小快手337
沃森、克里克提出了dna双螺旋结构模型的惊世发现，揭开了分子生物学的新篇章。如果说十九世纪达尔文进化论在揭示生物进化发展规律、推动生物学发展方面，具有里程碑意义的话，那么，dna双螺旋结构模型的提出，则是开启生命科学新阶段的又一座里程碑。由此，人类开始进入改造、设计生命的征程。20世纪40年代末和50年代初，在dna被确认为遗传物质之后，生物学家们不得不面临着一个难题：dna应该有什么样的结构，才能担当遗传的重任？它必须能够携带遗传信息，能够自我复制传递遗传信息，能够让遗传信息得到表达以控制细胞活动，并且能够突变并保留突变。这4点，缺一不可，如何建构一个dna分子模型解释这一切？当时主要有三个实验室几乎同时在研究dna分子模型。第一个实验室是伦敦国王学院的威尔金斯、弗兰克林实验室，他们用x射线衍射法研究dna的晶体结构。当x射线照射到生物大分子的晶体时，晶格中的原子或分子会使射线发生偏转，根据得到的衍射图像，可以推测分子大致的结构和形状。第二个实验室是加州理工学院的大化学家莱纳斯·鲍林(linus pauling)实验室。在此之前，鲍林已发现了蛋白质的a螺旋结构。第三个则是个非正式的研究小组，事实上他们可说是不务正业。23岁的年轻的遗传学家沃森于1951年从美国到剑桥大学做博士后时，虽然其真实意图是要研究dna分子结构，挂着的课题项目却是研究烟草花叶病毒。比他年长12岁的克里克当时正在做博士论文，论文题目是“多肽和蛋白质：x射线研究”。沃森说服与他分享同一个办公室的克里克一起研究dna分子模型，他需要克里克在x射线晶体衍射学方面的知识。他们从1951年10月开始拼凑模型，几经尝试，终于在1953年3月获得了正确的模型。关于这三个实验室如何明争暗斗，互相竞争，由于沃森一本风靡全球的自传《双螺旋》而广为人知。值得探讨的一个问题是：为什么沃森和克里克既不像威尔金斯和弗兰克林那样拥有第一手的实验资料，又不像鲍林那样有建构分子模型的丰富经验(他们两个人都是第一次建构分子模型)，却能在这场竞赛中获胜？这些人中，除了沃森，都不是遗传学家，而是物理学家或化学家。威尔金斯虽然在1950年最早研究dna的晶体结构，当时却对dna究竟在细胞中干什么一无所知，在1951年才觉得dna可能参与了核蛋白所控制的遗传。弗兰克林也不了解dna在生物细胞中的重要性。鲍林研究dna分子，则纯属偶然。他在1951年11月的《美国化学学会杂志》上看到一篇核酸结构的论文，觉得荒唐可笑，为了反驳这篇论文，才着手建立dna分子模型。他是把dna分子当作化合物，而不是遗传物质来研究的。这两个研究小组完全根据晶体衍射图建构模型，鲍林甚至根据的是30年代拍摄的模糊不清的衍射照片。不理解dna的生物学功能，单纯根据晶体衍射图，有太多的可能性供选择，是很难得出正确的模型的。沃森在1951年到剑桥之前，曾经做过用同位素标记追踪噬菌体dna的实验，坚信dna就是遗传物质。据他的回忆，他到剑桥后发现克里克也是“知道dna比蛋白质更为重要的人”。但是按克里克本人的说法，他当时对dna所知不多，并未觉得它在遗传上比蛋白质更重要，只是认为dna作为与核蛋白结合的物质，值得研究。对一名研究生来说，确定一种未知分子的结构，就是一个值得一试的课题。在确信了dna是遗传物质之后，还必须理解遗传物质需要什么样的性质才能发挥基因的功能。像克里克和威尔金斯，沃森后来也强调薛定谔的《生命是什么？》一书对他的重要影响，他甚至说他在芝加哥大学时读了这本书之后，就立志要破解基因的奥秘。如果这是真的，我们就很难明白，为什么沃森向印第安那大学申请研究生时，申请的是鸟类学。由于印第安那大学动物系没有鸟类学专业，在系主任的建议下，沃森才转而从事遗传学研究。当时大遗传学家赫尔曼·缪勒(hermann muller)恰好正在印第安那大学任教授，沃森不仅上过缪勒关于“突变和基因”的课(分数得a)，而且考虑过要当他的研究生。但觉得缪勒研究的果蝇在遗传学上已过了辉煌时期，才改拜研究噬菌体遗传的萨尔瓦多·卢里亚(salvador luria)为师。但是，缪勒关于遗传物质必须具有自催化、异催化和突变三重性的观念，想必对沃森有深刻的影响。正是因为沃森和克里克坚信dna是遗传物质，并且理解遗传物质应该有什么样的特性，才能根据如此少的数据，做出如此重大的发现。他们根据的数据仅有三条：第一条是当时已广为人知的，即dna由6种小分子组成：脱氧核糖，磷酸和4种碱基(a、g、t、c)，由这些小分子组成了4种核苷酸，这4种核苷酸组成了dna。第二条证据是最新的，弗兰克林得到的衍射照片表明，dna是由两条长链组成的双螺旋，宽度为20埃。第三条证据是最为关键的。美国生物化学家埃尔文·查戈夫(erwin chargaff)测定dna的分子组成，发现dna中的4种碱基的含量并不是传统认为的等量的，虽然在不同物种中4种碱基的含量不同，但是a和t的含量总是相等，g和c的含量也相等。查加夫早在1950年就已发布了这个重要结果，但奇怪的是，研究dna分子结构的这三个实验室都将它忽略了。甚至在查加夫1951年春天亲访剑桥，与沃森和克里克见面后，沃森和克里克对他的结果也不加重视。在沃森和克里克终于意识到查加夫比值的重要性，并请剑桥的青年数学家约翰·格里菲斯(john griffith)计算出a吸引t，g吸引c，a＋t的宽度与g＋c的宽度相等之后，很快就拼凑出了dna分子的正确模型。沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》杂志上以1000多字和一幅插图的短文公布了他们的发现。在论文中，沃森和克里克以谦逊的笔调，暗示了这个结构模型在遗传上的重要性：“我们并非没有注意到，我们所推测的特殊配对立即暗示了遗传物质的复制机理。”在随后发表的论文中，沃森和克里克详细地说明了dna双螺旋模型对遗传学研究的重大意义：一、它能够说明遗传物质的自我复制。这个“半保留复制”的设想后来被马修·麦赛尔逊(matthew meselson)和富兰克林·斯塔勒(franklin )用同位素追踪实验证实。二、它能够说明遗传物质是如何携带遗传信息的。三、它能够说明基因是如何突变的。基因突变是由于碱基序列发生了变化，这样的变化可以通过复制而得到保留。但是遗传物质的第四个特征，即遗传信息怎样得到表达以控制细胞活动呢？这个模型无法解释，沃森和克里克当时也公开承认他们不知道dna如何能“对细胞有高度特殊的作用”。不过，这时，基因的主要功能是控制蛋白质的合成，这种观点已成为一个共识。那么基因又是如何控制蛋白质的合成呢？有没有可能以dna为模板，直接在dna上面将氨基酸连接成蛋白质？在沃森和克里克提出dna双螺旋模型后的一段时间内，即有人如此假设，认为dna结构中，在不同的碱基对之间形成形状不同的“窟窿”，不同的氨基酸插在这些窟窿中，就能连成特定序列的蛋白质。但是这个假说，面临着一大难题：染色体dna存在于细胞核中，而绝大多数蛋白质都在细胞质中，细胞核和细胞质由大分子无法通过的核膜隔离开，如果由dna直接合成蛋白质，蛋白质无法跑到细胞质。另一类核酸rna倒是主要存在于细胞质中。rna和dna的成分很相似，只有两点不同，它有核糖而没有脱氧核糖，有尿嘧啶(u)而没有胸腺嘧啶(t)。早在1952年，在提出dna双螺旋模型之前，沃森就已设想遗传信息的传递途径是由dna传到rna，再由rna传到蛋白质。在1953～1954年间，沃森进一步思考了这个问题。他认为在基因表达时，dna从细胞核转移到了细胞质，其脱氧核糖转变成核糖，变成了双链rna，然后再以碱基对之间的窟窿为模板合成蛋白质。这个过于离奇的设想在提交发表之前被克里克否决了。克里克指出，dna和rna本身都不可能直接充当连接氨基酸的模板。遗传信息仅仅体现在dna的碱基序列上，还需要一种连接物将碱基序列和氨基酸连接起来。这个“连接物假说”，很快就被实验证实了。1958年，克里克提出了两个学说，奠定了分子遗传学的理论基础。第一个学说是“序列假说”，它认为一段核酸的特殊性完全由它的碱基序列所决定，碱基序列编码一个特定蛋白质的氨基酸序列，蛋白质的氨基酸序列决定了蛋白质的三维结构。第二个学说是“中心法则”，遗传信息只能从核酸传递给核酸，或核酸传递给蛋白质，而不能从蛋白质传递给蛋白质，或从蛋白质传回核酸。沃森后来把中心法则更明确地表示为遗传信息只能从dna传到rna，再由rna传到蛋白质，以致在1970年发现了病毒中存在由rna合成dna的反转录现象后，人们都说中心法则需要修正，要加一条遗传信息也能从rna传到dna。事实上，根据克里克原来的说法，中心法则并无修正的必要。碱基序列是如何编码氨基酸的呢？克里克在这个破译这个遗传密码的问题上也做出了重大的贡献。组成蛋白质的氨基酸有20种，而碱基只有4种，显然，不可能由1个碱基编码1个氨基酸。如果由2个碱基编码1个氨基酸，只有16种(4的2次方)组合，也还不够。因此，至少由3个碱基编码1个氨基酸，共有64种组合，才能满足需要。百度上摆到的一些情况。你可以试试再查一查……
肚皮吃饱了
历届诺贝尔医学奖得主：
1901年~1930年
1、1901年埃米尔·阿道夫·冯·贝林 德国“对血清疗法的研究，特别是在治疗白喉应用上的贡献”
2、1902年罗纳德·罗斯英国“研究显示了疟疾如何进入生物体”
3、1903年尼尔斯·吕贝里·芬森丹麦“在用集中的光辐射治疗寻常狼疮方面的贡献”
4、1904年伊万·巴甫洛夫俄罗斯“在消化的生理学研究上转化和扩增”
5、1905年罗伯特·科赫德国“对结核病的相关研究和发现”
6、1906年卡米洛·高尔基意大利“在神经系统结构研究上的工作”圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔西班牙
7、1907年夏尔·路易·阿方斯·拉韦朗法国“对原生动物在致病中的作用的研究”
8、1908年伊拉·伊里奇·梅契尼科夫俄罗斯“在免疫性研究上的工作”保罗·埃尔利希德国
9、1909年埃米尔·特奥多尔·科赫尔瑞士“对甲状腺的生理学、病理学以及外科学上的研究”
10、1910年阿尔布雷希特·科塞尔德国“对包括细胞核物质在内的蛋白质的研究”
11、1911年阿尔瓦·古尔斯特兰德瑞典“在眼睛屈光学研究上的工作”
12、1912年亚历克西·卡雷尔法国“在血管结构以及血管和器官移植研究上的工作”
13、1913年夏尔·罗贝尔·里歇法国“在过敏反应研究上的工作”
14、1914年罗伯特·巴拉尼奥地利“在前庭器官的生理学与病理学研究上的工作”
15、1919年朱尔·博尔代比利时“免疫性方面的发现”
16、1920年奥古斯特·克罗丹麦“发现毛细血管运动的调节机理”
17、1922年阿奇博尔德·希尔英国“在肌肉产生热量上的发现”奥托·迈尔霍夫德国“发现肌肉中氧的消耗和乳酸代谢之间的固定关系”
18、1923年弗雷德里克·格兰特·班廷加拿大“发现胰岛素”约翰·麦克劳德加拿大
19、1924年威廉·埃因托芬荷兰“发明心电图装置”
20、1926年约翰尼斯·菲比格丹麦“发现鼠癌”
21、1927年朱利叶斯·瓦格纳-尧雷格奥地利“发现在治疗麻痹性痴呆过程中疟疾接种疗法的治疗价值”
22、1928年查尔斯·尼柯尔法国“在斑疹伤寒研究上的工作”
23、1929年克里斯蒂安·艾克曼荷兰“发现抗神经炎的维生素”弗雷德里克·霍普金斯爵士英国“发现刺激生长的维生素”
24、1930年卡尔·兰德施泰纳奥地利“发现人类的血型”
1931年~1960年
1、1931年奥托·海因里希·瓦尔堡德国“发现呼吸酶的性质和作用方式”
2、1932年查尔斯·斯科特·谢灵顿爵士英国“发现神经元的相关功能”埃德加·阿德里安英国
3、1933年托马斯·亨特·摩尔根美国“发现遗传中染色体所起的作用”
4、1934年乔治·惠普尔美国“发现贫血的肝脏治疗法”乔治·迈诺特美国威廉·莫菲美国
5、1935年汉斯·斯佩曼德国“发现胚胎发育中的组织者效应”
6、1936年亨利·哈利特·戴尔爵士英国“神经冲动的化学传递的相关发现”奥托·勒维奥地利
7、1937年圣捷尔吉·阿尔伯特匈牙利“维生素C和延胡索酸的催化作用”
8、1938年海门斯比利时“发现窦和主动脉机制在呼吸调节中所起的作用”
9、1939年格哈德·多马克德国“发现百浪多息（一种磺胺类药物）的抗菌效果”
10、1943年亨利克·达姆丹麦“发现维生素K”爱德华·阿德尔伯特·多伊西美国“发现维生素K的化学性质”
11、1944年约瑟夫·厄尔兰格美国“发现单神经纤维的高度分化功能”赫伯特·斯潘塞·加塞美国
12、1945年 亚历山大·弗莱明爵士英国“发现青霉素及其对各种传染病的疗效”恩斯特·伯利斯·柴恩英国霍华德·弗洛里爵士 澳大利亚
13、1946年赫尔曼·约瑟夫·马勒美国“发现用X射线辐射的方法能够产生突变”
14、1947年卡尔·斐迪南·科里美国“发现糖原的催化转化原因”格蒂·特蕾莎·科里美国贝尔纳多·奥赛阿根廷“发现垂体前叶激素在糖代谢中的作用”
15、1948年保罗·赫尔曼·穆勒瑞士“发现DDT是一种高效杀死多类节肢动物的接触性毒药”
16、1949年瓦尔特·鲁道夫·赫斯瑞士“发现间脑的功能性组织对内脏活动的调节功能”安东尼奥·埃加斯·莫尼斯葡萄牙“发现前脑叶白质切除术对特定重性精神病患者的治疗效果”
17、1950年菲利普·肖瓦特·亨奇美国“发现肾上腺皮质激素及其结构和生物效应”爱德华·卡尔文·肯德尔美国塔德乌什·赖希施泰因瑞士1951年马克斯·泰累尔南非“黄热病及其治疗方法上的发现”
18、1952年赛尔曼·A·瓦克斯曼美国“发现链霉素，第一个有效对抗结核病的抗生素”
19、1953年汉斯·阿道夫·克雷布斯英国“发现柠檬酸循环”弗里茨·阿尔贝特·李普曼美国“发现辅酶A及其对中间代谢的重要性”
20、1954年约翰·富兰克林·恩德斯美国“发现脊髓灰质炎病毒在各种组织培养基中的生长能力”弗雷德里克·查普曼·罗宾斯美国托马斯·哈克尔·韦勒美国
21、1955年阿克塞尔·胡戈·特奥多尔·特奥雷尔瑞典“发现氧化酶的性质和作用方式”
22、1956年安德烈·弗雷德里克·考南德美国“心脏导管术及其在循环系统的病理变化方面的发现”沃纳·福斯曼德国迪金森·伍德拉夫·理查兹美国
23、1957年达尼埃尔·博韦意大利“发现抑制血管系统和骨骼肌的作用”
24、1958年乔治·韦尔斯·比德尔美国“发现基因功能受到特定化学过程的调控”爱德华·劳里·塔特姆美国乔舒亚·莱德伯格美国“发现细菌遗传物质的基因重组和组织”
25、1959年阿瑟·科恩伯格美国“发现核糖核酸和脱氧核糖核酸的生物合成机制”塞韦罗·奥乔亚美国
26、1960年弗兰克·麦克法兰·伯内特爵士 澳大利亚 “发现获得性免疫耐受”彼得·梅达沃英国
1961年~1990年
1、1961年盖欧尔格·冯·贝凯希美国“发现耳蜗内刺激的物理机理”
2、1962年佛朗西斯·克里克英国“发现核酸的分子结构及其对生物中信息传递的重要性” 詹姆斯·杜威·沃森 美国莫里斯·威尔金斯英国
3、1963年约翰·卡鲁·埃克尔斯爵士 澳大利亚 “发现在神经细胞膜的外围和中心部位的离子机理”艾伦·劳埃德·霍奇金英国安德鲁·赫胥黎英国
4、1964年康拉德·布洛赫美国“发现胆固醇和脂肪酸的代谢机理和调控作用”费奥多尔·吕嫩德国
5、1965年方斯华·贾克柏法国“在酶和病毒合成的遗传控制中的发现”安德列·利沃夫法国贾克·莫诺法国
6、1966年裴顿·劳斯美国“发现诱导肿瘤的病毒”查尔斯·布兰顿·哈金斯美国“发现前列腺癌的激素疗法”
7、1967年拉格纳·格拉尼特瑞典“发现眼睛的初级生理及化学视觉过程”霍尔登·凯弗·哈特兰美国乔治·沃尔德美国
8、1968年罗伯特·W·霍利美国“破解遗传密码并阐释其在蛋白质合成中的作用”哈尔·葛宾·科拉纳美国马歇尔·沃伦·尼伦伯格美国
9、1969年马克斯·德尔布吕克美国“发现病毒的复制机理和遗传结构”阿弗雷德·赫希美国萨尔瓦多·卢瑞亚美国
10、1970年朱利叶斯·阿克塞尔罗德美国“发现神经末梢中的体液性传递物质及其贮存、释放和抑制机理”乌尔夫·冯·奥伊勒瑞典伯纳德·卡茨爵士英国
11、1971年埃鲁·威尔布尔·苏德兰美国“发现激素的作用机理”
12、1972年杰拉尔德·埃德尔曼美国“发现抗体的化学结构”罗德尼·罗伯特·波特英国
13、1973年卡尔·冯·弗利德国“发现个体与社会性行为模式的组织和引发”康拉德·洛伦兹奥地利尼可拉斯·庭伯根英国
14、1974年阿尔伯特·克劳德比利时“细胞的结构和功能组织方面的发现”克里斯汀·德·迪夫比利时乔治·埃米尔·帕拉德美国
15、1975年戴维·巴尔的摩美国“发现肿瘤病毒和细胞的遗传物质之间的相互作用”罗纳托·杜尔贝科美国霍华德·马丁·特明美国
16、1976年巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格美国“发现传染病产生和传播的新机理”丹尼尔·卡尔顿·盖杜谢克美国
17、1977年罗歇·吉耶曼美国“发现大脑分泌的肽类激素”安德鲁·沙利美国罗莎琳·萨斯曼·耶洛美国“开发肽类激素的放射免疫分析法”
18、1978年沃纳·亚伯瑞士“发现限制性内切酶及其在分子遗传学方面的应用”丹尼尔·那森斯美国汉弥尔顿·史密斯美国
19、1979年阿兰·麦克莱德·科马克美国“开发计算机辅助的断层扫描技术”高弗雷·豪斯费尔德英国
20、1980年巴茹·贝纳塞拉夫美国“发现调节免疫反应的细胞表面受体的遗传结构”让·多塞法国乔治·斯内尔美国
21、1981年罗杰·斯佩里美国“发现大脑半球的功能性分工”大卫·休伯尔美国“发现视觉系统的信息加工”托斯坦·维厄瑟尔瑞典
22、1982年苏恩·伯格斯特龙瑞典“发现前列腺素及其相关的生物活性物质”本格特·萨米尔松瑞典约翰·范恩英国
23、1983年巴巴拉·麦克林托克美国“发现可移动的遗传元素”
24、1984年尼尔斯·杰尼丹麦“发现单克隆抗体产生的原理”乔治斯·克勒德国色萨·米尔斯坦英国
25、1985年麦可·布朗美国“在胆固醇代谢的调控方面的发现”约瑟夫·里欧纳德·戈尔茨坦美国
26、1986年斯坦利·科恩美国“发现生长因子”丽塔·列维-蒙塔尔奇尼意大利
27、1987年利根川进日本“发现抗体多样性产生的遗传学原理”
28、1988年詹姆士·W·布拉克爵士英国“发现药物治疗的重要原理”格特鲁德·B·埃利恩美国乔治·希青斯美国
29、1989年迈克尔·毕晓普美国“发现逆转录病毒致癌基因的细胞来源”哈罗德·瓦慕斯美国
30、1990年约瑟夫·默里美国“发明应用于人类疾病治疗的器官和细胞移植术”唐纳尔·托马斯美国
1991年~2014年
1、1991年厄温·内尔德国“发现细胞中单离子通道的功能”伯特·萨克曼德国
2、1992年埃德蒙·费希尔美国“发现的可逆的蛋白质磷酸化作用是一种生物调节机制”埃德温·克雷布斯美国
3、1993年理察·罗伯茨英国“发现断裂基因”菲利普·夏普美国
4、1994年艾尔佛列·古曼·吉尔曼美国“发现G蛋白及其在细胞中的信号转导作用”马丁·罗德贝尔美国
5、1995年爱德华·路易斯美国“发现早期胚胎发育中的遗传调控机理”克里斯汀·纽斯林-沃尔哈德德国艾瑞克·威斯乔斯美国
6、1996年彼得·杜赫提澳大利亚“发现细胞介导的免疫防御特性”罗夫·辛克纳吉瑞士
7、1997年史坦利·布鲁希纳美国“发现朊病毒——传染的一种新的生物学原理”
8、1998年罗伯·佛契哥特美国“发现在心血管系统中起信号分子作用的一氧化氮”路易斯·路伊格纳洛美国费瑞·慕拉德美国
9、1999年古特·布洛伯尔美国“发现蛋白质具有内在信号以控制其在细胞内的传递和定位”
10、2000年阿尔维德·卡尔森瑞典“发现神经系统中的信号传导”保罗·格林加德美国艾瑞克·坎德尔美国
11、2001年利兰·哈特韦尔美国“发现细胞周期的关键调节因子”蒂姆·亨特英国保罗·纳斯爵士英国
12、2002年悉尼·布伦纳英国“发现器官发育和细胞程序性死亡的遗传调控机理”H·罗伯特·霍维茨美国约翰·E·苏尔斯顿美国
13、2003年保罗·劳特伯美国“在核磁共振成像方面的发现”彼得·曼斯菲尔德爵士英国
14、2004年理查德·阿克塞尔美国“发现嗅觉受体和嗅觉系统的组织方式”琳达·巴克美国
15、2005年巴里·马歇尔澳大利亚“发现幽门螺杆菌及其在胃炎和胃溃疡中所起的作用”罗宾·沃伦澳大利亚
16、2006年安德鲁·法厄美国“发现了RNA干扰——双链RNA引发的沉默现象”克雷格·梅洛美国
17、2007年马里奥·卡佩奇美国“在利用胚胎干细胞引入特异性基因修饰的原理上的发现”马丁·埃文斯爵士英国奥利弗·史密斯美国
18、2008年 哈拉尔德·楚尔·豪森 德国“发现了导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒”弗朗索瓦丝·巴尔-西诺西法国“发现人类免疫缺陷病毒（即艾滋病病毒）”吕克·蒙塔尼法国
19、2009年伊丽莎白·布莱克本澳大利亚“发现端粒和端粒酶如何保护染色体”卡罗尔·格雷德美国杰克·绍斯塔克英国
20、2010年罗伯特·杰弗里·爱德华兹英国“因为在试管婴儿方面的研究获奖”
21、2011年布鲁斯·巴特勒美国他们对于先天免疫机制激活的发现， 朱尔斯·霍尔曼法国拉尔夫·斯坦曼美国他发现树突细胞和其在获得性免疫中的作用
22、2012年约翰·格登爵士英国“发现成熟细胞可被重写成多功能细胞”
23、2013年詹姆斯·E·罗斯曼美国发现了细胞囊泡交通的运行与调节机制。
24、2014年约翰·欧基夫(JohnO'Keefe)美国、英国国籍构成大脑定位系统的细胞的发现梅-布里特·莫泽(May-BrittMoser)挪威爱德华·莫索尔()挪威
肉祖宗想切肉
澳大利亚病毒学家和免疫学家。1899年9月3日生于澳大利亚维多利亚州的特拉拉尔根,1985年8月31日卒于墨尔本。1923年获墨尔本大学医学博士学位。1927年在英国李斯特研究所获哲学博士学位。1931年在伦敦国立医学研究所从事病毒学研究。1934年返回澳大利亚，于墨尔本皇家医院沃尔特－伊莱扎·霍尔医学研究所工作，1938～1944年任该所副所长,1944～1965年任所长,1965年退休。他自30年代起即从事病毒学方面的研究，是首先研究噬菌体繁殖的学者之一。在病毒的研究方法上，他先后发表了《鸡胚在病毒研究中的应用》(1936)和《应用鸡胚培养病毒和立克次体》(1946)等专著，成为病毒学工作者的重要参考书。1937年他分离出 Q热病原体和伯内特立克次体。1940年他利用鸡胚羊膜腔成功地分离出流感病毒并对流感病毒的生长及其遗传学特性进行了深入的研究。他对免疫学的第一个重要贡献是关于获得性免疫耐受的理论，认为在胚胎期给动物注射抗原，该动物不能产生抗体而是对该抗原获得了耐受性。这种看法在1953年已为英国科学家.梅达沃等人的实验所证实。第二个重要贡献是关于抗体生成的理论。他基于分子遗传学的发展和实验观察，于1957年提出了有关抗体生成的克隆选择学说。认为机体存在着大量不同种类的淋巴细胞，每种细胞可由遗传决定产生一种特异性抗体。当抗原侵入时,刺激某种特定淋巴细胞活化和增殖,产生出一群遗传性相同的子代细胞，形成此种淋巴细胞的克隆（即由无性繁殖产生的细胞系）产生出一种特异性相同的抗体。克隆选择学说的提出促进了免疫学从血流抗体的研究转向细胞生成抗体的研究。60年代后他又转入自身免疫问题的研究，发表了《自身免疫与自身免疫病》(1972)等专著，为自身免疫的研究奠定了理论基础。他自1924～1979年共发表论文300余篇，专著30余部,其中《抗体的产生》(1949)、《获得性免疫的克隆选择学说》(1959)、《自己与非己──细胞免疫学》(1969)、《免疫监视》(1970)等专著在免疫学上有重要意义。他于1942年被选为英国皇家学会会员，1965年被选为澳大利亚科学院院长。1960年他因发现了免疫耐受现象与梅达沃共同获得诺贝尔生理学及医学奖。
获得诺贝尔奖不能保研，保研的硬件条件是能够顺利得到本科毕业证书和学士学位，诺贝尔奖只能是加分项。 保研的意思是 保研是学校里想要考取研究生的学生，通过学习成绩、
龙舌兰日出shine 7人参与回答 2023-12-12 诺贝尔奖并不接受个人申请，只能特定人推荐。 根据诺贝尔遗嘱，在评选的整个过程中，获奖人不受任何国籍、民族、意识形态和宗教信仰的影响，评选的第一标准是成就的大小。
淡咖啡生活 5人参与回答 2023-12-09 [1] 《中国失业问题与财政政策研究》课题组. 中国失业问题与财政政策研究[J]. 管理世界, 2005,(06) . [2] 彭剑君,叶青. 就业与财政政策取
路小佳路过 7人参与回答 2023-12-10 呼伦贝尔学院学报属于省级刊物。呼伦贝尔学院，坐落在被誉为中国最美的草原、全国最佳民族风情魅力城市的呼伦贝尔市，是一所全日制综合性普通高等学校，是呼伦贝尔市唯一一
上官雨霖 5人参与回答 2023-12-09 1、美国经济评论 英文原名《American Economic Review》，1911年创刊，现为美国经济学界最古老、最受人尊敬的经济学专业期刊之一，也是世界
纳兰美黛子 2人参与回答 2023-12-12 