糖酵解的研究与进展论文

糖酵解又称糖解作用（英语：glycolysis。原自希腊语glykys，意思是「糖、甜」；以及lysis，意思是「分解」）是所有生物细胞糖代谢过程的第一步。在该过程中，一分子葡萄糖会经过十步酶促反应转变成两分子丙酮酸（严格来说，应该是丙酮酸盐，即是丙酮酸的阴离子形式）。最著名和研究最彻底的糖酵解形式是双磷酸已糖降解途径（Embden-Meyerhof途径）。另一途径是脱氧酮糖酸途径（Entner-Doudoroff途径），糖酵解一词可以用来概括所有这些途径，但在此却是当作双磷酸已糖降解途径的同义词。糖酵解在细胞的细胞质中进行。早先人们只知道糖无氧环境下降解为乳糖，但今天人们终於清楚知道，不论有氧还是无氧环境，糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。在原核生物和真核生物的大部分缺氧细胞或组织（骨骼肌）中，丙酮酸会转化成乳糖或者像酵母那样成为乙醇和二氧化碳(CO2)。在有氧环境下工作的组织（典型：心肌细胞）分解三碳的丙酮酸为乙醯辅酶A和二氧化碳，乙醯辅酶A会进一步行三羧酸循环分解为CO2和氢。氢会与氢载体烟醯胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD)结合成(NADH 和 FADH2)。在线粒体里进行的呼吸链，氢离子的氧化会导致ATP的产生，能量会储存在ATP的高能磷酸键供细胞使用。糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代谢途径，出现时间很早。糖酵解最早可能发生在35亿年前第一个原核生物中。糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样，在所有的细胞中，皆有己糖激酶（Hexokinase）进行催化，而在肝细胞和胰腺中，则另外含有一种称为葡(萄)糖激酶（Hexokinase IV）的酵素[1]。磷酸化过程消耗一分子ATP，後面的过程证明，这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透，但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透，後者在细胞内积聚并继续反应，将反应平衡向有利於葡萄糖吸收的那一面推移。之後6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。（在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径）接著6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-磷酸果糖，ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的，：首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去，另外，两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。下一步反应，1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上，生成两分子ATP。在此，糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多（ADP则会少），反应会在此步暂停，直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要，因为ATP就是不被使用，也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP，节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最後，在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸 生成一分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。