野生动物学报2020黑线仓鼠

白暨豚（学名：Lipotes vexillifer）：是鲸目、白暨豚科的水生动物。“暨”音 jì；媒体也常写作“白鳍豚”，是中国特有的一种小型淡水鲸。白暨豚身体呈纺锤形，脐处最粗。体长米，体重约230千克。吻极狭长，约30厘米，前端略上翘。喷气孔纵长，位头顶偏左。眼极小，位于口角后上方。耳孔小如针眼，位于头两侧，眼的后下方。背鳍三角形，位于体中部略后，上端尖，基阍长，鳍肢较宽，末端圆钝。属鳍后缘凹入，中央有齿刻。背面蓝灰色或灰色，腹部白色，一般为乳白色。各鳍皆白色，故名白鳍豚。头骨左右不对称，颅腔大。白暨豚自成一科，是古老的孑遗生物，化石证据表明 530 万年前的中新世晚期就已在长江出现。20世纪后期以来，受到人类活动的严重侵害而数量锐减，在 1988 年被列为中国一级重点保护野生动物，但剩余种群仍不断消亡，被认为是第一个由于人为因素而走向灭绝的鲸豚类动物。栖息于长江中下游，洞庭、鄱阳湖等地。以中上层鱼类为主食。2006 年11月6日-12月13日，中国科学院水生生物研究所与瑞士白鱀豚保护基金会联合开展“2006长江淡水豚类考察”，中国、日本、美国、加拿大、英国、德国和瑞士七国的鲸类专家，对宜昌到上海的长江干流进行了为期六周的科考，未发现任何白暨豚，认定其功能性灭绝。2018 年11月14日，《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）更新发布，暂未确认白暨豚灭绝，保持原定评级“极危”。[1]中文学名白暨豚拉丁学名Lipotes vexillifer 别称鱀、鱁 zhú（古称）；白旗豚、白鳍豚、白鱀、白暨豚、中华江豚等界动物界门脊索动物门快速导航形态特征 生活习性 繁殖方式 分布范围 保护现状 存世标本物种学史进化历程白暨豚分化自海豚支系（Delphinida），该支系包含了除抹香鲸类 以外所有的现代齿鲸。化石证据显示原始的海豚诞生于 2500 万年前，并在 2000 万年前从太平洋进入长江。1981 年9月，中国地质学家在广西桂平发现了一种史前动物的下颌骨化石片段，这块下颌骨来自一种古老的白暨豚，称为 原白暨豚（属名：Parapontoporia）。化石记录着 原白暨豚 在 2000 多万年前的古老性状，现代白暨豚与之相比差别不大。或许是栖息空间相对闭塞，生存竞争及环境变化较少，白暨豚保留了祖先的原始形态，因此被称作“活化石”。演化时间表显生宙↓新生代古近纪中晚期始新世（约 5600-3400 万年前）5000 万年前，陆栖偶蹄类进入水中生活并不断演变。3400 万年前，分化出 齿鲸类。渐新世（约 3400-2300 万年前）2500 万年前，分化出 海豚支系，此时的海豚是除 抹香鲸类 以外所有现代齿鲸共同的祖先。新近纪中新世（约 2300-530 万年前）2000 万年前，原白暨豚 出现。一些海豚从太平洋进入中国内陆水系。530 万年前，白暨豚在长江出现。上新世（约 530-260 万年前）今已发现的 3 种 原白暨豚 至此全部灭绝。定居于长江的白暨豚成为所属世系（白暨豚总科）的仅存物种。白暨豚在长江保持稳定繁衍，种群延续至 20 世纪末 因人类活动影响而走向衰亡。第四纪更新世（约 万年前）全新世（约 万年前至今）中外命名1914 年2月，美国青年探险家 查尔斯·麦考利·霍依（Charles McCauley Hoy，1897-1923）在中国洞庭湖的城陵矶水域猎获一头雄性白暨豚，由此采集到了世界首个白暨豚样本（仅保留了头骨和 7 块颈椎）。霍依询问当地的渔民如何称呼这种动物，误将渔民口中的“白鱀”听作“白旗”，于是在样本上标注为 Pei Chi（“白旗”的谐音）。1916 年样本带回美国后，华盛顿国立博物馆以 75 美元的价格收购，1917 年时任该馆哺乳动物馆馆长的美国动物学家 格里特·史密斯·米勒（Gerrit Smith Miller Jr.，1869-1956）对样本作了综合而详尽的研究。1918 年米勒发表著名的学术论文 “A new river dolphin from China”（来自中国的一个淡水豚新种），[4] 确认白暨豚为独立物种，拉丁学名定为Lipotes vexillifer（Lipotes意为“留在后方”，vexillifer 意为“旗手”），英文名定为 Chinese river dolphin（中华江豚）。霍依和他猎获的白鱀豚模式标本美国学界以讹传讹，认为白暨豚的背鳍露出水面时，看着就像一个浅色的三角形旗帜。受此影响，中国使用了“白旗豚”的称法，因“白旗”一词暗含贬义，又改称“白鳍豚”。实际上，白暨豚的背鳍并非白色而是青灰色，“白鳍豚”这一名称容易产生误解。1977 年3月，中国著名动物学家周开亚在《动物学报》期刊上撰文提出，所谓的“白鳍豚”古称为“鱀”，最早记载于中国秦汉时期的辞书《尔雅》：“鱀，是鱁。”[5] 晋朝学者郭璞为《尔雅》做注，对此解释道：“鱀，䱜属也；体似鱏鱼；尾如䱡鱼；大腹；喙小，锐而长；齿罗生，上下相衔；鼻在额上，能作声；少肉多膏；胎生；健啖细鱼；大者长丈余；江中多有之。”根据历史记载和群众普遍的称呼习惯，将中文名改为“白暨豚”。至此，白暨豚应有的、流传千古的名称，在误传 60 多年后得到了更正。但因“鱀”字过于冷僻，常误作 音同形似的“暨”，加之旧称“白鳍豚”的使用已是积重难返，所以白暨豚在国内各类媒体上始终称呼各异。[6] [7]《尔雅》郭璞注 对白鱀豚的描述最初的英文名“Chinese river dolphin”在各类出版物上流行了近一个世纪，随着英国《Nature》杂志的引用更是深入人心。但近些年中国传统文化在国际上的影响日益广泛，西方学界开始重视中国的文献研究成果，且以最早的文献记载为优先定名原则，因此白暨豚的正式英文名改为 Baiji（白鱀）。[8]现代研究霍依和米勒是最早对白暨豚进行科学研究的人士。随着米勒论文的发表，白暨豚成为最后一种被正式命名的淡水豚，模式标本为霍依采集的头颈骨，模式产地为洞庭湖。在此之前，世界上的其他四种淡水豚早已被命名：恒河豚（Platanista gangetica）1810 年命名，亚马逊河豚（Inia geoffrensis）1817 年命名，拉普拉塔河豚（Pontopriablainvillei）1844 年命名，印度河豚（Platanista minor）1853 年命名。白暨豚比最早命名的恒河豚晚了 108 年，然而讽刺的是，淡水豚里最晚被西方学界发现并认识的，却也是最先于人们视线里消失的。1923 年霍依对他采集到的样本发表文章“The 'white-flag' dolphin of the tung ting lake”（洞庭湖里的白旗豚），刊登在《The China Journal of Science Arts》（中国科学与艺术）杂志上，引起国内外水生界学者对这一物种的首次关注，但从 20 世纪 30 年代直至 70 年代末，由于战乱、资金有限等种种原因，学者们并未对白暨豚做更多的研究。1978 年9月中国科学院召开了首次“白暨豚科研工作会议”，中科院水生生物研究所、声学研究所、生物物理研究所 联合 南京师范学院生物系，从形态学、生态学、生物声学、行为生物学与资源保护等方面开展白暨豚的研究工作。1979 年12月第二次“白暨豚科研工作会议”召开，各科研组交流了一年来的研究成果，也有来自法国和瑞士的鲸类专家与会。但在 1980 年捕获活体白暨豚“淇淇”之前，研究工作主要基于收集到的少量骨架标本，一切项目均无较大进展，可谓纸上谈兵。唯一长期人工饲养的雄性白鱀豚“淇淇”（1979—2002）在 DNA 序列检测技术未成熟前，学者们对白暨豚的分类意见一度存在分歧，长期未有定论。1918 年米勒在比较了白暨豚和亚马逊河豚的骨骼后，认为二者是近亲，将白暨豚归入亚马逊河豚科（Iniidae）。[4] 后来的分法又将所有淡水豚并为一科，即河豚科（Platanistidae），也称喙豚科、淡水豚科。1979 年周开亚等人经研究建立了白暨豚科（Lipotidae），[9] 此后各国学者采用不同的方法对白暨豚的系统发生位置进行了研究。最新的古生物学和分子系统学研究结果都显示淡水豚类是多系群，南亚的恒河豚和印河豚比其他三支淡水豚更接近系统进化树的基部，白暨豚、亚河豚和拉河豚各自代表了从进化为海豚总科（Delphinoidea）的主干分出的早期支系。[10] 经过近一个世纪的争论后，学者们终于达成共识：现生淡水豚类不是单系群，分属四个独立的科，白暨豚至少是一个科级的阶元。[11]形态特征白暨豚雌性成体最大体长253厘米 ，雄性成体229厘米，体型大小的性二型明显。白暨豚体形中等粗壮，有狭长而稍微上翘的喙，圆的额隆，低三角形的背鳍位于从吻端向后约2/3体长处，是其最显著的野外识别特征。鳍肢宽而梢端钝圆。与海生的海豚相比眼睛较小，但不像恒河豚的眼那样小。体上面主要呈蓝灰色或灰色，体下面白色。在头和颈的侧面从眼至鳍肢形成灰色和白色间的波状分界。白色部分在鳍肢前向上伸入灰色部分形成2个显著的白色斑。头骨的吻突狭长，在上齿列后端与眶前凹之间略缩窄；吻突侧面有明显侧沟，腹面两上颌骨间有约与上齿列等长的浅沟；上颌骨基部向后方扩展，在头骨后缘与上枕骨相接，侧缘向上翘起形成上颌脊，在眼眶部强烈上曲；鳞骨颧突不达额骨眶上突；上枕骨仅微向后方隆起，故头骨后缘平直；两上颌骨腭部相接；翼骨钩突具深凹腔；鼓围耳骨与颅骨保持松动的直接联系；下颌联合极长，其长接近或达到下颌骨长之半；牙齿略前后扁，曲面向内，齿冠具纵脊形成的网状釉褶。每个齿列有31-36枚圆锥形的齿。椎式：C7，T10-11，L5-8，Cal9-21=41-45。染色体组2n=44，14条常染色体为中着丝粒染色体，16条为亚中着丝粒染色体，4条为亚端着丝粒染色体，8条为端着丝粒染色体。性染色体中X为中着丝粒染色体，Y为端着丝粒染色体。生活习性大脑活动白暨豚的大脑重量约占总体重的 ，已经接近类人猿的水准。甚至有学者认为白暨豚的智商比类人猿更高。哺乳动物的大脑需在使用一段时间后进入休眠状态，才能在觉醒后正常运作。鲸豚类有着独特的大脑系统，可以一半大脑休息，另一半工作。成年白暨豚的大脑每天有 7-8 小时处于半睡半醒的状态（近似成年人的睡觉习惯），其余时间全脑觉醒。作为哺乳动物，白暨豚和人一样需要给体内血液不断供氧。陆地哺乳动物休息时，可在小脑控制下进行不自主的呼吸，而鲸豚类所有的呼吸均是需大脑反应的自主呼吸，因此呼吸必须在神志清醒的状态下进行。生病、受伤等原因使它们失去知觉后，便会沉入水底，当血液内所剩氧气使用完毕后进入脑死状态，所以在水中溺死是老弱白暨豚的正常死亡方式。声呐功能利用特制的水下探听仪器，能听到白暨豚发出的“滴答”、“嘎嘎”等数十种不同的声音。日常发出的声音归为两类：一类是“滴答”声，频率为 8-160 千赫，起探测目标的作用；另一类是哨叫声，频率稳定于 6 千赫，是同类之间的通讯联络信号。声音信号具有良好的绕射传导能力，适应于泥沙较多的长江水域。白暨豚的视觉已退化，主要依靠“回声定位”识别目标，发出超声波后通过“额隆”（向前隆起的圆形额部）接收、采集回声信号。发出的超声波常为两声一对，声波传开后会安静地等待回声，从而确定自身与产生回声的阻碍目标间的距离，以及该目标的大小。信号越强目标越近，波长越宽目标越大。当目标接近时，它又会发出一对新的信号，经过等待收到回声后，便能分析出目标移动的方向和速度，并考虑是否游向目标。回声越来越密集说明目标在接近，越来越稀疏说明目标已远去。凭借发达的声纳系统，白暨豚得以在污浊的江水中捕捉食物。[12]日常活动白暨豚生性胆小，很容易受到惊吓，一般会远离船只，人类很难接近，加之种群数量稀少，活动区域较广，所以野生状态下对其生活习性的研究十分有限。白暨豚有恒定体温，在 36℃ 左右。对水温条件要求较高，常在一个固定区域停留一段时间，水温变化后又迁入另一区域。喜欢结成 2-16 头个体的小群活动，常见其与江豚共游，交配期间的集群行为尤其明显。习惯栖息于江流中心的深水区，也会进入湖泊、支流与干流汇合处。主要在白天活动，夜间休息。胆怯害羞，很少靠近岸边和船只，但常在晨昏时游至浅水区捕食鱼虾。靠自身发出的超声波讯号发现食物并突袭式吞食。消化能力很强，捕到食物不经过咀嚼，整口吞入腹中。食量很大，日摄食量可占总体重的 10%-12%。主要猎物是草鱼、青鱼、鳙鱼和鲢鱼，尤其偏爱体长不超过 厘米的小鱼。白暨豚用肺呼吸，每隔 10-100 秒就要露出水面换一次气，并发出“嘘哧、嘘哧”的响声，有时会喷出水花。换气时头顶及呼吸孔先浮出水面，接着露出背部。出水呼吸时间约 1-2 秒钟，潜水时间每次约 20 秒，受惊后或察觉到危险的特殊情况下，可长潜 200 秒不出水呼吸。正常情况下，呼吸频率为每小时 109-150 次。当天气闷热，暴雨即将来临之际，会频频露出水面一起一伏，故而白暨豚又被称作“拜江猪”。[13]顺流中白暨豚的游速一般保持在 ，逆流中为 ，逃避危险时最快可达 80km/h。在浅水区换气较频繁，游速较快；在深水区换气间隔的时间较长，游速较慢。繁殖方式白暨豚寿命估测为 20-30 年。雄性 4 岁、雌性 6 岁性成熟。野生状态下，成年两性比例为 1：1，但雌性受孕率一般仅为 30%，自然繁殖率很低。成年雌性一年中有两次发情期，分别在 3-6 月和 9-11 月。妊娠期 10～11 个月，翌年 2-4 月分娩。每两年繁殖一次，每胎一仔，偶有双胞胎。母豚长有乳裂，哺乳时乳房从乳裂中伸出。幼豚会被母豚哺乳 8-20 月，活动时主要靠母豚带游。分布范围白暨豚是中国长江中下游特有物种。历史上西起宜昌西陵峡，东至上海长江口，全长约1700千米的长江江段都有白暨豚出没，包括洞庭湖、鄱阳湖等毗连长江干流的大小湖泊及河港，甚至还曾在富春江出现过。受上游建坝等人类活动的影响，白暨豚的分布区域逐渐缩减，1990 年以后在洞庭湖和鄱阳湖绝迹，在长江干流的分布上限也移至宜昌葛洲坝下游 170 千米处的荆州附近，下限缩减更为严重，到南京附近便已踪迹罕至。1997-1999 年国家农业部组织的三次大规模考察中，南京下游临近江阴以下就再未有发现。2000-2004 年的几次观测中，其分布主要限于长江洪湖段、九江段和铜陵段三个区域。最后一次发现白暨豚的确凿记录，是 2004 年8月在南京江段搁浅的一具尸体。[1]保护现状保护级别列入《华盛顿公约》（CITES）附录Ⅰ（1979. ）[14]列入美国《濒危物种保护法》（日期待查证）列入中国《国家重点保护野生动物名录》Ⅰ级（1988. ）[15]列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver ——CR（极危，可能灭绝）[1]种群现状“2006长江淡水豚类考察”结束后，一般认为白暨豚已基本绝迹，尽管未被 IUCN 宣布灭绝，然而时至今日，没有任何确切的证据显示白暨豚仍然存在。“2006长江淡水豚类考察”是 2006 年11月中科院水生所和瑞士白暨豚保护基金会共同发起的大规模科考活动，组织了中国、日本、美国、加拿大、英国、德国和瑞士七国的近 40 名学者，对宜昌到上海的长江干流展开为期 38 天、行程达 3400 多公里的细致调查。此次考察动用了国际上最先进的声呐采集设备和远程探测技术进行地毯式搜索，却未发现一头白暨豚。由于鲸豚类需要频繁出水换气，并不是很难观测到，所以部分外国学者确信白暨豚已经灭绝。考察队联合组织者之一、瑞士白暨豚保护基金会负责人 奥古斯特·弗鲁格（August Pfluger）说道：“It is a tragedy, a loss not only for China, but for the entire world”（这是一场悲剧，不仅是中国的损失，也是整个世界的损失）。中国方面对外国学者的判断未予认可，提出根据惯例，要 50 年未观测到活体才能确定一个物种灭绝，并强调“在当前情况下”不宜宣告白暨豚灭绝。外媒据此认为，中国官方可能在抑制有关白暨豚及其灭亡的信息，因为事件背后折射的是政府为加快工业化进程、提高GDP增长而对长江资源的大力开发利用，公布白暨豚灭绝将掀起不利于国家发展的舆论。2007 年以来零星的目击报告和未经证实的影像资料表明，安徽至南京的江段可能还有残余个体，然而参考近年持续性大量死亡的江豚，可见长江当下的环境已不适合淡水豚类继续繁衍，比江豚更脆弱的白暨豚更难以长久生存并延续种群。残余个体即使存在，也不具有实际意义。2008-2014年死亡江豚的不完全统计，暗示残余的白鱀豚难以长存越来越多的外国学者认为，现今濒危程度最高的水生哺乳动物不再是白暨豚而是加湾鼠海豚，原因是白暨豚早已灭绝。按照此观点，在20世纪 50-70 年代加勒比僧海豹和日本海狮灭绝后，白暨豚成为半个世纪以来首个灭绝的大型动物，也是新中国成立后首个灭绝的国家保护动物，更是全球首个被人类灭绝的鲸种。学界指出，拯救白暨豚的行动太少而且太晚了，当人们开始着手保护时，这一古老物种就已经走到末路，其种群已经出现不可挽回的损失。国际上白暨豚被视为动物保护失败的典型案例，中国因此受到外界批评。西方媒体认为，虽然国际社会对白暨豚的保护需求给予关注，但中国政府没有为保护它而做任何严肃的投资。原为保护白暨豚而划出的五个自然保护区，现阶段保护对象为江豚及珍稀的鱼类、水鸟等，这些保护区积压的诸多问题尚待解决。以石首天鹅洲长江故道半自然保护区为例，这是一个长约 21 公里，宽约 2 公里的牛轭湖，像一个微型长江，半封闭的环境使其免受来自长江干流的许多侵扰，是对淡水豚实行迁地保护的理想选择。保护区的规划面积近 7 万亩，实则萎缩到 3 万多亩，除了农业生产，当地一些工业项目也侵占了保护区。长江排污情况依然严峻，附近城市和工厂向长江直排污水，保护区水质持续恶化。沿岸工矿企业排污口报备的仅一两处，实际却有好几百处。长江水利委员会的监测数据显示，污水废水的排放量逐年增加，从 2005 年的 亿吨增加到 2014 年的 亿吨，增幅高达 。同时天鹅洲上约有 6700 人居住，允许有限的钓鱼活动。根据《中华人民共和国水生野生动物保护实施条例》，在自然保护区的“核心区、缓冲区、实验区”，禁止从事生产经营活动，其中核心区禁止人类活动。事实上，不要说缓冲区和实验区，连核心区的生产经营活动也是司空见惯。不仅外部环境掣肘保护区的经营运作，内部维护同样困境重重。首先是专业人员过少和基础设施落后，保护区面积广大，但巡护、监测、管理等人手常常捉襟见肘，未能组建一支专业救护团队，救护人员均由养殖技术人员兼任；名为国家级自然保护区，却始终未配备现代化远程监控设施，监控防护全靠“脚跑眼看”。保护区的水量，也不由保护区自主控制。原与长江连通的保护区，出于 1998 年的洪灾，在上游建起堤防，阻断了长江来水。区内成一片“死水”后，只能人为从长江引水，但泵站管辖权 归属地方水利部门，保护区的需求并非水利部门的首要考量因素。放水会淹没一些农民违法占用的滩涂，抽水可能造成农民取水困难，所以每次协调 区内水量都大费周章。物种保护和人类利益的冲突，导致执法主体不明确、执法力度不够，是各个保护区面临的主要难题。[16]白暨豚灭绝事件，反映的是生态保护与经济发展之间难以调和的矛盾。而对淡水豚实施迁地保护，终究只是权宜之计，自然保护区外的长江水域目前仍被人类占用，未来能否再次成为淡水豚的栖息地，暂时还无法得出答案。存世标本截至 2010 年末，世界上保存的白暨豚标本共 89 件，有性别记录的共 72 件，34 件雄性，38 件雌性。中国大陆存有 86 件，有资料的剥制标本共 39 件，骨骼标本 20 件（完整的骨骼标本 10 件，不完整的 1 件，头骨 9 件）。还有 7 件浸制标本，其中 4 件为胎儿（2 件存于中科院水生所，另 2 件分别归属四川大学自然博物馆和岳阳市农业局水产组），3 件为成体（分别存于中科院水生所、江苏省淡水水产研究所和安徽师范大学生命科学学院）。国外的 3 件均为采集自洞庭湖的骨骼标本，分别藏于美国华盛顿国立博物馆、纽约自然历史博物馆和英国伦敦南肯辛顿自然历史博物馆。华盛顿国立博物馆所藏的头骨即为 1914 年霍依在城陵矶采集，后交由米勒研究的模式标本，是全球第一件白暨豚标本。纽约自然历史博物馆的标本则是全球第一件完整的白暨豚骨骼标本，雌性，系 1921 年该馆工作人员组成“中亚古生物考察团”到中国考察时，由武汉分队长 波普（）以21 美元从岳阳渔民处购得。伦敦南肯辛顿自然历史博物馆的标本是 1922 年英国阿伯丁大学医学教授 斯基纳（Skinner）在中国工作时偶然所获，雌性，整个尸体被运回伦敦，使英国学者得以首次对白暨豚进行解剖研究，并将骨骼制成标本。[17] [18]1918年米勒发表在论文里的白鱀豚模式标本图片所有存世标本中，有 4 件骨骼标本是 20世纪上半叶的“古董”，即国外的 3 件和上海科技馆自然历史分馆的 1 件头骨（1920 年左右采集于未知地点，填充于剥制标本内）。[19] 1949年后收藏的标本中，采集自 50年代的有 10 件，60年代 11 件，70年代 20 件，80年代 28 件，90年代 15 件。21世纪采集的标本仅 1 件，即 2002 年人工饲养至自然死亡的“淇淇”，是最后一件白暨豚标本。许多珍贵的标本都未得到有效的保护，标本损坏、腐烂变质、遗失、信息不详、信息混乱等问题非常严重，亟待有关方面的重视和管理。