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随风来雨
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车厘子妈妈

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由表10-6可以看出,隐性雄性不育材料,如83121ms,由于其测交后代不育株率最多达到50%左右,若用该材料配制杂交种,则必须拔除约50%的可育株,费工费时,故实际应用困难。黑芥胞质不育材料CMSN78091,虽然不育株生长正常,低温条件下叶色也正常,但不育花雄蕊退化无花粉,雌蕊正常,人工授粉后结实中等,且多数不育花呈半开放状态,蜜腺小或无,而影响昆虫授粉及自由授粉情况下的结实,在不育材料的测交后代中,不育株率保持在~60%之间。因此,该材料在实际应用中也有困难(方智远等,2001)。目前,在甘蓝中有两种来源的不育材料具有广阔的应用前景,一是来源于79-399-3甘蓝的显性核基因雄性不育材料;二是来源Ogu CMS经改良的萝卜甘蓝细胞质雄性不育材料CMSR3(方智远等,2004)。

(一)细胞核雄性不育系的选育及利用

中国农业科学院蔬菜花卉研究所在结球甘蓝自然群体79-399中首次发现甘蓝显性核基因雄性不育源DGMS79-399-3,并已在2001年获得国家发明专利。这一优异显性雄性不育源的发现和应用,使甘蓝一代杂种育种技术获得了重大突破,为甘蓝一代杂种选育与制种开辟了一条新途径。

中国农业科学院蔬菜花卉研究所以79-399-3为不育源,先后用25个不同类型甘蓝自交系作父本进行转育,在回交后代中鉴定出纯合显性不育株70余个。通过对用这些纯合显性不育株配制的显性雄性不育系的不育性、经济性状、配合力等方面进行全面考察,从中筛选出DGMS01-216、DGMS01-425等10余个可实际应用的优良显性雄性不育系,已用于配制不同类型的杂交组合(方智远等,1997)。目前利用甘蓝显性雄性不育系与优良的自交系杂交,育成了中甘16、中甘17、中甘18、中甘19、中甘21、中甘24、中甘25等7个甘蓝新品种,前4个已通过国家审定,中甘21于2005年获国家植物新品种权(方智远等,2004),中甘24、中甘25于2007年通过国家农作物品种鉴定委员会鉴定。育成的显性雄性不育甘蓝新品种中甘17、中甘19、中甘21等已在生产中大面积推广种植,年推广面积达万km2以上。逐渐建立了一整套利用甘蓝显性雄性不育系配制杂交种的新方法,并获得了该不育基因连锁的SSR、RFLP、SCAR、AFLP、EAPRD等分子标记。1997—2001年利用显性雄性不育系配制甘蓝杂交种的试验采种获得成功,2005—2007利用甘蓝显性雄性不育系大面积生产甘蓝杂交种获得成功。2006年和2007年各有近30km2制种田,杂交种种子产量750~120kg/km2。

(二)细胞质雄性不育系的选育及利用

来源于Ogu CMS的甘蓝细胞质雄性不育系,不育性十分稳定,不受环境条件影响,易于找到保持系,尽管它存在一些缺陷,但仍不失为理想的雄性不育源。多年来一直受到芸薹属育种工作者的青睐,为了克服它的缺陷,国内外不少学者对此不育源进行了广泛的研究。中国农业学科院蔬菜花卉研究所甘蓝课题组1998年从美国引进改良萝卜胞质甘蓝不育系CMSR3,已用多个不同类型的甘蓝自交系与它们进行回交转育,回交后代在低温下叶色不黄化,大多数开花正常,雌蕊正常,虽存在个别植株死蕾现象,仍具有较好的应用前景(方智远等,2001),目前该课题组以改良萝卜胞质甘蓝不育系CMSR3为不育源,通过多代回交转育育成优良胞质不育系10余个,其中不育系CMSR37014,不育性稳定,具有优良的经济性状,与自交系8180配制成秋甘蓝新品种中甘22,在秋季种植表现早熟、优质、抗病、丰产,植株生长势及产量与用保持系(回交父本)配制的杂交组合基本一致(方智远等,2004),该品种2007年分别通过国家农作物品种鉴定委员会鉴定和山西省审定。朱玉英等(1998)利用改良的Ogura不育源,对上海地区不同类型的甘蓝材料进行转育,获得了两个Ogura细胞质甘蓝雄性不育系94BC-15、94BC-12。这两个不育系的不育性稳定,克服了不育源存在的蜜腺退化及雌蕊畸形造成结实不良的生理缺陷,并基本克服了苗期低温黄化现象,具有利用价值。他们利用不育系94BC-15与亲本92-B6杂交育成了一代杂种沪甘1号,该一代杂种具有植株生长势强、耐热性好、抗霜霉病和TuMV、综合园艺性状优良等特点,产量比夏光甘蓝增产10%左右。

黄裕蜀等(1998)通过萝卜细胞质不育材料转育而得到甘蓝雄性不育系大800382和二800382,其两个雄性不育系均表现全不育,且不育率不受环境条件的影响,植株性状与正常植株无明显差异,在甘蓝育种和生产上具有广阔的应用前景。张恩慧等(2006)通过转育获得的在低温条件下生长正常、性状稳定、配合力高的萝卜细胞质甘蓝雄性不育系CMS03-12-58963,以此为母本,与父本自交系MP01-68-53192杂交配制成一代杂种绿球66,表现为中早熟、抗病、优质高产。此外,戴忠良等(2006)利用品种比较试验中发现的青花菜雄性不育单株为不育源,与近圆球形甘蓝自交系进行回交转育,育成了综合性状优良,配合力强、不育株率和不育度均达100%的甘蓝胞质雄性不育系546A及相应的保持系。并利用该不育系试配了几个杂种优势明显的杂交组合。

用雄性不育系生产一代杂种种子杂交率高,成本较低,已在水稻、油菜、高粱、洋葱、胡萝卜等许多农作物中广泛使用,但用于生产甘蓝一代杂种还刚刚开始,不少问题还需要继续研究、探讨和完善。

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尘世任我行

目前生产上应用的球茎甘蓝主要是常规品种,由于球茎甘蓝的栽培面积小,故育种方面的研究较少,目前少有球茎甘蓝自交不亲和系的选育及配制一代杂交种的有关报道。笔者10年前开始进行球茎甘蓝自交不亲和系选育及杂交组合选配研究,研究表明,球茎甘蓝常规品种及地方品种内出现不亲和株率是很高的,经4~5代就能分离出稳定的自交不亲和系。另外,不同类型的球茎甘蓝对自交的反应不同,一般早熟类型比较容易纯化,所需自交代数较少,而晚熟类型不易纯化,且自交退化明显。

在雄性不育性的研究方面,美国学者利用生物技术手段将萝卜的Ogura型胞质雄性不育基因转育到芸薹属的青花菜上。在此研究的基础上,利用有性杂交定向选育的方法,通过多代回交转育,成功地将青花菜的胞质雄性不育基因转育到球茎甘蓝上,育成球茎甘蓝雄性不育系,并利用雄性不育系配制杂交组合,选育出球茎甘蓝一代杂交新品种——早冠。试验表明通过青花菜向球茎甘蓝转育雄性不育基因是可行的,球茎甘蓝的细胞核中不存在Ogura型不育系的育性恢复基因,育性转育比较容易,其他农艺性状一般通过4~5代的回交也可转育成功。这一改良的Ogura型不育源蜜腺正常、叶片不黄化,但花瓣比可育花的花瓣要小。一些不育系的花不能完全开放或子房畸形,常影响不育系的繁殖及杂交种的生产,但通过定向筛选,可以获得较为正常的系统(刘晓晖等,2001,2003)。

除来源于萝卜的Ogura型不育源外,十字花科作物中还广泛存在着如Pol CMS、NapCMS等众多的雄性不育源,但这些不育源尚未在球茎甘蓝中尝试应用。上述研究的成功为球茎甘蓝种质资源创新提供了新的途径,可以尝试利用类似的手段将十字花科作物中存在的众多不育源及其他有用的遗传基因转育到球茎甘蓝中,创造新的种质资源。

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