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漳南一邺
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玉米卧熊

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本人学的是生物科学专业,写的综述可以吗?

植物细胞骨架的动态研究

摘要:植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成,并参与众多的生命活动,如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等;并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统,参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面,综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。

关键词:植物细胞骨架 动态变化

1植物细胞骨架

细胞骨架(cytoskeleton,CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein,MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体,异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性,促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联,在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒,通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构,有极性。肌动蛋白以两种形态存在,聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin),两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡,但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白,在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层,在胞质中形成网架结构,连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在,但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。

2 微管骨架

微管的结构及动态组装特性

微管(microtubule,MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构,1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中,并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin),包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体,微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。

微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性,即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵,分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中,这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中,微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型:踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前,微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。

微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运

植物发育过程中,不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用,用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞,破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4],突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现,促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚,直接影响微管二聚体的状态,说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。

在胞内运输和定位中,微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为,胞内物质的长途运输沿微管进行,而微丝在短途运输中发挥着重要作用,即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用,破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内,mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译,RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。

微管骨架的信号功能

微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分,具有高度保守的动态特性,同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后,细胞质会发生快速的动态重组,这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现,在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流,说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性,从而参与调节气孔运动[9]。

微管响应生物与非生物胁迫的动态变化

植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性,并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障,从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。

拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中,菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集,微丝在侵染位点发生动态重组,呈放射状聚集;微管在侵染位点直接解聚,不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现,拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中,微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现,拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组,因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。

3 微丝骨架

微丝骨架的结构及动态变化

微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin,F-actin),是细胞骨架的主要成员,广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin,G-actin)是构成微丝的基本单位,多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝,二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的,在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。

在体外,肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段,即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合,该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时,G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体,以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus),进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时,形如箭头,其一端被称为负端(pointed end),另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端,因为微丝的生长延长主要受ATP的调节,一分子G-actin可结合一分子ATP,形成ATP-actin,它对微丝的正端有更高亲和力,使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上,成为F-actin后,ATP随后水解为ADP,ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终,整个体系会达到一个稳定状态,即平衡期。此时,G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等,微丝的总长度维持相对稳定[18]。

肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程,这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是,游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP,而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins,ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外,由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度(临界浓度)条件下才能发生,因此,细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。

植物微丝骨架与信号转导

植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入,但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料,用二相分配法提纯质膜囊泡,用免疫标记鉴定肌动蛋白,研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时,肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡,产生一些不溶的颗粒沉淀,在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯,微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。

近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异,但根据进化的保守性,人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体,有着同等的功能,并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构,即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接,甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。

动物细胞ECM-PM-CTK连续体中,存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究,它与FN相似,多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现,而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白,盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。

微丝骨架与细胞质流动的关系

对高等植物萌发花粉管的研究证明,花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果,并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试,发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构,揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。

4 展望

植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉,细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分,与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入,人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究,但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用,因此很多问题最终会得到解决。

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michelle850322

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MIA喜欢喵

建议你可以看下(计算生物学)。(微生物前沿)等等这类的期刊吧~上面有很多关于微生物的综述论文

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水水香蓝草

生物医学工程是一门新兴的边缘学科,它综合工程学、生物学和医学的理论和方法,在各层次上研究人体系统的状态变化,并运用工程技术手段去控制这类变化,其目的是解决医学中的有关问题,保障人类健康,为疾病的预防、诊断、治疗和康复服务。 生物医学工程兴起于20世纪50年代,它与医学工程和生物技术有着十分密切的关系,而且发展非常迅速,成为世界各国竞争的主要领域之一。 生物医学工程学与其他学科一样,其发展也是由科技、社会、经济诸因素所决定的。这个名词最早出现在美国。1958年在美国成立了国际医学电子学联合会,1965年该组织改称国际医学和生物工程联合会,后来成为国际生物医学工程学会。 生物医学工程学除了具有很好的社会效益外,还有很好的经济效益,前景非常广阔,是目前各国争相发展的高技术之一。以1984年为例,美国生物医学工程和系统的市场规模约为110亿美元。美国科学院估计,到2000年其产值预计可达400~1000亿美元。 生物医学工程学是在电子学、微电子学、现代计算机技术,化学、高分子化学、力学、近代物理学、光学、射线技术、精密机械和近代高技术发展的基础上,在与医学结合的条件下发展起来的。它的发展过程与世界高技术的发展密切相关,同时它采用了几乎所有的高技术成果,如航天技术、微电子技术等。 生物医学工程学的内容 生物力学是运用力学的理论和方法,研究生物组织和器官的力学特性,研究机体力学特征与其功能的关系。生物力学的研究成果对了解人体伤病机理,确定治疗方法有着重大意义,同时可为人工器官和组织的设计提供依据。 生物力学中又包括有生物流变学(血液流变学、软组织力学和骨骼力学)、循环系统动力学和呼吸系统动力学等。目前生物力学在骨骼力学方面进展较快。 生物控制论是研究生物体内各种调节、控制现象的机理,进而对生物体的生理和病理现象进行控制,从而达到预防和治疗疾病的目的。其方法是对生物体的一定结构层次,从整体角度用综合的方法定量地研究其动态过程。 生物效应是研究医学诊断和治疗中,各种因素可能对机体造成的危害和作用。它要研究光、声、电磁辐射和核辐射等能量在机体内的传播和分布,以及其生物效应和作用机理。 生物材料是制作各种人工器官的物质基础,它必须满足各种器官对材料的各项要求,包括强度、硬度、韧性、耐磨性、挠度及表面特性等各种物理、机械等性能。由于这些人工器官大多数是植入体内的,所以要求具有耐腐蚀性、化学稳定性、无毒性,还要求与机体组织或血液有相容性。这些材料包括金属、非金属及复合材料、高分子材料等;目前轻合金材料的应用较为广泛。 医学影像是临床诊断疾病的主要手段之一,也是世界上开发科研的重点课题。医用影像设备主要采用 X射线、超声、放射性核素磁共振等进行成像。 X射线成像装置主要有大型X射线机组、X射线数字减影(DSA)装置、电子计算机X射线断层成像装置(CT);超声成像装置有B型超声检查、彩色超声多普勒检查等装置;放射性核素成像设备主要有γ照相机、单光子发射计算机断层成像装置和正电子发射计算机断层成像装置等;磁成像设备有共振断层成像装置;此外还有红外线成像和正在兴起的阻抗成像技术等。 医用电子仪器是采集、分析和处理人体生理信号的主要设备,如心电、脑电、肌电图仪和多参量的监护仪等正在实现小型化和智能化。通过体液了解生物化学过程的生物化学检验仪器已逐步走向微量化和自动化。 治疗仪器设备的发展比诊断设备要稍差一些。目前主要采用的是X射线、γ射线、放射性核素、超声、微波和红外线等仪器设备。大型的如:直线加速器、X射线深部治疗机、体外碎石机、人工呼吸机等,小型的有激光腔内碎石机、激光针灸仪以及电刺激仪等。 手术室中的常规设备已从单纯的手术器械发展到高频电刀、激光刀、呼吸麻醉机、监护仪、X射线电视,各种急救治疗仪如除颤器等。 为了提高治疗效果,在现代化的医疗技术中,许多治疗系统内有诊断仪器或一台治疗设备同时含有诊断功能,如除颤器带有诊断心脏功能和指导选定治疗参数的心电监护仪,体外碎石机中装备了进行定位的X射线和超声成像装置,而植入人体中的人工心脏起搏器就具有感知心电的功能,从而能作出适应性的起搏治疗。 介入放射学是放射学中发展速度最快的领域,也就是在进行介入治疗时,采用了诊断用的x射线或超声成像装置以及内窥镜等来进行诊断、引导和定位。它解决了很多诊断和治疗上的难题,用损伤较小的方法治疗疾病。 目前各国竞相发展的高技术之一为医学成像技术,其中以图像处理,阻抗成像、磁共振成像、三维成像技术以及图像存档和通信系统为主。在成像技术中生物磁成像是最新发展的课题,它是通过测量人体磁场,来对人体组织的电流进行成像。 生物磁成像目前有二个方面。即心磁成像(可用以观察心肌纤维的电活动,可以很好地反映出心律失常和心肌缺血)和脑磁成像(用以诊断癫痫活动、老年性痴呆和获得性免疫缺陷综合征的脑侵入,还可以对病损脑区进行定位和定量)。 另一个世界各国竞相发展的高技术是信号处理与分析技术,其中包括心电信号、脑电、眼震、语言、心音呼吸等信号和图形的处理与分析。 高技术领域中还有神经网络的研究,目前世界各国的科学家为此掀起了一个研究热潮。它被认为是有可能引起重大突破的新兴边缘学科,它研究人脑的思维机理,将其成果应用于研制智能计算机技术。运用智能原理去解决各类实际难题,是神经网络研究的目的,在这一领域已取得可喜的成果。

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