植物周皮的研究论文

次生分生组织木栓形成层进行平周分裂，外周细胞分化形成木栓层，内周细胞分化成栓内层；木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成周皮。

植物茎和根中替代表皮的次生保护组织，由木栓形成层、栓内层和木栓层组成。多年生植物的根和茎因次生生长直径加粗，表皮不能相应的扩大面积，常被撑破，或表皮受创伤后，即会在已经分化成熟的组织中产生木栓形成层，它能够向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者合称周皮。木栓细胞呈扁长方形（在横切面上），按半径线整齐排列，无胞间隙，成熟后的细胞死亡中空，细胞壁栓质化，因此，整个木栓层质轻，不透水和气，不传热，不导电，耐磨擦，还有抗多种化学药剂侵蚀的特性，所以它的保护作用优于表皮。木栓形成层向内分裂产生的少量栓内层细胞，其壁不栓质化、是活细胞。茎中的木栓形成层在不同植物中有不同的来源；多数起源于近表皮的皮层薄壁细胞，亦有起源于表皮（苹果）、厚角组织和深层皮层细胞的（棉花）。根中的木栓形成层则起始于中柱鞘。木栓形成层活动期较短，当它丧失活动时，又会在前次形成的周皮的内方，形成新的木栓形成层，产生新的周皮。因此根和茎木栓形成层发生的位置可逐年由外向内推移，直至次生韧皮部，分布在周皮上的小突起是皮孔，为植物体内部与环境之间气体交换的通道。

17世纪中期，英国人R.胡克用原始的显微镜观察到植物细胞的细胞壁，并提出了“细胞”这一概念。稍后，同时代的意大利解剖学家M.马尔皮基和英国植物学家N.格鲁各自对植物结构进行了广泛的观察，在他们的研究论文中，详细描述了植物的组织系统，从而奠定了植物解剖学的基础。此外，荷兰的列文虎克的工作，特别是首先描述了具纹孔的导管及其壁结构，也为植物解剖学的初创，作出了贡献。格鲁最先认识到可以将植物体中的组织分为垂直的和水平的两个系统。他根据古希腊泰奥弗拉斯图斯的观点，将植物大致分成薄壁的组织及厚壁的组织。当时他也注意到根内的木质部为辐射状排列，根中的维管组织是实心的，而在茎中却成圆筒状。18 世纪法国.杜阿梅尔·迪蒙索提出了形成层这一名词，认为形成层是皮层里面的一种具胶层的生殖层；德国.沃尔夫提出了细胞和组织分化（分生组织）的理论，促进了19世纪初期对植物组织的进一步了解。19世纪中期，细胞学说提出以后，大大促进了植物解剖学的研究，其中尤以德国内格利和莫尔的贡献最多，他们对细胞壁的形成与组成的论述，一直沿用至今。莫尔还肯定了导管的本质和形成的方式，描述了表皮层的结构，角质膜、皮孔、木栓的性质，以及树皮的形成过程等。他也是最早描述单子叶植物和双子叶植物茎中维管束的复杂结构，及其与叶子关系的人。另外，德国.施特拉斯布格结合形态学，细胞学和解剖学，对植物进行了较全面的研究，特别在裸子植物的形态及其输导系统方面有许多贡献。他提出植物体中有两种明显不同的系统──进行同化作用的皮层系统和有输导作用的中柱系统。这一时期，植物解剖学的研究非常活跃，例如提出了植物组织的各种分类系统；对细胞分裂、分生组织的分化和维管束的结构，都有了较多的研究。同时对维管形成层的活动，次生组织，特别是木质部和周皮的发生与结构，也都作出了正确的描述。1877年德国.德巴里发表了《显花植物和蕨类植物的比较解剖学》一书，对现代的植物比较解剖方面的研究有一定的影响，但此书对植物体结构的概括，并不十分全面。直到法国 蒂耶盖姆及其学生们提出中柱学说后，才对植物体有了一个整体统一的认识。20世纪中期以前，植物解剖学基本上是利用各种光学显微镜进行观察。50年代以后，广泛应用了透射电子显微镜和扫描电子显微镜，并采用了人工离体培养及各种物理的、生物化学的技术方法，对于植物的各种组织结构和功能也都有了更深入的了解，进一步扩大了植物解剖学的研究领域，如对传递细胞、胞间连丝的研究等。植物解剖学经历了2、3个世纪的研究后，在其他有关学科的相互渗透下，又逐渐分化出一些分支学科，如：植物比较解剖学、植物发育解剖学、植物生理解剖学，植物病理解剖学、植物生态解剖学以及木材解剖学（次生木质部解剖学）等。