家畜遗传育种学论文参考文献

提高肉蛋奶等畜禽经济性状可以从遗传育种、营养饲料、疾病防治、畜舍环境和经营管理等几个方面考虑。其中遗传育种是从遗传上改良畜种；疾病既有遗传因素（如易感性）也有环境因素（如病原体）；营养饲料与畜舍、设备等虽然是环境因素，但也存在着遗传与环境之间的相互作用。因此，经营者通过管理提高畜禽生产水平和经济效益是一项系统工程，不但要使各个环节都能有效运转，而且要使其达到最佳的协调与配合。 一、经济性状改进的遗传学基础 1.数量遗传学基础 数量遗传学是遗传学原理与统计学方法相结合研究群体数量性状遗传规律的一门遗传学分支学科。半个世纪以来数量遗传学对肉蛋奶等可度量的经济性状即数量性状的提高起了极为重要的作用。与起始群体或未经改良的地方畜种相比，猪的瘦肉率提高了20—25％；肉鸡到达2公斤时的上市日龄提前了40—50天；鸡的产蛋数提高了100—120个；奶牛的泌乳期产奶量提高了3000—4000公斤。近50年来，肉蛋奶等主要经济性状的世代遗传改进见表1。 肉蛋奶等经济性状的遗传基础是多基因，表现为连续变异，它的改进需要有生产性能的记录和遗传参数，把表型值转化为育种值，从而提高了选种的准确性。 2.细胞遗传学基础 家畜家禽都是两性繁殖的高等动物，性状的遗传都要通过生殖细胞也就是精子和卵子来实现。人工授精和精液冷冻技术扩大了优秀公畜的遗传作用；超数排卵和卵细胞体外成熟技术扩大了优秀母畜的遗传作用；胚胎移植或核移植技术则同时扩大了优秀公畜和母畜的作用，提供了大量遗传上优秀的后代；胚胎切割则是使遗传上优秀的个体通过“无性繁殖”进行复制或“克隆”。 细胞遗传学中的染色体畸变和染色体倍性化在畜禽育种中还不多见。罗伯逊易位在牛和猪中都有报道，但都还没有达到应用的程度；哺乳动物的多倍体和鸟类的孤雌生殖鲜有报道，但多属偶见，很少有人进行深入研究；使马和驴的精卵二倍化有可能产生能育的双二倍体骡子，但这一在50年代的设想至今也未能成为现实。 3.分子遗传基础 目前对遗传物质的认识已进入分子水平，即去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。自从1909年瑞典生物学家H.尼森.埃尔（Nilsson-Ehle）提出多基因假说（Polygene hypothe-sis）以来，数量性状的多基因一直是作为一个遗传整体用统计学方法加以研究和分析的，虽然对决定数量性状的多基因数目可以用统计学的方法作出估计，但不能确定单个基因以及它所在的染色体上的位置。现代分子生物技术的发展，使得从分子水平上研究数量性状基因（Quantitative Trait Locus， QTL）成为可能，这就要分离和克隆决定数量性状的基因、研究其结构和功能，最终达到从分子水平上改良数量性状的目的。 二、育种新技术 这里讨论的新技术有三层含义：一是近年来研究出的对从遗传上改良畜种有明显效果的技术（如用DNA 多态检测猪应激综合症）；二是研究的方法和技术虽然不是最新的，但只是近年来才加以推广和应用的（如BLUP育种值）；三是从单项技术来看不是什么新技术，但重新组装后起到了前所未有的效果的（如“超级猪”、“节粮小型蛋鸡”）。本文只是通过一些例子加以说明，并没有包括所有的育种新技术。 1.生物技术 （1）数量性状主效基因的检测与利用 在过去的20年中，陆续发现有些数量性状不但受微效多基因控制，而且还受一个或少数几个主效基因（Major gene）的影响。例如绵羊中的布罗拉（booroola）基因，该基因座纯合子的母羊，产羔数比不带该基因的母羊平均多产羔头；杂合子母羊也要多产头。目前已将该基因定位到绵羊的第六号染色体上。又如猪的氟烷敏感基因，该基因的隐性纯合个体易产生应激综合症，在饥饿、咬斗、运输、驱赶等情况下容易发生突然死亡，而且肉的品质差。但带有这种基因的猪在生长速度和瘦肉率方面比不带该基因的猪有明显优势。由于氟烷测定方法对隐性纯合子的外显率并不完全，其范围在50％—100％，而且外显率的高低受猪的月龄和性别的影响。这就是说，氟烷测定方法不但无法区别基因型NN和Nn的个体，因为它们的表现都是氟烷不敏感型，而且对基因型nn的个体也有相当一部分没有表现为敏感型。用PCR-RFLP方法可以清楚地得到三种不同基因型的 DNA图谱，这给猪育种中检出携带氟烷敏感基因个体（Nn，nn）带来了极大方便。目前这一基因已被定位到猪的第六号染色体上的一个连锁群内（Vogeli，1994）。 （2）数量性状的标记辅助选择 在数量遗传学研究中，把要改进的某个数量性状称为目标性状，因此对决定这一性状的基因或基因组称为目标基因。目前对决定数量性状的多基因还不能准确定位，但如果能找到一个可以识别的基因或基因组的DNA多态，或是一个染色体片断与这一目标性状有密切的关联，就可以作为对目标性状选择的遗传标记。遗传标记还可应用于基因转移、基因定位和基因作图等研究。 除上述分子和细胞水平的遗传标记外，利用已知的主基因或单基因还可以从群体水平上对个体作出标记选择，如肉牛的双肌肉基因，绵羊的多羔基因，猪的应激敏感基因，鸡的小型化基因、快慢羽基因等。 （3）杂种优势预测 通过血型因子、血浆蛋白多态、DNA 多态和实验动物模拟试验，可以对畜禽的杂种优势进行预测。例如能过DNA多态性可以识别种间、家系间、家系内个体间的遗传差异。用Hinf I/ 3’-HVR-α珠蛋白探针可获得猪、鸡、鸭等畜种多态性含量极高的DNA指纹带。这些多态性为分析系间亲缘关系的远近，杂交亲本的选配提供了很好的借鉴。用DNA多态性测定品种或系间的差异，并据此作出的遗传距离（genetic distance）要比根据其他指标稳定，因此用来预测杂种优势也更为准确。 2.计算机技术 （1）育种值的BLUP计算方法 BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳线性无偏预测）方法最早由美国.汉特逊（Henederson）于1973年在纪念勒什（Lush）的学术讨论会上系统介绍，虽然他对线性模型的研究早在50年代初就已经完成。由于受当时计算工具的限制，这一方法在育种上的应用推迟了20年。 BLUP育种值估计方法之所以能够提高选种的准确性是由于：（1）充分利用了所有亲属的信息；（2）能消除由于环境造成的偏差；（3）能校正由于选配所造成的偏差；（4）能考虑不同群体不同世代的遗传差异；（5）当利用个体的多次记录时，可将由于淘汰所造成的偏差降到最低。 近年来由于计算机的普及和生物技术在动物育种中的应用，使BLUP育种值估计方法又有所发展，如从公畜模型发展为动物模型；单性状育种值估计发展为多性状育种值估计；常规繁育体系的育种值估计发展为有胚胎移植、胚胎切割等非常规繁育体系的育种值估计。 （2）计算机图像分析应用于畜禽育种 计算机图像分析系统和图文数据库的建立，使育种数据、种质资源、形态特征、生态环境等与家畜育种有关的“数”和“形”联系起来，大到对群体行为，小到对染色体组型特征都可通过图像进行充分的观察和度量，从而可以从宏观和微观两方面提高育种效果。例如在对奶牛外形的线性评定中，15项体型性状中已有14项可由计算机通过图像进行识别，仅1项（乳用特征）还需人机结合进行判断。利用C语言编写的计算机程序，从摄录、数字化、校正、识别、评分及综合等都由程序控制，基本实现了奶牛体型线性评定的自动化，有利于对产奶性状的选择与提高。又如通过计算机图像可分析超声波测定肉用家畜（牛、猪）的活体脂肪层和肌肉层的厚度以及眼肌面积，提高了对肉用动物选种的准确性。 （3）地理信息系统（GIS）应用于畜禽遗传资源的保护和利用 保存畜禽品种的遗传多样性对今后肉蛋奶等数量性状的增产有重要意义。畜禽遗传资源的保护也是一项系统工程，它是生命科学中的“保护生物学”和地球科学中“地理信息系统”两个学科的结合。建立畜禽品种资源地理信息系统，可以对现有的遗传资源有一个整体的、动态的认识，该系统能监视各个畜禽品种在相当长时间内的数量与地理分布、特性特征等信息的变化，以及建立数量濒危畜禽的报警系统。最近中国农业大学已完成了按畜禽品种名称或按省、市、自治区检索牛、羊、猪、禽等国内主要品种的外形（相片）、数量、分布、生产性能等计算机软件系统。 3.系统工程技术 系统工程主要研究的是“系统”。系统是有组织的或是组织化了的总体，是由组成这个总体的各个部分（元素）和部分间的有机联系构成的。下面介绍的虽然是一些成熟技术的重新组装，但从系统论的思想出发，各类成熟技术间的有机联系产生了前所未有的新的效益。 （1）优化育种方案 以最大经济效益为目标的优化育种方案的制定，是现代畜禽育种的重要组成部分。例如在猪的优化育种方案中，结合生物学和经济学目标考虑，生长、胴体品质、繁殖力、饲料转化效率等应作为主要改进的目标性状。通过对性状边际效益的计算和各目标性状经济重要性的分析，可制定出遗传改进快、经济效益高的优化育种方案。对育种核心群的规模、群体结构、种畜利用年限、选种方法、饲养工艺、投入产出分析等在一个优化育种方案中也应予以考虑。 在肉鸡优化育种方案的研究中，本文作者曾提出缩短世代间隔的选择方法，父本品系和母本品系都达到每年13个世代。该育种方案与国内外现行的方案相比，还有以下优点： 1.对母系体重的选择要有上下限。这一措施直接选择了增重的均匀度，间接选择了产蛋性能； 2.对母系产蛋的选择。废除现行的自闭产蛋箱记录制度，改为按公鸡家系记录产蛋性能，再根据育种目标确定是否淘汰整个家系； 3.对产蛋性能用“先留后选”的方法代替现行的“先选后留”方法，提高了选种的准确性。 4.初选时间。改6周龄选种为5周龄选种，降低了选种后由于限制饲喂引起的应激作用。 5.以入孵蛋的健雏率选择父系，全面提高了受精率、孵化率和雏鸡生活力。 （2）MOET育种计划 MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）育种计划是超数排卵和胚胎移植技术与核心群育种技术相结合的一项系统工程，主要应用于奶牛、肉牛等单胎动物。这一育种计划的实施不但可以提高母牛的繁殖力和增加优秀个体的数量，而且通过同胞测定可以缩短世代间隔。MOET育种计划的成功与否很大程度上决定于是否能有一个高产母牛组成的核心群作为胚胎移植的供体，使优良的遗传种质能迅速扩大。我国在“八五”国家科技攻关项目中已立项开展奶牛MOET育种研究。 （3）“理想猪”和“超级猪”计划 从商品猪生产的要求来看，作为杂交亲本的父系和母系应具有不同的特点。对理想父系猪的要求是：配种能力强，四肢健壮，精液品质良好；生长速度和瘦肉率高，大量瘦肉分布在经济价值高的部位；显性白色纯合子；可允许为氟烷敏感基因的杂合子（Nn）。对理想母系猪的要求是：繁殖力高，母性强；食欲良好，适度的生长速度和瘦肉率；不携带氟烷敏感基因即要求基因型为NN。 英国J.魏柏（Webb）曾提出一个应用胚胎工程生产“超级稻”的计划。这个计划的目标是：1.每年每头母猪提供32头商品猪；天达到100公斤活重；3.胴体瘦肉率65％。在完成上述三项指标后，每头母猪年产瘦肉量为1400公斤。他建议的具体做法见图1。 （4）节粮小型蛋鸡的选育 节粮小型蛋鸡的选育是一项育种、营养、笼具、鸡舍环境、饲养工艺等改革和配套的系统工程。它的育成是利用了鸡性染色体上的一个矮性化基因（dw），这是一个生长激素受体基因的缺陷型，造成长骨变短、生长受阻，但产蛋等繁殖性状基本正常。目前对这一基因较为广泛应用的是在肉鸡中，父母代母本为矮小型，可节省饲料和提高饲养密度。矮小型母鸡与普通型杂交的后代，公母都是普通型，可用于正常的商品肉鸡生产的。法国伊沙公司的“明星鸡”就是采用这一制种方法生产的。中国农业大学动物科技学院自1990年起就开始把“明星鸡”中的dw基因引入“农大褐”中型褐壳蛋鸡，选育出有90％以上蛋鸡血统的节粮小型蛋鸡。用这种小型鸡作为父系与普通型褐壳鸡杂交，后代商品母鸡为矮小型褐壳蛋鸡；如与普通型白壳蛋鸡杂交，后代商品鸡为矮小型浅褐壳蛋鸡。这两种商品鸡比普通型蛋鸡的体重小20—25％，可提高饲养密度25—30％。虽然总蛋重要少—公斤，但可节省饲料8—10公斤。所以总的经济效益比普通蛋鸡高得多。特别是节粮（料蛋比可达—：1）这一点，更加适合我国市场。如我国15亿只蛋鸡中有1/3改养小型蛋鸡，则可节省饲料40—50亿公斤。 作者吴常信： 动物遗传育种学家。1935 年11月15日生，浙江鄞县人。1957年毕业于北京农业大学。1979—1981年在英国爱丁堡大学遗传系进修动物遗传育种。历任北京农业大学教授，畜牧系主任、动物科技学院院长。《遗传学报》副主编。1995年当选中国科学院院士。长期从事动物遗传与畜禽育种研究和教学工作。

Enhancing Genetic Gain through Genomic Selection: From Livestock to Plants 这篇是徐云碧老师2019年发表在《Plant Communications》上的综述。徐老师是农科院作科所以及CIMMYT的分子育种专家，著有《分子数量遗传学》和《分子植物育种》，提出环境型、遗传增益等非常具有指导意义的理论，是真正的行业大佬。最难得的是，他还是行业内的布道者，大力宣传先进知识，实在是业界良心。

这篇综述是从遗传增益的角度来理解GS，或者是说以GS为中心的遗传增益，积淀了徐老师大量的观点和成果。除了提炼要点，我也会参杂一点自己的理解和看法。

遗传增益 公式：ΔG = i σ A r MG / t

提高遗传增益围绕着以上公式展开：增加选择强度，加大遗传方差，提高选择/预测准确性或遗传力，缩短育种周期。

自交和杂交作物育种的GS应用示例：

在动物中，个体价值更高，世代间隔短，因此遗传增益更高。此外，有合适的基因分型平台（价格合理的芯片），标记稳定，广泛的系谱信息及后代测试年限，种群结构少，流程相对简单。奶牛、猪、绵羊、肉牛、鸡等家畜陆续应用GS。

在植物GS中需考虑的影响遗传增益的因素：

几个主要影响植物GS的因素： 标记密度、群体大小、统计模型、参考群和候选群的遗传关系、群体结构和表型准确性等。

植物中最大的限制是成本，需要开发出具有高效益成本的基因分型、表型和环境分型平台，创建多样化和可更新的参考群，开发高效和多功能的基因组预测模型，缩短育种周期时间和加快育种过程，建立强大的决策支持系统，并建立开源育种计划。

此外，还要考虑纯种系和建立预测模型的高通量和精密表型，因为基因-环境相互作用（GEI或GxE）对植物的表型影响重大，但对动物的影响有限（在设施中饲养更便于管理）。

动物和植物GS的比较：

根据GS的影响因素，GS预测的准确性可用以下公式来表示：

高密度标记

增加群体规模，同时平衡参考-候选群关系

将标记效应和GWAS结果整合到预测模型中

在预测模型中加入GxE和非加性效应

通过多组学信息来优化预测模型

从GS的角度来看，有两种不同的策略可以提高植物育种的遗传增益。

此外，GS还可以与速育方法结合使用，以进一步缩短育种周期。

用于GS的综合育种平台：

关于GS的开源育种，这个是真的很有意义，康奈尔大学的 Susan R. McCouch也在做类似的事情，详情参见： When more is better: how data sharing would accelerate genomic selection of crop plants 网站：

不过这个实施起来太难了，涉及到太多人的利益，育种家视之如宝的育种材料和数据能轻易共享出去吗？在此打一个大大的问号。实际上，这些开源育种项目也是建立了Partner关系的，类似于育种联盟吧，需要门票，路人无法访问。