进化生物学论文

一切生命形态发生、发展的演变过程。“进化”一词来源于拉丁文evolution，原义为“展开”，一般用以指事物的逐渐变化、发展，由一种状态过渡到另一种状态。1762年，瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。进化思想的发展 古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中，积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识，注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系，逐步形成了朴素的生物进化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理，把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群,每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念,认为自然界所有生物形成一个连续的系列,即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列。中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化；汉初的《淮南子》一书，不仅对动植物作了初步分类，而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。近代科学诞生以前，进化思想发展缓慢，当时广为流行的是神创论和物种不变论。这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位，其代表人物是瑞典植物学家C.von 林耐（1707～1778）。他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系，但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展，积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下，甚至像林耐这样坚定的神创论者，在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。和林耐的观点相反，法国学者G.L.L.布丰(1707～1788)相信物种是变化的，现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来，认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年,另一位法国学者J.-B.de拉马克(1744～1829)在其《动物学哲学》中，用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程，创立了第一个比较严整的进化理论。1859年C.R.达尔文发表《物种起源》一书，论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来，它们之间有亲缘关系，并提出自然选择学说以说明进化的原因，从而创立了科学的进化理论，揭示了生物发展的历史规律。19世纪80年代以来，以A.魏斯曼(1834～1914)为代表的新达尔文主义,把种质论和自然选择学说相结合,丰富了达尔文的进化理论。20世纪30年代以来，以T.杜布尚斯基(1906～1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就，进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末，日本学者木村资生等人提出中性学说，又在分子水平上揭示了进化的某些特征，补充、丰富了进化论。进化的进步性 地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来，进化过程的进步具有如下特征：①在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。②从总体上看，遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。生物进化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应，也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍。有些研究者对进化的进步性表示怀疑，认为进步性不是进化的基本特征，也不是进化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质。进化的方式 生物界各个物种和类群的进化，是通过不同方式进行的。物种形成（小进化）主要有两种方式：一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种；另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍，世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成（大进化）常常表现为爆发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。渐进进化是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为，在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用”。与达尔文的主张相反，早期遗传学家如荷兰的H.de弗里斯等相信，新种可由大的不连续变异即突变直接产生，并把这种方式看作是进化变化的主要源泉，认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。20世纪70年代以来，一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打断，在较短时间内迅速成为新种。生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。

浅谈进化摘要：虽然达尔文的《物种起源》已经发表了一百多年，而且自本世纪中叶以来，无论达尔文及达尔文主义的研究，还是进化生物学本身，都取得了飞速的发展。但是目前不少国人在对进化的认识上依然存在着严重的误解，有些误解源自恩格斯关于进化的论述。例如将进化视作进步，以及依然认为生物进化是生物从低等到高等的变化等等。这种看法并非真正的达尔文主义，也与现代的进化观相去甚远。关键词：进化 进步 达尔文主义1959年，美国著名遗传学家H.J.穆勒在纪念达尔文《物种起源》发表一百周年的一次会议上，针对百年来人们对于达尔文进化理论的简单、片面的理解，以及进化理论发展的迟缓，发出了这样的感叹：“一百年来没有达尔文也是一样的”。[1]时间又过去了37年，我想， 如果穆勒在天之灵有知达尔文主义和进化理论在当前中国的状况，他还会发出相同的感叹。姑且不论中国当前对于达尔文主席和进化理论的研究、教学方面的忽视〔1〕， 就是对于达尔文主义和当代生物进化理论的理解和接受方面，我们也远远落后于欧美。再具体一些，对于什么是进化这一进化论中最基本的问题，不少人的认识和理解依然停留在一百年前的水平，其中当然不乏误解。《自然辩证法通讯》1995年第4 期上的“论恩格斯关于物质形态进化的学说”便为我们提供了这样一个例证（以下引注此文时，只注页码）。然而，正如我们下面将要看到的，在中国目前有不少人持有与该文作者相同或相近的观点。因此，我们就进化问题的讨论便具有了普遍性的意义，它不是针对某人，而是针对问题本身的。一“论恩格斯关于物质形态进化的学说”一文中提出，“进化与事物的革命性变革、上升发展、相互转化等概念是一回事”。并且认为这“首先是客观的事实”，“所以，从语义学上讲，‘进化’者‘前进变化’之简谓也”。（第23页）从汉语的语义学角度看，“进化”确实能使人产生“前进变化”的联想。但是这样理解显然是望文生义。因为“进化”（evolution ）是一个纯粹的外来语，又有译作“演化”的（笔者认为，根据现代的进化生物学，“演化”是比“进化”更贴切的译法），它的词根“evolv ”的拉丁语含义是“滚动”的意思。据《牛津英语辞典》，“进化”一词于1670年首次使用在生命科学中，但直到19世纪初叶，“进化”这个词基本局限于胚胎发生学中，大致用来表达胚胎发育中潜能的“展露”（unfolding），即表达胚胎的有机发育。〔2〕这也是为什么拉马克、达尔文这两位科学进化理论的创始人很少使用“进化”一词的原因之一，因为容易与当时人们熟悉的“进化”用法混淆。 在表述生物的进化时， 拉马克更多更明确使用的是“转形”（transformisme ）， [ 2] 而达尔文则经常使用“带有饰变的由来”（descent with modification）。（〔3〕、〔4〕，p.34）在达尔文时代，使用“进化”一词最响的并不是达尔文，而是赫伯特·斯宾塞。不过斯宾塞的“进化”用法并不是严格意义上达尔文理论的含义，而是带有前进变化的含义，并且主要通过他，“进化”一词被广泛用于社会科学中。[5]即使从理论的内涵上看，拉马克和达尔文的进化理论也并不完全含有“革命性变革、上升发展、相互转化”的意思。首先应该指出的是，“革命性变革”或“革命性变化”在18世纪末19世纪初的生命科学领域中有其特定的含义。灾变论的创始人乔治·居维叶正是使用“革命”（revolution）这个词来说明地层中脊椎动物的不连续性，说明地质史上生物的灾变。（〔5〕，pp.106—112）。而拉马克和达尔文理论很少的共同点中就包括他们都明确反对“灾变”（或按当时的用词“革命性变化”）的观点，他们都信奉赫顿的箴言“自然中没有飞跃”，达尔文则更是一位坚定的“均变论”者。[6] 而恩格斯的“自然界完全由飞跃所组成”的观点表明他并没有汲取当时的最新科学成果来看待自然变化的连续性与间断性。〔3〕此外， 拉马克和达尔文从未提出过生物的进化是“相互转化”的观点。试以一个简单的例子，按照拉马克、达尔文的进化理论，哺乳动物起源于爬行动物，如果进化是相互转化的话，也就意味着，哺乳动物中还会发源出爬行动物。自然界中根本就没有这种相互转换的生物进化例证。至于生物进化是否是“上升发展”的观念，在拉马克的理论中确有这样的含义，在达尔文的进化理论中则几乎没有。现代主流的科学进化理论秉承达尔文主义的传统（即综合进化理论，又被称作新达尔文主义），结合了现代的遗传学、系统分类学、古生物学、胚胎学、生态学、动植物地理学、动物行为学等成果，对于生物的进化有了更新更透彻的理解。无论按照综合进化论的重要代表人物之一迈尔所下的并且被广泛使用的“进化”定义，“进化是适应的改变和生物群体多样性的变化”，还是按照许多遗传学家所坚持的“进化是群体中基因频率的变化”的“进化”定义〔7〕pp.162—163），“进化”的科学含义中都不存在“革命性变革”、“上升发展”或“相互转化”的意思。亦即，从语义上看，“进化”不等于“前进变化”。二“论恩格斯关于物质形态进化的学说”一文中提出，“在这个〔指达尔文的〕进化学说看来，生物的变化就决不只是种类和数量的简单变化，即是一个由低级到高级，从简单到复杂的前进发展过程。……‘进化’概念的科学含义，就是指事物由低级到高级的不断演变、转化、发展”（第23页）。持有相同进化观的人在中国为数不少。这一点，仅从十几年来的几本高校自然辩证法教材中就可以看出来。1979年人民教育出版社的《自然辩证法讲义（初稿）》中就指出：“进化论用大量的事实……揭示了生物……从低级到高级发展变化的自然图景”（22页），动植物都经历了“从低等到高等的发展”（71页）；1984年吉林人民出版社出版的舒炜光主编的《自然辩证法原理》中也说：“在生物进化的过程中，是经历了从低级向高级的方向发展”（478页）； 而东北大学出版社最新出版的（1995年）陈昌曙主编的《自然辩证法概论新编》中依然认为生物的进化存在着从低级到高级的方向性（80—82页）。此外，在人民出版社1983年出版的《自然辩证法论文集》中我们看到，即使象方宗熙这样从事多年生物进化教学和研究的学者也从低级和高级的角度看待生物的进化（258页）。这种观点显然是对达尔文进化学说的曲解。达尔文的进化理论具有很丰富的内涵。[8] 他将生物的进化看作生物（确切地说是物种）的趋异化过程，在这一过程中，生物发生了从简单到复杂的变化，结果是生物多样性的增加。达尔文认为生物的进化是一两个阶段的过程。第一阶段是随机（不定向）变异的产生，这完全是一个偶然性的过程。第二阶段是自然选择的作用，结果使适应的变异保留了下来，而不适应的变异被淘汰（〔3〕，pp.80—81），这个阶段可以视为定向的和必然性的过程，但衡量的标准只是生物的适应。在达尔文看来，适应是生物进化最终结果。在这样一种理论柜架中，偶然性与必然性真正达到了统一。现存生物以及人类的出现是生命演化长河中无数偶然性，以及每一阶段、每一特定时间、特定环境中自然选择作用的结果，并非“物质的本性”决定了必然“发展出能思维的生物”（《自然辩证法通讯》1995年第4期第25页）。同样，对比之下， 恩格斯所谓“太阳系、地球可能要毁灭，但还会重新出现新的集结运动过程，星球、生物、人类还会重新出现”显然缺乏事实和理论依据，只能算是幻想。此外，按照达尔文的进化理论框架，生物“从低级到高级的前进”进化观也显得毫无必要。再者，“低级”，“高级”、“前进”都是人类中心说的判定标准。达尔文理论的一个重要特征就在于其中彻底的唯物论内涵，包括完全抛弃人类中心说的判定生物是否进化的标准。这也正是达尔文理论与前人的进化理论及西方传统观念的一个明显的区别，[9]同时也是他迟迟不发表自己进化观点（推迟了20年）的顾虑所在和他的理论最终引起很大争议的原因所在。（〔4〕，pp.21—27）生物，乃至整个自然界，存在着低级与高级之分，这种观点可以追溯到柏拉图的理念论，并且在亚里士多德那里得到进一步的完善，从而形成“自然等级”（scala naturae）的理论。 亚里士多德认为自然界中的万物根据其质料因和形式因可以划分出不同的等级，并构成静止不动的自然等级。在这个等级中，无机物是低级的，有机物是高级的；而在有机物中，植物是低级的，动物是高级的，人类则是最高级的。这种观念在中世纪后期与经院哲学和世俗的社会政治理论结合了起来，成为基督教教会和封建贵族解释社会等级差别的理论依据。到了17—18世纪，亚里士多德的自然等级观念被改造成为“存在的巨大链条（The GreatChain of Being）[10]，并且越来越多的人认为这个链条之间的环节并非固定不变的。到了18世纪后期，存在的巨大链条不是静止不动的，其中存在进步（或前进）变化的观点已广为人知。[10]、[11]拉马克的进化理论正是按照这样的理论框架形成的。拉马克承认自然界中存在从低级生物到高级生物这样一个等级序列，其中人类是最高级的。但拉马克认为这样一个序列并不是静止不动的，而是存在着进步（或前进）式进化变化，即链条的每个环节都会发生本质性改变，明确地说，物种本身会发生改变，变化的趋势是从简单到复杂，从低级到高级（〔2〕，p.60）。这是不同于莱布尼茨等人观点的重要地方， 莱布尼茨等所提出的生物潜能的展露并不涉及生物的本质变化。在谈到生物进化的机制时，拉马克提出，除了环境的作用、获得性遗传、用进废退、自然发生外， 还有生物内在的向着完善的驱动力（intrinsic drivetoward perfection）（〔12〕，pp.222—250）。应该指出的是，19世纪下半叶流行欧美的社会达尔文主义中就包含了许多拉马克理论的成份，如获得性遗传、环境对生物变异的直接作用、用进废退和生物具有向着完善进步进化的内驱力等。（〔5〕，pp.266—274）恩格斯关于物质形态进化的观点显然受到社会达尔文主义的很大影响。[13]社会达尔文主义也随着进化论在上个世纪末传播到中国[14]，加上带有浓厚拉马克主义色彩的米丘林、李森科等前苏联学者的进化观在中国的广泛宣扬，至今在一些国人的进化认识中，依然存留着拉马克主义的痕迹。达尔文以其坚定的推论和丰富的依据，为人们展示了一个全新而严谨的理论体系，更加合理地解释了生物的适应、和谐、地质史展示的生物变化与差异，从而带来科学史上的一次革命。[9]达尔文在其进化理论形成的早期（1837—1838）就认识到不能用从低级和高级的角度来解释生物的进化，“当我们谈到高级时，我们总会说到智力上的高级——但是当我们面对覆盖着美丽的大草原和森林的地球时，很难认为智力是这个世界的唯一目的。”[15]以后他更加明确地告诫自己“绝不使用高级和低级这些词”。（〔7〕，p.251）这一思想被现代的绝大多数进化生物学家所继承了。确实诚如现代著名进化论者古尔德所说，“假如阿米巴象我们一样适应生活的环境，谁又能说我们是高级的生物？”（〔4〕，p.36）倘若不以人作为参照标准， 低级与高级就更难划分了。比如，软骨鱼出现的历史早于硬骨鱼，按照拉马克主义、社会达尔文主义和所展示的观点，会认为软骨鱼是低级的，硬骨鱼是高级的，但是不论从适应环境的。角度，还是从食物链上位置的角度，都很难认为作为软骨鱼的鲨要比作为硬骨鱼的鳕鱼低级所以认为进化是“一个由低级到高级……的前进发展过程”，既不是达尔文的进化理论，又不是现代的科学成果，只不过是被达尔文理论所替代的拉马克进化论或启蒙运动时期思想家的乐观主义进步论而已。三诚然，达尔文在谈到生物进化的用词上，并没有完全脱离他那个时代。他在《物种起源》中10次使用“进步”（progress），123 次使用了“完美”（perfect, perfected perfection）。[3]但他在使用这些词时，很少带有人类中心说的色彩。他在使用“进步”一词时，并不指生物向着完善的定向发展和前进，而是指时间的进程。（〔7〕，p.240）在《物种起源》中，只有一处在谈到“高级”（即地层中晚出现的）化石动物群可能取代其他类群时，达尔文使用了带有发展改善意思的“进步”一词，但他又说：“我找不到检验这种进步的方法”。（〔3〕，p.337）在使用“完美”一词时，达尔文主要用来说明在自然选择的作用下生物更加完美地适应所生活的环境，并不是等级上完美的意思。（〔3〕 第六章，〔7〕，pp.240—241）斯宾塞等社会达尔文主义者在使用“进化”、“进步”、“完美”时，与达尔文的用法有很大的区别，其中含有以人类或智力为标准而指称从低级向高级上升前进、不断完善的意思。 [5][16]恩格斯在使用这些词时，其中的含义更近似于斯宾塞的用法。 这类用法的“进化”概念，并不是严格意义的科学进化概念。19世纪中叶以来，“进化”概念从生命科学中传到天文学、地质学、物理学、化学以及社会科学和人文科学中。在这一传播过程中，“进化”概念发生了很大的改变，已不同于达尔文在说明生物变化时的原义了。今天，“进化”一词被广泛用来说明人类历史的变化、政治的变化、经济的变化等，但其中的含义基本上是事物随时间的改变，而且是单向性的，甚至有些进化是可以预先确定方向的。而生物的进化除了时间上的变化外，它还不是单向性的，而是分叉状的，另外生物进化的方向并不是预先可以确定的。（〔17〕，p.5）换句话说，到目前为止， 科学界关于物质形态的进化还未形成统一的理论。其实，即使在生物学界，在生命进化本身的看法上也没有达成共识。如此看来，上面所引述的且被目前许多人所认同的恩格斯的关于物质形态进化的统一学说就显得过于乐观和缺乏依据了。马克思、恩格斯的学说无疑是奉献给人类的无价财富，继承这笔财富的最好方法是利用时代发展所取得的精神、文化成果（包括科学的最新成果）去丰富它，而不是恪守其中已经过时的教条。参考文献[1] H.J.Muller, "One Hundred Years Without Darwin areEnough". 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