蚯蚓种质资源保护和繁育研究论文

湖北环毛蚓蚯蚓属于环节动物门(Annelida)寡毛纲(Oligochaeta)陆生动物，1,800余种，尤指正蚓属(Lumbricus)的种。在美国有17个本地种及13个从欧洲引进的种，其中陆正蚓(L.terrestris)最为常见。亦称钓鱼虫(angleworm)。蚯蚓几乎见世界各地所有湿度合适并含足够有机物质的土壤。一种澳大利亚蚯蚓可长达3.3公尺(约11呎)。陆正蚓(Lumbricusterrestris)JohnMarkham是无脊椎动物。陆正蚓长约25公分(10吋)，浅红褐色，之所以带浅红色，是因为血中含血红素。某些蚯蚓(如原产英国的浅黄绿并唇蚓〔Allolobophorachlorotica〕)为绿色。 蚯蚓的躯体分为多数体节(陆正蚓多达150节)。某些内脏器官(如排泄器官)见於每一体节。第32～37节稍粗，无节间沟，色稍浅，在生殖季节能分泌黏稠物质，形成蚓茧，包裹排出的卵。蚯蚓躯体前後两端渐细，尾端稍钝。蚯蚓无视觉及听觉器官，但能感受光线及震动。以土壤中腐烂的生物体为食，进食同时吞下大量土壤、沙及微小的石屑。据估计，蚯蚓每日的进食量及排遗量与其体重相等。 蚯蚓为雌雄同体但需行异体受精。交配时两条蚯蚓互抱，并分泌黏液使双方的腹面黏住，各排出精子输入对方受精囊内。交配後两个个体分开，形成蚓茧，蚯蚓自蚓茧向後退出，茧前移至第14体节时成熟的卵落入，经过第9～10体节时，受精囊内来自对方的精子逸出，使蚓茧中的卵受精。交配後24小时，蚓茧从蚯蚓的头端脱出，留在土壤中。通常於2～4周後形似成体後微小的幼体自蚓茧钻出。60～90天后性成熟，约一年後发育完成。 蚯蚓一般留在土壤表层，但於气候干旱时或冬季可钻入2公尺(7呎)深处。有一个亚洲种於暴雨後能爬树以防淹溺。蚯蚓为多种鸟兽的食物，又间接为人类提供食物，疏松土壤利於通气和排水，将有机物质拖入所挖洞穴使加速分解，从而增加植物生长所需的营养成分。蚯蚓又可作为鱼饵，故俗称钓鱼虫。编辑本段分类和所处地区单向蚓亚目（Haplotaxina） 单向蚓科（Haplotaxidae）：东亚 链胃蚓亚目（Moniligastrina） 链胃蚓科（Moniligastridae）：东亚 正蚓亚目（Lumbricina） 正蚓科（Lumbricidae）：北半球温带地区、温哥华岛、加拿大、日本、欧亚大陆 寒?蚓科（Ocnerodrilidae）：中美洲、南美洲、非洲 棘蚓科（Acanthodrilidae）：非洲、北美洲东南部和内陆地区、中美洲、南美洲、大洋洲 八毛蚓科（Octochaetidae）：中美洲、南美洲、西部非洲、印度和新西兰、澳大利亚。 巨蚓科（Megascolecidae）：东南亚、大洋洲、北美洲西北部 舌文蚓科（Glossoscolecidae）：中美洲、南美洲北部 真蚓科（Eudrilidae）：非洲热带地区 异尾蚓科（Alluroididae） Hormogastridae：欧洲 Sparganophilidae：北美洲 Exxidae：中美洲、加勒比地区 综族蚓科（Syngenodrilidae） Almidae：非洲、南美洲编辑本段外形特征蚯蚓生活示意图体长约60mm-120mm，体重约0.7-4克。最大的有1.5kg。生活在潮湿、疏松和肥沃的土壤中，身体呈圆筒形，褐色稍淡，约由100多个体节组成。前段稍尖，后端稍圆，在前端有一个分节不明显的环带。腹面颜色较浅，大多数体节中间有刚毛，在蚯蚓爬行时起固定支撑作用。在11节体节后，各节背部背线处有背孔，有利于呼吸，保持身体湿润。 蚯蚓是通过肌肉收缩向前移动的，具有避强光，趋弱光的特点。 蚯蚓体呈圆柱状，细长，各体节相似，节与节之间为节间沟（intersegmental furrow）。 头部不明显，由围口节（peristomium）及其前的口前叶（prostomium）组成。口前叶膨胀时，可伸缩蠕动，有掘土、撮食、触觉等功能。 围口节为第1体节，口位其腹侧，口前叶下方。肛门在体尾端，呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛，环绕体节排列，称环生（Pperichaetine）。 刚毛简单，略呈S形，大部分位于体壁内的刚毛囊中。 性成熟个体，第14－16体节色暗肿胀，无节间沟，无刚毛（Pheretima hupeiensis腹面有刚毛），如戒指状，称为生殖带或环带（clitellum)。生殖带的形态和位置，因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮，其分泌物在生殖时期可形成卵茧（cocoon）。生殖带的第一节即第14体节腹面中央，有一雌性生殖孔；第18体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔（seminal receptacle opening）2一4对，随种类不同而异， 自11-12节间沟开始，于背线处有背孔（dorsal pore），可排出体腔液，湿润体表，有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。编辑本段体壁和次生体腔蚯蚓蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成。最外层为单层柱状上皮细胞，这些细胞的分泌物形成角质膜（cuticle）。此膜极薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞，分为粘液细胞和蛋白细胞，能分泌粘液可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激，粘液细胞大量分泌包裹身体成粘液膜，有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞，有人认为可以发育成柱状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器，分散在上皮细胞之间，基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连。此外尚有感光细胞，位上皮的基部，也与其下的神经纤维相连。 上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成，肌细胞埋在结统组织中，排列不规则。纵肌层厚，成束排列，各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。 蚯蚓的肌肉属斜纹肌，一般占全身体积的40%左右，肌肉发达运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩，环肌层舒张，则此段体节变粗变短，着生于体壁上斜问后伸的刚毛伸出插入周围土壤；此时其前一段体节的环肌层收缩，纵肌层舒张，此段体节变细变长，刚毛缩回，与周围土摆脱离接触，如此由后一段体节的刚毛支撑即推动身体向前运动。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递。引起蚯蚓运动。 蚯蚓为次生体腔，很宽广，内脏器官位于其中。体腔内充满体腔液。含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时，体腔液即受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得很饱满，有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液，湿润光滑，可顺利地在土壤中穿行运动。 体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室（coelomic compartment），各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜，内侧除中间大部分形成脏体腔膜外，背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化，只有肠和腹血管之间的部分存在；背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分，紧贴在一起，形成了隔膜（septum）。有些种类在食道区无隔膜存在。 体壁内的壁体腔膜（parirtal peritoneum）明显。而肠壁的脏体腔膜（visceral peritoneum）退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞（chloragogan cell）。可能有排泄作用。编辑本段消化系统消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌层发达，可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽喉、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分。 口腔可从口翻出，摄取食物。咽部肌肉发达，肌肉收缩，咽腔扩大可输助摄食。咽外有单细胞咽腺，可分泌粘液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道，其壁有食道腺，能分泌钙质，可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊（gizzard），内衬一层较厚的角质膜，能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成，属前肠。砂囊后一段消化管富微血管，多腺体，称胃。胃前有一圈胃腺，功能似咽腺。胃后约自第15体节开始，消化管扩大形成肠，其背侧中央凹入成一盲道（typhlosole），使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第26体节开始，肠两侧向前伸出一对锥状盲肠（caeca），能分泌多种酶，为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层，属中肠。后肠较短，约占消化管后端20多体节，无盲道，无消化机能。以肛门开口于体外。 蚯蚓的消化系统由较发达的消化管道和消化腺组成，消化管道由口腔、咽、食道、嗉囊、砂囊、胃、小肠、盲肠、直肠和肛门等部分所组成。 口腔和咽构成了蚯蚓的取食过程，口腔为口内侧的膨大处，较短，位于围口囊的腹侧，只占有第二或第一至第二体节。腔壁很薄，腔内无颚和牙齿，不能咀嚼食物，但有接受、吸吮食物的作用。 口腔之后为咽，咽壁具有较发达的肌肉层，它向后延伸到约第六体节处。口腔内壁和咽的上皮均覆盖有角质层。咽外部具有很多辐射状的肌肉与体壁相连，咽腔的扩大或缩小或外翻均靠肌肉的收缩来完成，便于蚯蚓取食。所以，一般蚯蚓喜欢吞食湿润、细软的食物，而干燥、大而坚硬的食物较难以食取。一些大型陆栖蚯蚓，如正蚓科环毛属和异唇蚓属的种类，在咽背壁上有一团灰白色、叶裂状的腺体，即咽腺，它可分泌含有蛋白酶、淀粉酶的消化液。可见咽除具有摄食、贮存食物的功能外，还具有消化作用。 咽的后面为窄长的管状食道，在食道上有一对或几对钙腺位于食道两侧，是由食道壁内陷形成的一种腺体，它可分泌钙质，以减少体内随食物进入的过多的钙，并通过控制离子的浓度以维持体液与血液的酸碱平衡。 嗉囊为食道之后一个膨大的薄壁囊状物。它有暂时贮存和湿润、软化食物的功能，也有一定的过滤作用，还能消化部分蛋白质。某些种类缺乏嗉囊和砂囊。 在嗉囊之后，紧接的是坚硬而呈球形或椭圆形的砂囊，即所谓的“胃”。有些蚯蚓仅具1个砂囊，占1或多个体节。通常陆栖蚯蚓均具砂囊。砂囊具有极发达的肌肉壁，其内壁具有坚硬的角质层。在砂囊腔内常存有砂粒，因砂囊的肌肉强收缩、蠕动，可使食物不断地受到挤压，加上坚硬的角质膜和砂粒的研磨，食物便逐渐变小、破碎，最后成为浆状食糜，便于吸取。砂囊的存在，是蚯蚓为适应在土壤中生活的结果。砂囊之后，便是一段狭长而多腺体的管道，称为胃（被心脏和贮精囊包围着，有时又称为小肠）。因胃壁上具有腺体，能分泌淀粉酶和蛋白酶，故胃是蚯蚓重要的消化器官。 胃之后紧接一段膨大而长的消化管道是小肠，有时又称为大肠，是一段膨大而长的消化管道。其管壁较薄，最外层为黄色细胞形成的腹膜脏层，中层外侧为纵肌层，内侧为环肌层，最内层为小肠上皮。这些上皮细胞由富有颗粒及液泡的分泌细胞和长形、锥状的消化细胞组成，可以分泌含有多种酶类的消化液，并吸收消化后的营养。小肠沿背中线凹陷形成盲道，这有助于小肠的消化和吸收。大部分的食物消化和吸收都在肠中进行。 小肠后端狭窄而薄壁的部分为直肠，直肠一般无消化作用，其功能是把已消化吸收后的食物残渣变成蚓粪经此通向肛门，排出体外。编辑本段循环系统蚯蚓很特别，如同它的身体分节而没有明显的归并那样，它的心脏也随身体前部的若干节分成了若干个，一般为4～5个，呈环状，好像膨大的血管，所以也有称环血管的。环状心脏的背面接自后向前的背血管，腹面接自前向后的腹血管，腹血管还有分支连通着自前向后的神经下血管。环状心脏比起血管来，肌肉壁比较厚，能搏动，里面还有单向开启的，保证血从背血管流向腹血管的瓣膜。大体说来，靠这数个各自独立的环状心脏的搏动给血流以动力，血流的方向是自后向前（背血管中）、自背向腹（环状心脏）、自前向后（腹血管和神经下血管）。编辑本段呼吸与排泄蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中，再渗入角质膜及上皮，到达微血管丛，由血浆中血红蛋白与氧结合，输送到体内各部分。蚯蚓的上皮分泌粘液，背孔排出体腔液，经常保持体表湿润，有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。 蚯蚓的排泄器官为后肾管，一般种类每体节具一对典型的后肾管，称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管，而具有三类小目管：体壁小肾管（parietalmicronephridium）位体壁内面，极小，每体节约有200一250条，内端无肾口，肾孔开口于体表。隔膜小肾管（septal micronephridiumm）位第14体节以后各隔膜的前后侧，一般每侧有40一50条，有肾口呈漏斗形，具纤毛，下连内脏有纤毛的细肾管，经内腔无纤毛的排泄管，开口于肠中。咽头小肾管（pharyngeal micronephridium）位咽部及食管两侧，无肾口,开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管，有的肾口开口于体腔，故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物，后脱落体腔液中，再入肾口，由肾管排出。编辑本段神经系统蚯蚓结构图蚯蚓为典型的索式神经。中枢神经系统有位于第3体节背侧的一对咽上神经节（脑）及位于第3和第4体节间腹侧的咽下神经节，二者以围咽神经相连。自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索，于每节内有一神经节）。外围神经系统有由咽上神经节前侧发出的8一10对神经，分布到口前叶、口腔等处；咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上。腹神经索的每个神经节均发出3对神经分布在体壁和各器官、由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统（sympathetic nerve system）。 外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维，有传导和反应机能。感觉神经细胞，能将上皮接受的刺激传递到腹神经素的调节神经元（adjustor neuron）,再将冲动传导至运动神经细胞，经神经纤维连于肌肉等反应器，引起反应，这是简单的反射弧。腹神经索中的3条巨纤维（giant fiber），贯穿全索，传递冲动的速度极快，故蚯蚓受到刺激反应迅速。 感觉器官不发达，作壁上的小突起为体表感觉乳突，有触觉功能；口腔感觉器分布在口腔内，有味觉和嗅觉功能；光感受器广布于体表，口前叶及体前几节较多，腹面无，可辨别光的强弱，有避强光趋弱光反应。编辑本段生殖系统雌雄同体，生殖器官仅限于体前部少数体节内，结构复杂。 雌性生殖器官：有卵巢1对，很小，由许多极细的卵巢管组成，位第13体节前隔膜后侧，卵漏斗（oviduct funnel）一对，位第13体节后隔膜前侧，后接短的输卵管（oviduct）。两输卵管在第14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称雌生殖孔。另有纳精翼（seminal receptacle）3对（P. differingens为4对，P. aspergillum和P. californica为2对）,位第7、8、9体节内。纳精囊由坛（ampullaa）、坛管和一盲管（diverticulum）构成。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6/7、7/8、8/9体节之间腹面两侧。 雄性生殖器官：精巢2对，很小，位第10及11体节内的精巢囊（seminal sac）内，精漏斗 2对，紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。2管于第13体节内合为一条，向后伸，开口于第18体节两侧，为雄性生殖孔。前列腺（prostate gland）一对，位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管末端，分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊（seminal vesicle）相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。 蚯蚓的精子与卵不同时成熟，故生殖时为异体受精，有交配现象。交配时两个个体的前端腹面相对，头端互朝相反方向，借生殖带分泌的粘液紧贴在一起。各自的雄生殖孔靠近对方的纳精囊孔，以生殖孔突起将精液送入对方的纳精囊内。交换精液后，二蚯蚓即分开。待卵成熟后，生殖带分泌粘稠物质，于生殖带外形成粘液管，排卵子其中。当蚯蚓后退移动时，纳精囊孔移到粘液管时，即向管中排放精子。精卵在粘液管内受精，最后蚯蚓退出粘液管，管留在土壤中，两端封闭，形成卵茧、卵在卵茧内发育。卵茧较小，如绿豆大小，色淡褐，内含1～3个受精卵。 蚯蚓为直接发育，无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂，发育成有腔囊胚，以内陷法形成原肠胚。经2一3周即孵化出小蚯蚓，破茧而出。 有人报道环毛蚓有孤雌生殖。编辑本段蚯蚓品种在蚯蚓养殖中，要根据所需蚯蚓用途的不同，选择不同的蚯蚓品种，才能收到预期的养殖效益。介绍几种不同用途的蚯蚓： 作中药材 适宜养殖的蚯蚓品种主要是参环毛蚓，又名广地龙。该品种个体较大，长120毫米～400毫米，直径6毫米～12毫米，背面紫灰色，后部颜色较深，刚毛圈稍白，喜南方气候，食肥沃土壤。 产粪肥农田 这种用途的蚯蚓品种主要有白茎环毛蚓，体长80毫米～150毫米，直径2．5毫米～5毫米，背部中灰色或栗色，后部淡绿色，腹面无刚毛，喜南方气候和在肥沃的菜地、红薯田中生活，松土、产粪，肥田效果较好。 作水产饵料 代表品种有湖北环毛蚓等。该品种长70毫米～220毫米，直径3毫米～6毫米，全身草绿色，背中线紫绿或深绿色，常见一红色的背血管，腹面灰色，尾部体腔中常有宝蓝色莹光。环带三节，乳黄或棕黄色，喜潮湿环境，宜在池、塘、河边湿度较大的泥土中生活，在水中存活时间长，不污染水质。 林业用蚯蚓 该类蚯蚓主要有威廉环毛蚓，长90毫米～250毫米，直径5毫米～10毫米，背面青灰、灰绿或灰黄色，背中线青灰色，喜在林、草、花圃地下生活，产粪肥田。生产蚯蚓肉、蚯蚓粪 这种蚯蚓为爱胜属类，较常见的是赤子爱胜蚓，全身80个～110个环节，环带位于第25节～33节。自4节～5节开始，背面及侧面橙红或栗红色，节间沟无色，外观有明显条纹，尾部两侧姜黄色，愈老愈深，体扁而尾略成钩状，适宜我国多地区养殖，喜吃垃圾和畜禽粪。编辑本段怎样繁殖后代蚯蚓卵蚯蚓雌雄同体，雄性生殖器官在第10、第11节的后侧，有两对精巢囊，每一个囊内有精巢和精漏斗各一个，通过隔膜上的小孔与后一对的贮精囊相连；贮精囊两对位于第11节和第12节内，精细胞在精巢中产生后，先进入贮精囊中发育，待成熟后再回到精巢囊，由精漏斗经输精管排出。两条输精管，在13节后，两两平行，当行至第18节与前列腺的支管和主管相会合，由雄生殖孔排出，雄生殖孔在第18节腹面两侧。雌性生殖器官有葡萄状的卵巢一对，附着在第12、第13节隔膜的后方，成熟的卵落入体腔，经第13节内一对卵漏斗，通过较短的输卵管，至第14节会合，而由雌性生殖孔排出，雌生殖孔只有一个。另外，在第6至第9节内，有受精囊2或3对，为接受和储存异体精子的场所，开口于6至9节间腹部节间沟两侧。 蚯蚓虽说是雌雄同体，但由于性细胞成熟时期不同，故仍需异体受精。蚯蚓的雄性生殖细胞先成熟。成熟后两条蚯蚓要进行交配，交配时，副性腺分泌粘液，使双方的腹面相互粘着，头端分向两方。雄性生殖孔与异体受精囊孔相对，精液从各自的雄生殖孔排出，通过对方的受精囊孔进入受精囊内。交换精液后两条蚯蚓各自分开。待卵成熟后环带分泌粘稠物质，在环带外凝固而成环状粘液管（蚓茧），成熟的卵由雌生殖孔排至蚓茧中。当蚯蚓作波浪式后退运动时，蚓茧相应逐渐向前移动，当移至受精囊孔处精子逸出，在茧中受精。蚯蚓继续后退，最后蚓茧离开身体，两端封闭而留在土中。每个蚓茧有1～3个胚胎，2～3周内孵化。如环境不适宜，可延至翌年春季孵化。编辑本段蚯蚓的再生再生蚯蚓的再生-图解蚯蚓是一种低等的环节动物，虽然它也有头、有尾、有口腔、肠胃和肛门。但它的整个身体就像由两条两头尖的“管子”套在一起组成的，外面一层是一环连起来的体壁，其中有由中胚层细胞组成的肌肉系统，体内便是一条消化道，从头到尾贯穿在一层层的隔膜中间。在内外两条“管子”之间，被体腔液充满着。 当蚯蚓被切成两段时,在温度,PH和杀菌等适宜的条件下，它断面上的肌肉组织立即收缩，一部分肌肉便迅速自己溶解，形成新的细胞团，同时白血球聚集在切面上，形成栓塞，使伤口迅速闭合。位于体腔中隔里的原生细胞迅速迁移到切面上来与自己溶解的肌肉细胞一起，在切面上形成结节状的再生芽。与此同时体内的消化道、神经系统、血管等组织的细胞，通过大量的有丝分裂，迅速地向再生芽里生长。就这样，随着细胞的不断增生，缺少头的一段的切面上，会长出一个新的头来；缺少尾巴那一段的切面上，会长出一条尾巴来。这样一条蚯蚓就变成了两条完整的蚯蚓。 值得注意的是，南京大学的一位毕生研究“蚯蚓”的老教授指出，上面提到的蚯蚓的再生是极为不正常的。根据他毕生研究成果，他分析后认为，一只蚯蚓被从中间切开后不可以再生为两条蚯蚓，只有包含脑神经结的一端可以活下去。除此之外，“高等教育出版社”出版的《普通动物学》的175页附近的一节也没有提到蚯蚓切开后可以再生为两条蚯蚓。