根于1908年开始饲养果蝇。果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别；果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。对于这些有利的特点，摩尔根也不是一下子都认识清楚了的，而是后来在研究工作中逐渐体会到的。 由于摩尔根的实验室中饲养了很多果蝇，研究人员整天在侍候果蝇、观察研究果蝇，所以人称他领导的实验窒为“蝇室”。在摩尔根的领导之下，这个“蝇室”成了全世界的遗传学研究中心。他们的研究成果为全世界遗传学界所注目，他们写出的论文和著作是全世界遗传学家的必读书和重要参考文献。这个“蝇室”还培养出了许多著名遗传学家。 以前苏联的李森科为代表的一些人，曾大肆攻击摩尔根学派以果蝇为主要研究对象是毫无实际意义，是不关心国计民生。事实已经证明这种攻击是站不住脚的。从果蝇身上发现的遗传规律，对其它动植物、对人类也同样适用。理论上有了重要发展，在实践上也必将有重要意义。 发现伴性遗传 摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题。他把果蝇在黑暗环境中连续培养很多代，按照拉马克的用进废退、后天获得性状可以遗传的理论，其视力应该逐渐退化。但是结果不是这样，摩尔根认为这个实验白费功夫了。 摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现，是从一只白眼果蝇开始的，他由这只白眼果蝇发现了伴性遗传。野生的果蝇眼睛都是红色，但是在1910年时摩尔根发现了一只白眼雄果蝇。按照基因学说，这是发生了基因突变。用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配，子一代的果蝇都是红眼。按孟德尔学说解释，红眼是显性性状，白眼是隐性性状。子一代的果蝇交配产生出了子二代，结果雌果蝇全是红眼，雄果蝇一半是红眼、一半是白眼。如果不论雌雄，红眼果蝇与白眼果蝇的比例是3：1，符合孟德尔定律。可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢？ 摩尔根也做了回交试验，让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配，结果生出的果蝇无论雌雄都是红眼白眼各占一半，这也符合孟德尔定律。 摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考，他提出了一种假设：决定果蝇眼睛颜色的基因存在于性染色体中的X染色体上雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成，Y染色体很小，其上基因很少，所以只要其x染色体上有白眼基因，白眼性状就表现出来。雌果蝇的性染色体是一对x染色体，因为白眼是隐性性状，只有其一对X染色体上都有白眼基因才会表现为白眼性状。根据这种假设，就可以圆满解释上述实验结果。 白眼基因存在于性染色体上，它的遗传规律与性别有关，这就叫：“伴性遗传”。 人色盲的遗传、血友病的遗传，也是伴性遗传。色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孙中又出现色盲。对这种现象人们过去一直迷惑不解，伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙。 发现连锁与交换定律 各种生物染色体的数量是不多的，例如果蝇是4对染色体，豌豆是7对，玉米是10对，人也只有23对。但是，每种生物基因的数量要比其染色体数量多得多。既然基因是存在于染色体上，那么每条染色体上肯定不只有一个基因，而是有许多个。好多人都从理论上做出了这种推测，但是拿不出实验证据，他们根本无法确定某种生物的哪个基因是存在于它的哪一条染色体上。自然科学讲究实证，没有证据时理论是不能得到承认的，至多算是一种合理的假设。 第一个拿出这种证据的是摩尔根，证据来自对果蝇的研究。 在证明白眼突变基因是存在于果蝇的x染色体上之后，摩尔根又发现了残翅突变、朱色眼突变、黄身突变等也是伴性遗传，表明它们的基因也是存在于x染色体上。 孟德尔定律说，在形成配子时成对的基因互相分离，自由组合。根据细胞学研究结果，形成配子时是成对的染色体互相分离，自由组合，所以，只有不在同；条染色体上的基因才可以自由组合，而位于同一染色体上的基因则会连在一起遗传，这就是基因连锁。这种认识也是先从理论上推测出来，然后实验证实。 通过适当地选择交配对象，摩尔根得到了同时具有两种伴性遗传突变的果蝇，如白眼黄身果蝇。他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同伴性遗传突变的果蝇交配，果然发现了基因连锁。例如白眼黄身果蝇与野生的红眼灰身果蝇交配，后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99％，而没有表现为连锁遗传的即白身灰身者或红眼黄身者，只占1％。 然而连锁并不是百分之百，而且不同基因之间的连锁程度有高有低。摩尔根因此提出，不同染色体之间在形成配子时会发生基因交换，这是由于染色体之间可能发生物质交换而引起的。 摩尔根又进一步想到，同一条染色体上的两个基因，相距越远则发生交换的可能性越大，因此，根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置。综合大量实验结果、摩尔根绘出了果蝇4对染色体的基因图：把每条染色体上的所有基因排成一条直线，交换率越小的摆的位置愈近。在根本无法直接看到基因的情况下，摩尔根竞然绘出了这样的基因图，人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。 果蝇让位于微生物 摩尔根用果蝇做的遗传学研究，证据确凿地表明基因存在于染色体上，发现了伴性遗传和连锁与交换规律，而且他们对果蝇遗传所做的精细分析还导致这样估计：基因的大小可能类似于最大的有机分子。但是，基因是什么?基因是通过什么方式控制性状呢?直到20世纪30年代仍然一无所知。孟德尔-摩尔根学派遗传学实质上是形式遗传学。虽然基因有物质基础，但是摩尔根用果蝇做的遗传学研究并非是从对基因物质本身的认识出发的，各种结论都是依据实验结果分析推理出来的。 摩尔根想把他的遗传学研究推进到一个新层次，想研究基因是怎样发挥控制性状功能的。 20世纪初时曾有一位英国医生发现黑尿病是遗传性疾病，而且发现黑尿病的病因是患者体内缺少尿黑酸氧化酶，因而不能使尿黑酸分解。他因此提出，基因能控制酶的形成，进而影响代谢过程。 摩尔根的实验室早在30年代用果蝇继续做这方面的研究。他们的实验结果表明，决定果蝇眼睛颜色的物质有一个转化过程，而且他们可以分析出来，哪一种眼色突变是缺少哪一步反应所需要的酶。可是他们无法把有关的各种物质检验和分离出来，实验无法深入。 在生物科学发展迅速的今天，虽然对于生物的研究领域及研究生物逐步多元化，但果蝇作为经典模式生物，在生物学领域的研究和发展有着极其重要的地位。果蝇作为一种模式生物，依旧具有很大的研究潜力。
动物行为生态学一、节律行为的定义自然环境中的许多因素随地球的转动和气候的变动而有明显的时间性变化。动物的活动随自然因素的变化而有规律的变动称为节律行为。指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间。生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，也称为生物节律，即节律行为。节律行为有利于动物获取食物、避开不良生活条件、获得适宜的生活环境。二、节律行为的特性1、它能世代相传；2、它的运转无需时间信号的启示；3、环境（光线的明暗，温度的高低）能引起它的变化；3、存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。三、动物的节律行为的类型以周期长短来划分，动物的节律行为分为以下三种：1、昼夜节律昼夜的交替引起地表热能、光照、温度和风向等的昼夜变化，动物的活动和生理机能为适应这种变化，也出现约24小时左右重复的现象称为昼夜节律。举例：（1）昼行性昆虫中的蝶类、鸟类中的燕子、哺乳动物中的马等都在白天活动，晚上则一般不活动，这是昼行性。（2）麻雀等在早晨和傍晚时活动最盛，白天的其它时间不太活动，晚上不活动，这是晨昏性。（3）猫头鹰等只在晚上活动是夜行性。（4）蚂蚁等白天、晚上均可活动这是无节律性或全昼夜性。另外，水蚤等浮游动物当食物充足、白天的光照强时，它们则下沉到水体的中下部活动，到了傍晚又上升到水体表面活动，这种昼夜的垂直迁移现象也是昼夜节律行为。 2、潮汐节律潮汐节律是海洋动物的活动与海水的涨退相关，所以也称月运节律或月节律。 潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成。举例：如藤壶，涨潮时在水底觅食，退潮时，把整个触手缩入石灰质的壳内；招潮等动物，涨潮时生活于穴内，退潮时则外出捕食。 3、季节节律产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同，从而引起温度的变化。这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。举例：生活于四季分明温带地区的动物，它们大多春季繁殖，而冬季来临时，代谢降低，活动减少而进入冬眠，如青蛙等两栖动物。动物营养的季节变化，往往导致动物有储食的习性；动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节的节律性。以同样的标准，动物的节律行为，还可以这样分为四种：1、潮汐节律2、月节律节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。3、日节律节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶；有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰；还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺。4、年节律节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。 提到动物的节律行为，不得不提的就是它的调节机制：补充概念：节律行为的调节机制——生物钟动物的活动和生理变化准确而有节律是因为它们具有高度精确的测量时间的能力，这就是生物钟。
答：影响家畜繁殖能力的因素有以下几个方面：1 遗传的影响 对于猪来说, 虽然每窝产仔数的遗传力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3～4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.公畜精液的质量和受精能力与其遗传性力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3～4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.公畜精液的质量和受精能力与其遗传性也有着密切关系.而精液的品质和受精能力往往是影响受精卵数目的决定因素.一头精液质量差、受精能力低的公畜, 即使与产生最大数目正常卵子的母畜配种, 也可能发生不受精, 或者受精卵数显著低于排出卵子数的现象, 因而使母畜的繁殖力降低.其所生后代有可能具有繁殖力低的遗传特性.我们可用直接观察受精的方法来确定公牛受精能力的差.2 环境的影响 环境条件可以改变许多动物的繁殖过程.日照长度的改变, 与季节性发情动物的开始发情有关.日照长度和温度是母羊、母马发情的主要环境因素.在卵巢的正常活动下, 日照对母羊的排卵数有着显著的影响, 有试验证明, 绵羊随配种季节的进展, 产双羔的比例逐渐增加, 并在配种中期达到高峰.其原因是日照时间的缩短对母羊分泌垂体促性腺激素的能力有逐渐增强的刺激, 从而促使促性腺激素的分泌量逐渐增加, 促进了卵巢的活动, 有利于卵泡的发育和排卵, 排卵数目也相应增加.日照不仅能影响母畜的性周期, 也影响公畜的生殖机能和精液品质.实验证明, 延长日照时间, 特别是在日照短的季节用人工的方法增加光照时间, 可改进公牛、公马和公猪的精液品质.对小公猪有促进其性成熟的作用.用孕马血清诱发母猪发情产仔的实验证明, 夏天比冬天处理的产仔数显著增多.环境温度对公、母畜的繁殖都有明显的影响, 通常高温比低温对繁殖的危害为大.对于公畜来说, 睾丸本身具有一定调节温度的能力以维持其产生精子的机能.当在炎热的夏季或高温高湿的环境下, 外界温度的升高往往会超过睾丸自身调节温度的范围, 致使睾丸温度上升, 造成公畜精液品质急剧下降.只有当环境温度恢复后, 睾丸才能逐渐恢复正常的生精机能.若在这一段时间进行配种, 母畜的受胎率将是很低的, 有些学者称这种现象为“夏季不孕症”.3 营养的影响营养也是影响家畜繁殖力的重要因素.一般认为, 营养不足会延迟青年母畜初情期的到来, 对于成年母畜会造成发情抑制、发情不规律、排卵率降低、乳腺发育迟缓, 甚至会增加早期胚胎死亡、死产和初生仔畜的死亡率.某些矿物质和微量元素的缺乏也会影响母畜的繁殖力, 只采食粗饲料的牛容易缺磷.缺磷能引起卵巢机能不全, 从而延迟初情期.对成年母牛可造成发情症状不全, 发情周期不规律, 最后导致发情完全停止.绵羊由缺磷所引起的繁殖机能紊乱与牛相同.根据已有的资料分析, 显著缺钙并不会引起生殖器官的发育障碍或性周期的紊乱, 但钙的进食量过高会影响磷的利用.铜过低可能抑制家畜发情和使繁殖力减退, 增加胚胎早期死亡,这主要是由于铜对卵巢的机能有特殊影响的缘故; 缺锰会引起猪卵巢机能紊乱, 会造成发情和妊娠延迟、习惯性流产等, 每日服用 2 mg 锰, 能防治这种缺乏症; 某些个别地区由于土壤中缺硒, 也会引起母畜的早期( 妊娠3～4 周) 胚胎死亡.维生素不足可以使多胎动物排卵数减少.缺乏维生素 A 和 E 可使发情不规律, 胚胎发育迟缓和初生仔畜生命力降低.母牛缺乏维生素 A 时,可造成犊牛生命力低, 胎儿吸收或发育不正常, 阴道上皮角质化而变得易感染.此外, 牧草中植物性雌激素的含量过多也常常会影响母羊的正常繁殖力, 但适当的含量可能对母畜有良好的影响.例如母牛或母马等常常在吃青草后改进了配种效果, 即可能与此有关.4 配种时间的影响假若精子和卵子均属于正常, 则影响繁殖力的主要因素变为配种时间是否适时, 也即排卵时是否有足够的精子达到受精部位( 输卵管壶腹)与卵子相遇.卵子排出后若不能及时与精子相遇而完成受精过程, 则随着时间的延长, 衰老过程的加深, 其受精能力会逐渐减弱, 最后丧失受精能力.在这种情况下, 某些衰老的卵子即使能与精子受精, 也往往会影响早期胚胎的生活力或者使异常受精现象增多.由此可见, 每种家畜在发情期内, 都有一个配种效果最高的阶段.这种现象对排卵时间较晚的母畜, 如母牛特别明显, 生产实践也充分证明此点.此外, 马和猪的发情持续期也比较长, 因此适宜的配种时间对卵子的正常受精更为重要.实践证明, 随着猪的开始发情与交配之间的间隔时间的增长, 含两个以上雄原核卵子的数目也增加.如在发情开始后延迟至 44 h 配种, 会有 4%的异倍体胚胎, 造成发育后期变性.精子的衰老也是影响繁殖力的因素之一.特别是随着人工授精技术的普及, 尤应注意这一问题.一般来说, 除超低温保存外, 无论采用哪种精液处理和保存方法, 精子都会随保存时间的延长使受精能力降低或更容易造成胚胎死亡.使用保存时间过长的液状精液受精时, 其卵子透明带内的精子数要比新鲜精液者为少.5 泌乳的影响母畜产后发情的出现与否和出现的早晚与泌乳期间的卵巢机能、新仔畜的哺乳、乳用家畜的产乳量及挤奶次数都有直接的关系.母牛的出现伴有发情症状的排卵一般在产后的 30～100 天.但由于挤奶和哺乳的方法的不同会出现一定的差异.例如, 挤奶牛在产后 30～70 天即可发情, 而哺乳母牛出现发情的时间往往长达 90～100 天, 而每天多次挤奶又比每天只挤两次者推迟.母猪在产后泌乳期间尽管有时出现发情, 但症状往往既不明显也不发生排卵, 当哺乳 5～7 周断奶, 7 天后即可出现发情.总的来说, 哺乳会延迟产后发情.当母牛泌乳量大、受胎率低时, 在生产中往往是由于空怀期长, 泌乳量下降速度慢, 泌乳期延长的结果.而挤奶次数增加和吮乳刺激, 会使母牛卵巢机能恢复期延长.6 管理的影响家畜的繁殖主要受人类活动的控制, 良好的管理工作应建立在对整个畜群或个体的繁殖能力全面了解的基础上.合理的放牧、饲喂、运动或调教、使役、休息、厩舍卫生设施和交配制度等一系列管理措施, 均对家畜的繁殖力有一定的影响.而管理不善, 不但会使一些家畜的繁殖力降低, 而且往往会造成家畜的不育.对于母牛的管理工作, 若能适当提高产前( 分娩前 8 周) 和配种前母牛的饲养水平, 提前或适当延长青年和老年母牛的配种期, 及早进行妊娠鉴定分群管理, 采用同期发情等技术措施, 可进一步发挥母牛群的繁殖潜力.在现代化畜牧业中, 所谓科学的饲养管理, 其本身就包括提高家畜的繁殖效率.科学的饲养管理, 不仅表现在最大限度地满足家畜的生长、发育、生产、繁殖、营养、卫生等方面的需要, 也表现在对家畜的生存环境和生命活动的人为控制的水平.就家畜与自然环境条件的关系来说, 随着畜牧业发展水平的提高,自然环境条件影响越来越小, 人为的控制越来越加强.人为控制家畜的生存环境和干预它们生命活动的水平将不断发展, 家畜的繁殖力也将不断提高.注意以上事项有助于提高家畜的繁殖能力.现在有利用酶抑制剂提高家畜繁殖力.下面介绍一种提高雄性家畜繁殖力的方法1.松针：含有丰富维生素、氨基酸、微量元素的松针抗生素,对种公畜有提高精液分泌量的作用.种公畜日粮添加 4% 的松针粉,可提高采精量8%～10%.2.麦芽：大麦籽实经人工催发长0.5～1.0厘米的短芽后含维生素E 较多,对雄性家畜有提高生殖机能、改善精液品质的作用.用量：猪每天150克,家兔40克.3.淡水虾：产于河沟、池塘中的雌雄虾都可应用.对性欲不旺的种公猪,每天100克,煮熟连汤喂给,连服2～3次,可收到一次交配成功的效果.4.桑蚕蛹：含丰富的蛋白质、脂肪、钙、磷和12种氨基酸,对雄性家畜有强化性欲、提高精子活力等作用.用量：家兔占日粮的3%～5 % .
动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（C.Lioyd MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen（1974）对人类社会行为的研究，以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
星虫动物繁殖生物学研究进展星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculusnudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosomaesculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,P.lurco[2~6]。法国Roscoff海域的G.vulgaris产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛G.pugettensis产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的P.agassizii种群的产卵季节在6~8月份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的P.arcuatum产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种类有关，亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外，作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前者的性比为1:1.2，后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8]，而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7]，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将P.agassizii的卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada[9]则将G.ikedai的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果，将G.ikedai体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco[5]，P.agassizii[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为，星虫动物雄性生殖细胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是一种被寄在细胞，即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作，他早在1907年就对G.vulgaris受精卵卵裂的细胞谱系进行研究，指出G.vulgaris的受精卵从第三次卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础，尚待深入研究。星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星虫中被发现，即：G.vulgaris，Phascolopsis gouldi，Themiste lageniformis，T.pyroides，Phascolioncryptus和P.strombi[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来，美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为，星虫祖先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如P.gouldi，Golfingia elongata，G.vulgaris等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化道，体腔扩大，尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮，前部则消失[11]，P.gouldi和G.vulgaris的被膜在担轮幼虫变态时消失[13]，而P.agassizii的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献：[1]Barnes R D.Invertebrate Zoology[M].Philadelphia:SaundersPress,1974.870.[2]吴斌.光裸方格星虫（Sipunculus nudus L.）生殖细胞及胚胎发育[J].广西科学,1999,6（3）：222–226.[3]Gonse P.Lovogenese chez Phascolosoma vulgaraⅡ.Recherches biometriques sur les ovocytes[J].Acta Zool,1956,37:225-233.[4]Green W.The annual reproductive cycle of Phascolosomalurco(Sipuncula)[A].Rice M E，Todorovie M.Proc InternSymp Biol Sipuncula and Echiura[C].Belgrade:NaucnoDelo Press,1975.161–168.[5]Rice M E.Reproductive biology and development inSipuncula[D].Seattle:University of Washington,1966.322.[6]Towle A,Giese A 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果蝇生活史果蝇科(Drosophilidae)果蝇属(Drosophila)昆虫。约1,000种。广泛用作遗传和演化的室内外研究材料，尤其是黄果蝇(D. melanogaster)易於培育。其生活史短，在室温下不到两周。 关於果蝇的遗传资料收集得比任何动物都多。用果蝇的染色体，尤其是成熟幼虫唾腺中最大的染色体，研究遗传特性和基因作用的基础。对果蝇在自然界的生物学了解得还不够。有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。 [编辑本段]外观特征 黄果蝇(Drosophila melanogaster)体型较小，身长3～4mm。近似种鉴定困难，主要特征是具有硕大的红色复眼。 雌性体长2.5毫米, 雄性较之还要小。雄性有深色后肢，可以此来与雌性作区别。 [编辑本段]分布范围果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。由於体型小，很容易穿过砂窗，因此居家环境内也很常见。 [编辑本段]生活环境有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。 在垃圾筒边或久置的水果上，只要发现许多红眼的小蝇，即是果蝇；果蝇类幼虫习惯孳生於垃圾堆或腐果上。 [编辑本段]黑腹果蝇 黑腹果蝇在1830年首次被描述。而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，试验者是动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特。他通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布。 雌蝇可以一次产下400个0.5毫米大小的卵，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度影响。在25℃环境下，22小时后幼虫就会破壳而出, 并且立刻觅食。因为母体会将它们放在腐烂的水果上或其他发酵的有机物上，所以它们的首要食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖的水果。幼虫24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二幼体发育期。经过三个幼虫发育阶段和四天的蛹期，在25℃下过一天，就会发育为成虫。 [编辑本段]科学研究转基因果蝇转基因果蝇出世：可用激光照射遥控 遥控不再是电子产品的专利，科学家新培育出一种转基因果蝇，可以用激光照射来遥控它们的行为，让懒散的果蝇活动起来，开始爬行、跳跃或飞走。 有关论文发表在最新一期的《细胞》杂志上。虽然遥控这种果蝇还不能像开遥控汽车那样方便，但有关方法对研究动物的神经和行为有着重要意义。 以前，科学家在研究动物行为的神经基础时，一般用电极刺激神经等方法。但这些方法是侵入性的，可能妨碍动物的行动甚至使其瘫痪，而且电极也不可能接触到整个神经系统里的每个神经元。 美国耶鲁大学医学院的神经生物学家将一个来自大鼠的基因植入果蝇体内，这个基因编码一种离子通道蛋白质。在环境中存在生物能量分子ＡＴＰ的情况下，该离子通道允许带电粒子通过细胞膜，从而传递电脉冲。 果蝇染色体随后，研究者给果蝇注射因为被另一种分子包裹而处于不活动状态的ＡＴＰ分子。用紫外线激光照射果蝇，能使ＡＴＰ分子从束缚中解放出来，启动离子通道，使果蝇的神经受到电信号刺激。 实验显示，如果该离子通道蛋白质在控制果蝇爬行的多巴胺能神经元中表达，本来懒散的果蝇在激光照射下会变得过度活跃。如果离子通道表达在控制果蝇逃跑反应的大神经中，则激光可使果蝇跳来跳去、抖动翅膀并飞走。 研究者说，这一技术可用于研究生物的许多其他行为，例如求偶、交配和进食等 果蝇分为白眼和红眼，白眼属于基因突变的结果，是位于X染色体的隐性遗传，因为它只有4对染色体，便于实验观察，常用于研究伴性遗传。美国生物学家摩尔根曾利用这一性状研究基因的连锁与互换定律。 但需注意，果蝇能回交，其生长周期短，但是摩尔根做过回交实验。 果蝇与摩尔根——遗传定律的春天 [1] 摩尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料，他的重要发现都是从果蝇身上取得的。有人说：上帝为了摩尔根才创造了果蝇。 可爱的小果蝇 果蝇是小型蝇类动物，体长只有几个毫米。，上于它喜欢在腐烂水果上飞舞，所以人称果蝇。实际上它喜欢的是腐烂水果发酵产生出的酒，所以酒发酵池前也会招引来很多果蝇，古希腊人称果蝇为“嗜酒者”。 作为实验动物，果蝇有很多优点。首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。第二是繁殖快，在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。摩尔根最初以小鼠和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介绍，摩尔根于1908年开始饲养果蝇。果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别；果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。对于这些有利的特点，摩尔根也不是一下子都认识清楚了的，而是后来在研究工作中逐渐体会到的。 由于摩尔根的实验室中饲养了很多果蝇，研究人员整天在侍候果蝇、观察研究果蝇，所以人称他领导的实验窒为“蝇室”。在摩尔根的领导之下，这个“蝇室”成了全世界的遗传学研究中心。他们的研究成果为全世界遗传学界所注目，他们写出的论文和著作是全世界遗传学家的必读书和重要参考文献。这个“蝇室”还培养出了许多著名遗传学家。 以前苏联的李森科为代表的一些人，曾大肆攻击摩尔根学派以果蝇为主要研究对象是毫无实际意义，是不关心国计民生。事实已经证明这种攻击是站不住脚的。从果蝇身上发现的遗传规律，对其它动植物、对人类也同样适用。理论上有了重要发展，在实践上也必将有重要意义。 发现伴性遗传 摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题。他把果蝇在黑暗环境中连续培养很多代，按照拉马克的用进废退、后天获得性状可以遗传的理论，其视力应该逐渐退化。但是结果不是这样，摩尔根认为这个实验白费功夫了。 摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现，是从一只白眼果蝇开始的，他由这只白眼果蝇发现了伴性遗传。野生的果蝇眼睛都是红色，但是在1910年时摩尔根发现了一只白眼雄果蝇。按照基因学说，这是发生了基因突变。用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配，子一代的果蝇都是红眼。按孟德尔学说解释，红眼是显性性状，白眼是隐性性状。子一代的果蝇交配产生出了子二代，结果雌果蝇全是红眼，雄果蝇一半是红眼、一半是白眼。如果不论雌雄，红眼果蝇与白眼果蝇的比例是3：1，符合孟德尔定律。可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢？ 摩尔根也做了回交试验，让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配，结果生出的果蝇无论雌雄都是红眼白眼各占一半，这也符合孟德尔定律。 摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考，他提出了一种假设：决定果蝇眼睛颜色的基因存在于性染色体中的X染色体上雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成，Y染色体很小，其上基因很少，所以只要其x染色体上有白眼基因，白眼性状就表现出来。雌果蝇的性染色体是一对x染色体，因为白眼是隐性性状，只有其一对X染色体上都有白眼基因才会表现为白眼性状。根据这种假设，就可以圆满解释上述实验结果。 白眼基因存在于性染色体上，它的遗传规律与性别有关，这就叫：“伴性遗传”。 人色盲的遗传、血友病的遗传，也是伴性遗传。色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孙中又出现色盲。对这种现象人们过去一直迷惑不解，伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙。 发现连锁与交换定律 各种生物染色体的数量是不多的，例如果蝇是4对染色体，豌豆是7对，玉米是10对，人也只有23对。但是，每种生物基因的数量要比其染色体数量多得多。既然基因是存在于染色体上，那么每条染色体上肯定不只有一个基因，而是有许多个。好多人都从理论上做出了这种推测，但是拿不出实验证据，他们根本无法确定某种生物的哪个基因是存在于它的哪一条染色体上。自然科学讲究实证，没有证据时理论是不能得到承认的，至多算是一种合理的假设。 第一个拿出这种证据的是摩尔根，证据来自对果蝇的研究。 在证明白眼突变基因是存在于果蝇的x染色体上之后，摩尔根又发现了残翅突变、朱色眼突变、黄身突变等也是伴性遗传，表明它们的基因也是存在于x染色体上。 孟德尔定律说，在形成配子时成对的基因互相分离，自由组合。根据细胞学研究结果，形成配子时是成对的染色体互相分离，自由组合，所以，只有不在同；条染色体上的基因才可以自由组合，而位于同一染色体上的基因则会连在一起遗传，这就是基因连锁。这种认识也是先从理论上推测出来，然后实验证实。 通过适当地选择交配对象，摩尔根得到了同时具有两种伴性遗传突变的果蝇，如白眼黄身果蝇。他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同伴性遗传突变的果蝇交配，果然发现了基因连锁。例如白眼黄身果蝇与野生的红眼灰身果蝇交配，后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99％，而没有表现为连锁遗传的即白身灰身者或红眼黄身者，只占1％。 然而连锁并不是百分之百，而且不同基因之间的连锁程度有高有低。摩尔根因此提出，不同染色体之间在形成配子时会发生基因交换，这是由于染色体之间可能发生物质交换而引起的。 摩尔根又进一步想到，同一条染色体上的两个基因，相距越远则发生交换的可能性越大，因此，根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置。综合大量实验结果、摩尔根绘出了果蝇4对染色体的基因图：把每条染色体上的所有基因排成一条直线，交换率越小的摆的位置愈近。在根本无法直接看到基因的情况下，摩尔根竞然绘出了这样的基因图，人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。 果蝇让位于微生物 摩尔根用果蝇做的遗传学研究，证据确凿地表明基因存在于染色体上，发现了伴性遗传和连锁与交换规律，而且他们对果蝇遗传所做的精细分析还导致这样估计：基因的大小可能类似于最大的有机分子。但是，基因是什么?基因是通过什么方式控制性状呢?直到20世纪30年代仍然一无所知。孟德尔-摩尔根学派遗传学实质上是形式遗传学。虽然基因有物质基础，但是摩尔根用果蝇做的遗传学研究并非是从对基因物质本身的认识出发的，各种结论都是依据实验结果分析推理出来的。 摩尔根想把他的遗传学研究推进到一个新层次，想研究基因是怎样发挥控制性状功能的。 20世纪初时曾有一位英国医生发现黑尿病是遗传性疾病，而且发现黑尿病的病因是患者体内缺少尿黑酸氧化酶，因而不能使尿黑酸分解。他因此提出，基因能控制酶的形成，进而影响代谢过程。 摩尔根的实验室早在30年代用果蝇继续做这方面的研究。他们的实验结果表明，决定果蝇眼睛颜色的物质有一个转化过程，而且他们可以分析出来，哪一种眼色突变是缺少哪一步反应所需要的酶。可是他们无法把有关的各种物质检验和分离出来，实验无法深入。 在生物科学发展迅速的今天，虽然对于生物的研究领域及研究生物逐步多元化，但果蝇作为经典模式生物，在生物学领域的研究和发展有着极其重要的地位。果蝇作为一种模式生物，依旧具有很大的研究潜力。
动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（C.Lioyd MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen（1974）对人类社会行为的研究，以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
动物行为生态学一、节律行为的定义自然环境中的许多因素随地球的转动和气候的变动而有明显的时间性变化。动物的活动随自然因素的变化而有规律的变动称为节律行为。指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间。生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，也称为生物节律，即节律行为。节律行为有利于动物获取食物、避开不良生活条件、获得适宜的生活环境。二、节律行为的特性1、它能世代相传；2、它的运转无需时间信号的启示；3、环境（光线的明暗，温度的高低）能引起它的变化；3、存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。三、动物的节律行为的类型以周期长短来划分，动物的节律行为分为以下三种：1、昼夜节律昼夜的交替引起地表热能、光照、温度和风向等的昼夜变化，动物的活动和生理机能为适应这种变化，也出现约24小时左右重复的现象称为昼夜节律。举例：（1）昼行性昆虫中的蝶类、鸟类中的燕子、哺乳动物中的马等都在白天活动，晚上则一般不活动，这是昼行性。（2）麻雀等在早晨和傍晚时活动最盛，白天的其它时间不太活动，晚上不活动，这是晨昏性。（3）猫头鹰等只在晚上活动是夜行性。（4）蚂蚁等白天、晚上均可活动这是无节律性或全昼夜性。另外，水蚤等浮游动物当食物充足、白天的光照强时，它们则下沉到水体的中下部活动，到了傍晚又上升到水体表面活动，这种昼夜的垂直迁移现象也是昼夜节律行为。 2、潮汐节律潮汐节律是海洋动物的活动与海水的涨退相关，所以也称月运节律或月节律。 潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成。举例：如藤壶，涨潮时在水底觅食，退潮时，把整个触手缩入石灰质的壳内；招潮等动物，涨潮时生活于穴内，退潮时则外出捕食。 3、季节节律产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同，从而引起温度的变化。这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。举例：生活于四季分明温带地区的动物，它们大多春季繁殖，而冬季来临时，代谢降低，活动减少而进入冬眠，如青蛙等两栖动物。动物营养的季节变化，往往导致动物有储食的习性；动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节的节律性。以同样的标准，动物的节律行为，还可以这样分为四种：1、潮汐节律2、月节律节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。3、日节律节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶；有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰；还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺。4、年节律节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。 提到动物的节律行为，不得不提的就是它的调节机制：补充概念：节律行为的调节机制——生物钟动物的活动和生理变化准确而有节律是因为它们具有高度精确的测量时间的能力，这就是生物钟。
1、大熊猫其实是熊科动物，且是咬合力最高的肉食性动物之一。
2、熊猫一天可以排便高达40次，幼年熊猫还会吃母亲的粪便。
3、古时候的中国人害怕熊猫，将它们描述成长着黑白毛皮的食铁兽。
4、大熊猫的食物99%都是竹子，之所以只吃竹子是因为它们没有感受肉类鲜味的受体。
5、雌性大熊猫一年之中只有3天发情期。
6、熊猫是运动高手，爱好爬树和游泳。
7、熊猫一生下来就是一个高度近视眼，它们只能看到几米以内的东西，稍远一点就很模糊。
扩展资料：
大熊猫栖息环境
大熊猫栖于中国长江上游的高山深谷，为东南季风的迎风面，气候温凉潮湿，其湿度常在80%以上，它们是一种喜湿性动物。大熊猫生活的6块狭长地带，包括岷山、邛崃山、凉山、大相岭、小相岭及秦岭等几大山系，横跨川、陕、甘3省的45个县（市），栖息地面积达20000平方公里以上，种群数量约1600只，其中80%以上分布于四川境内。
它们活动的区域多在坳沟、山腹洼地、河谷阶地等，一般在20°以下的缓坡地形。这些地方森林茂盛，竹类生长良好，气温相对较为稳定，隐蔽条件良好，食物资源和水源都很丰富。
大熊猫生活在海拔2600-3500米的茂密竹林里，那里常年空气稀薄，云雾缭绕，气温低于20℃。一些其他的因素也会影响野外大熊猫的分布和密度：竹子、地形、水源的分布，是否有藏身处和哺育幼仔的巢穴以及山势等。人为的干扰是现今影响大熊猫分布的主要因素。
参考资料来源：百度百科—大熊猫
大熊猫也叫‘猫熊’，是哺乳动物，身体肥胖，形状像熊但要略小一些，尾巴短，眼睛周围、耳朵、前后肢和肩部是黑色，其余都是白色。毛密而有光泽，耐寒。喜欢吃竹叶、竹笋。
大熊猫一年仅发情及排卵一次，个别个体适时配种时间仅数小时，极难把握，加之必须实施非损伤性研究，常规技术无法实施、样本少等原因，导致常规适时配种技术不成熟。
其次，高发的消化道疾病（频繁排黏液便以及慢性腹泻）很容易导致圈养大熊猫罹患“营养不良综合征”（俗称“僵猫”），进而导致其丧失生育能力乃至死亡。有数据显示，圈养大熊猫的“黏液便”发病率几乎为100%，“营养不良综合征”发病率为15%。
再者，传统的大熊猫受孕采取“多雄配多雌”的婚配制度，很容易导致近亲繁殖，进而导致大熊猫后代质量不高。
扩展资料：
大熊猫的生活习性和特点：
大熊猫喜欢独自生活，除了交配期会和伴侣生活1个多月外，都是单独行动。不会冬眠。
大熊猫中文学名：大熊猫
大熊猫拉丁学名：Ailuropoda melanoleuca，英文名：Panda
大熊猫别称：猫熊、竹熊，银狗，洞尕，杜洞尕，执夷，貊，猛豹，食铁兽
参考资料来源：百度百科-大熊猫 （哺乳动物）
引言 二代测序技术的出现，使得便宜有效的得到物种的基因组成为可能，大熊猫由于其濒危的地位和特殊的竹子食性受到广泛的关注，科学家们一直致力于研究并试图解决大熊猫危机，寻找影响大熊猫特殊生活习性的特殊基因组成分，本篇综述旨在阐述近十年，从第一个大熊猫基因组发表，到对大熊猫的基因组特征分析、比较基因组学、群体规模变化等相关的新科学研究进展。 正文 1. 大熊猫保护难题 大熊猫（Ailuropoda melanoleura）在生物分类学上属于哺乳纲、食肉目、熊科、大熊猫属。其99%的食物来源都是竹子，大熊猫的历史可以追溯到800万年前，被称为“活化石”。由于大熊猫的数目稀少，种群濒临灭绝，大熊猫被列为了中国国家一级保护动物。造成大熊猫数量稀少的主要原因有两个，第一个是人类活动，由于人口数量的增加以及人类对大熊猫生存环境的破坏，导致大熊猫食物和栖息地减少，种群数量下降，同时大熊猫的栖息地变得支离破碎，目前主要有中国陕西秦岭南坡，甘肃、四川交界的岷山，四川的邛崃山、大相岭、小相岭和大小凉山等彼此分割的6个区域，由于地理隔离的产生，各个种群之间无法进行基因交流，种群内近亲繁殖现象无法避免，导致大熊猫后代生命力降低，畸形甚至致死。第二个原因是大熊猫的生殖能力低，大熊猫一生中产仔数量少，由于大熊猫倾向于抚养同一胎中更加强壮的幼仔，抛弃体弱的幼仔，所以其幼仔存活率低，这使得大熊猫种群数量难以增长。 在人工饲养和生态环境保护的情况下，大熊猫的数量有所增加，然而，人工饲养并不能从根本上解决大熊猫繁殖艰难的问题，如何使得大熊猫像野生动物一样独立的在野外生存繁衍仍然是一个任重而道远的课题，通过对大熊猫基因组的研究，有望从遗传的方面了解熊猫生殖和特殊习性的特征，从而对大熊猫的繁育有更好的帮助。 2. 二代测序助力大熊猫基因组研究 第一代测序又称Sanger测序，始于1977年，通过在DNA片段的末端加入带荧光标记的双脱氧核糖核苷酸，结合凝胶电泳以及识别荧光信号的方法，可以测得DNA序列。Sanger测序有着准确度高的特点，然而由于测一条长度为X的DNA序列，需要生成至少X条DNA片段，以及中间各个步骤的繁琐，因此使用Sanger测序测大型的基因组，需要花费大量的人力和财力，因此无法用来经济的测大规模哺乳动物基因组（基因组大小用Gb计算）。第二代测序技术采用边合成边测序的方法，将DNA固定在固体表面，使用DNA聚合酶延长DNA，通过PCR放大信号，激发荧光信号依次得到碱基序列，二代测序的优点在于高通量，较低的成本以及自动化的过程可以节省测序的时间、人力和成本。使用第一代测序技术测大小为3Gb的人类基因组花费了3年时间，而利用第二代测序技术测人类基因组仅需要一周甚至更短的时间。 大熊猫第一个基因组草图由Ruiqiang等人[1]使用全基因组鸟枪法和Illumina测序平台大熊猫晶晶进行了全基因组测序，测序深度达到73x，使用SOAPdenovo对其进行de novo组装。这个基因组的发布不仅推动了哺乳动物遗传学研究，同时也证明了第二代测序技术用于精确的，经济的和快速的组装大型真核基因组的可行性。2016年，Yibo等人[2]结合82x新的大熊猫基因组测序数据以及Ruiqiang等人发表的第一个大熊猫基因组测序数据重新组装了大熊猫基因组，新的大熊猫基因组质量的到了改善，其中contig N50从40kb提升到126.71kb，scaffold N50 从1.28Mb到9.9Mb。 3. 大熊猫基因组组成 2009年，Ruiqiang等人[1]发布了第一个大熊猫基因组草图，大熊猫基因组大小为2.25Gb，覆盖了整个基因组的94%，经过注释得到21001个基因，在二倍体基因组中鉴定了270万个杂合的SNP，267，958个小indels。通过基因组组成分析，大熊猫基因组相比较于狗的基因组存在着更低的分化率。 Ruiqiang等人 [1]在大熊猫基因组中发现有编码消化酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶、乳糖酶、转化酶和麦芽糖酶的基因，表明大熊猫可能具备肉食消化系统所需的所有成分，而没有发现纤维素酶基因的同源物，这表明大熊猫吃竹子的饮食习惯可能更依赖于其肠道微生物群，而非自己的基因组组成。同时大熊猫的T1R1基因成为一个假基因，这可能是大熊猫对肉类及氨基酸类的鲜味不敏感的原因。关于大熊猫繁殖力低的现象，科学家们发现了假基因FSHB2，这个假基因是否关乎大熊猫的生殖特征还有待进一步的研究。2015年，Huang等人[3]鉴定了大熊猫基因组中的微卫星，共鉴定出154,677个四核苷酸微卫星，其中15个被发现为多态性和稳定基因座。2018年，Peng等人[4]重新注释了大熊猫基因组的转座因子，SINEC1_AMe，SINEC1B_AMe和SINEC_C1是大熊猫基因组中最丰富的三大Can-SINE亚家族，SINEC1_AMe和SINEC1B_AMe最为活跃。 4. 大熊猫比较基因组学 2015年，Yonggang等人[5]比较分析了大熊猫和人类、北极熊、雪貂、狗、猫、老虎、老鼠的基因组。在大熊猫的双氧化酶2 (DUOX2)基因中发现了第16外显子中含有C到T的单次取代，导致过早终止密码子(TGA)，它与人类的DUOX2基因是同源的，负责催化水转化为过氧化氢的多氧编码跨膜蛋白，用于T4和T3合成的最后一步。转录组数据中也观察到这种突变，表明DUOX2的转录本不会被翻译成完整的蛋白。在人类和小鼠中，DUOX2的功能缺失突变会导致甲状腺功能减退。可能成为大熊猫低能量代谢的原因之一。 2016年，Yibo等人[2]比较分析了小熊猫（Aliurus fulgens）基因组和大熊猫基因组，两个物种都以竹子为食，同时具有适应于取食竹子的假拇指，在基因组层面两只熊猫的鲜味受体基因TAS1R1都是假基因，这可能使得它们对肉类不敏感，同时肢体发育基因DYNC2H1和PCNT经历了自适应收敛，可能是假拇指发育的重要候选基因。 5. 大熊猫群体变化历史 2012年，Shancen等人[6]对34只野生大熊猫进行了全基因测序，结合Ruiqiang等人发表的大熊猫基因组草图，揭示了大熊猫的演化历史。通过微卫星位点分析，证明了大熊猫具有很大的遗传多样性。Shancen等人[6]使用pairwise sequentially Markovian coalescent (PSMC)[7]模型来研究大熊猫基因组中杂合子的局部密度变化。大熊猫起源于800万年前，其数量在100万年前达到高峰，70万年前熊猫数量开始下降，由于巴科尼熊猫比侏儒熊猫更适应寒冷的天气，所以从75万年前开始巴科尼熊猫取代了侏儒熊猫，在20万年前大熊猫数量进入瓶颈期，这个过程与历史上中国处于冰川时期时间相吻合，冰川消退之后大熊猫数量于4万年前达到高峰，2万年前大熊猫又经历了一次冰期，导致大量的栖息地丧失，再加上人为的猎杀，使得大熊猫数量2万年前达到瓶颈。 结论 近十年来，通过对基因组成分的分析以及比较基因组学，在大熊猫的特殊食性上研究了一些可能的机制，比如假基因TAS1R1。而在大熊猫的生育力研究方面还有很大的研究空间。比较基因组学依然是确定生物功能遗传基础的有力工具。同时多组学分析应用于大熊猫相关研究及其他哺乳类动物具有很广阔的前景。 Reference： [1]. Li R, Fan W, Tian G, Zhu H, He L, Cai J, etal. The sequence and de novo assembly of the giant panda genome[J]. Nature.2009;463:311. [2]. Hu Y, Wu Q, Ma S, Ma T, Shan L, Wang X, et al. Comparativegenomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and redpandas[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2017;114(5):1081. [3]. Huang J, Li Y-Z, Du L-M, Yang B, Shen F-J, Zhang H-M, et al.Genome-wide survey and analysis of microsatellites in giant panda (Ailuropodamelanoleuca), with a focus on the applications of a novel microsatellite markersystem[J]. BMC Genomics. 2015;16(1):61. [4]. Peng C, Niu L, Deng J, Yu J, Zhang X, Zhou C, et al. Can-SINEdynamics in the giant panda and three other Caniformia genomes[J]. Mobile DNA.2018;9(1):32. [5]. Nie Y, Speakman JR, Wu Q, Zhang C, Hu Y, Xia M, et al.Exceptionally low daily energy expenditure in the bamboo-eating giant panda[J].Science. 2015;349(6244):171. [6]. Zhao S, Zheng P, Dong S, Zhan X, Wu Q, Guo X, et al. Whole-genomesequencing of giant pandas provides insights into demographic history and localadaptation[J]. Nature Genetics. 2012;45:67. [7]. Li H, Durbin R. Inference of human population history fromindividual whole-genome sequences[J]. Nature. 2011;475:493.
路二同学 我叫你自己去找资料去写 你怎么跑的百度上来叫别人给你写 你是不是想让我挂你 那样可不好哟 自己写就算你写的不好 我也会考虑让你过的 但是你这样不劳尔获 我就看不下去啦.
动物行为学的论文挺好写的，前年在学校还写过。上网找几篇，有个重点就行了
生物教学论文参考文献
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动物行为学论文
动物行为学的形成与发展
一、摘要
20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。
二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。
1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
4、1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他
5、动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
三、动物行为学的现代进展
1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。
2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。
3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。
4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。
5、1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。
6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。
动物行为学