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人类进化史论文的文献

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人类进化史论文的文献

达尔文《物种起源》《人类的起源与性的选择》《劳动在从猿到人转变过程中的作用》恩格斯著,曹葆华于光远翻译;人民出版社出版;1952年《人类进化史》作者:李轩,出版社: 中国广播电视出版社,出版时间: 2011-1-1

人类进化的论文范文

您好 有人认为,只有发现人科化石的地方,才能称作人类远祖的发祥地。目前已发现的几种人科化石,都是在非洲。从这个意义上来理解,人类的故乡依然在非洲。 然而,曙猿化石的发现毕竟为我们提出了这样一种可能:也许将来有一天,人们会在中国发现更多人类远祖留下的踪迹,从而让我们能更明白地推断,在数百万及至数千万年以前中国大陆上发生过的事情。 发现的过程也是探索的过程,这是一条充满艰辛的漫长的路。但相对于千百万年的人类进化史来说,这过程是非常短暂的。 相关资料·人类是如何起源的? 简单地说,人类起源就是人的历史渊源,即人是从何而来的,怎样来的。考古发现已证明,人是从古猿进化来的,或者更确切地说,是从猿的系统中分化出来的独立进化的一支。因此,人类起源研究也就是追溯人这一支是在什么时间、什么地区以及怎样从猿的系统分化出来并如何进化成现代人的问题。这个问题主要涉及到(1)人类起源理论;(2)过渡阶段;(3)两足直立行走;(4)使用和制造工具等方面。下面主要谈人类起源理论。 18世纪C.von林奈在进行动物分类时,把人和猿、猴归入一类,称之为灵长目,意思是它们都是灵敏的高等动物。1809年J.-B.de拉马克提出人是从猿进化来的,但证据还不够充分。半个世纪以后(1859)C.R.达尔文发表《物种起源》,在该书的结尾部分暗示了人类是由动物起源的。在达尔文的启示下,T.H.赫胥黎以进化论的观点研究人类起源问题,1863年发表《人类在自然界的位置》,提出人类是和猿类由同一祖先分支而来的,这就是“人猿同祖论”。1868年E.海克尔在《自然创造史》一书中进一步用事实论证了人猿同祖论。1871年达尔文发表《人类的由来及性选择》,以大量事实论证了人类并非亘古就存在的,也不是“分别创造作用的产物”,论证了人类也是进化的产物,是通过变异、遗传和自然选择从古猿进化来的;并且在当时科学发展水平所许可的情况下,讨论了关于人类起源的一系列问题。1876年恩格斯写了《劳动在从猿到人转变过程中的作用》一文,强调了劳动对于人类的重要意义:“它是整个人类生活的第一个基本条件,而且达到这样的程度,以致我们在某种意义上不得不说:‘劳动创造了人本身。’”(《马克思恩格斯选集》第三卷第508页) 自从那时以来的100多年中,古人类学和旧石器考古学的发现提供了大量有关人类进化的实物证据,大大地推进了关于人类起源的认识,也推动了人类起源理论的发展。 100年以前,一般认为人类的历史不过几千年之久。19世纪后半叶,在欧洲许多地点都有尼安德特人类型的化石发现,因而把人类历史向前推到10万年以上。从19世纪末到20世纪的前三分之一时间内,首先在印度尼西亚爪哇,随后在中国北京周口店都发现了猿人化石,这就把人类历史向前推进了几十万年。从1924年起在南非几个地点发现了形态特征比猿人更原始的南方古猿化石,经过一段时间的争论,到50年代确立了它在人科中的地位,使人类进化的历史延长到了200—300万年前。1965年西蒙斯等对庞杂的森林古猿化石(总共28个属50多个种)重新进行研究,加以整理归纳,分为猿类和人类两大类,认为应把腊玛古猿归入人科,作为人科的早期代表。 基于上述资料,西蒙斯和皮尔比姆在20世纪60年代末提出了一套人类起源的理论,认为人和猿是在新第三纪的中新世(距今1800万至600万年间)开始分化的,那时人和猿就已有了明显的区别,人猿超科中的各种成员就和现生的各种猿和人有着明显的祖先-后裔的系统关系。其中森林古猿属里的几个种是各种现生猿的祖先,而腊玛古猿是由一种森林古猿演化而来的,它是最早的人科(人的分类系统)代表,以后由腊玛古猿演化成距今200万年前的南方古猿,再经过直立人(猿人)、早期智人(尼安德特人)、晚期智人(克鲁马农人)而进化成现代人。在一段时间里这种理论在学术界有相当大的影响。 但是,近些年来,一系列新的重要的发现以及对已有材料的进一步研究使情况发生了一些变化:有人对腊玛古猿的似人科的形态特征提出了疑问,有人提出腊玛古猿和西瓦古猿可能是同一个种的性别的差异,它们可能是现生猩猩的支系的祖先;自1961年以来在肯尼亚、希腊、土耳其、匈牙利、巴基斯坦和中国等地,先后发现了更多的中新世的人猿超科化石,特别是在中国云南禄丰发现了世界上第一个腊玛古猿头骨;在过去的十几年内,分子生物学的研究结果认为,人和猿最早分异的时间距今不过500万年左右;20世纪70年代,在坦桑尼亚的莱托利和埃塞俄比亚的哈达地区发现了距今300—400万年前的南方古猿类的原始类型——南方古猿阿法种,它是迄今所知能肯定的最早的人科代表,具有意想不到的不少与黑猩猩相似的性状而与腊玛古猿不同,从而认为后者可能不是人科成员,而且人和猿可能是在较晚的时期才开始分异的。基于上述情况,到20世纪70年代后期,C.皮尔比姆对人类起源提出了新的解释或新的概念,认为中新世的人猿超科成员是人和猿的共同祖先,它们与现代猿或人的关系不像原来认为的那样清楚,究竟哪一种是人的祖先,哪一种是某种现生猿的祖先,现在都还无法确定;人的系统树既不是一条阶梯,也不是祖先后裔的简单直线关系,而是更为分散的、灌丛式的进化系统。 现在看来,人类起源的过程远比过去的理解要复杂得多。人类进化实际上包含了非常复杂而又互相有关的解剖的、心理的、技术的、经济的以及文化的因素,人类起源研究不仅要阐明人的生物机体本身的起源,而且还要阐明人的物质文化、语言和意识以及人类社会等的起源,这仍是古人类学需要解决的一个重大课题。因此人类起源理论也还在不断发展之中

人与自然要和谐相处,我们要好好爱护自然界。下面是我为大家整理的范文,欢迎阅读。

人与自然

“都怪你!要不是你,我的孩子们怎么可能被老鹰抓去!你没资格当侦查兵!”小海龟的母亲对着“幸存”的海龟侦察兵大发雷霆。

“我……我不……不是故意的!我出来时周围真的很安全啊!没有老鹰,什么都没有的……”,“你胡说,没有?那么安全为什么我的孩子都被抓去了?呜…呜…”海龟母亲伤心地说著!“侦察兵”惭愧的低下了头!好了,不要责怪他了!这不能算他的过错……”螃蟹大叔走过来对大家说:“当时,老鹰正扑向他,他被一位游玩的小男孩救了,他自己还不知道呢!”

“妈妈,今天我救了一只小海龟,他差点被老鹰抓去,多亏了我……呵呵!”小男孩回家向妈妈炫耀着!

“恩,宝贝真有爱心,去看电视吧!”小男孩兴高采烈的开启电视机,坐在沙发上开心的看着……

“现在播报一条新闻,今天下午15点左右一群刚出生不久的小海龟被一群老鹰捉去,至今仍下落不明……,保卫它们的海龟‘侦察兵’被炒鱿鱼!”

这时,小男孩突然发现自己的“爱心”一下子变成了“歹心”。一时难过的说不出话来了……

夜里,小男孩怎么也睡不着觉,在为白天自己的行为自责,想着想着,泪水从眼眶中滚落下来!

第二天一大早,小男孩就跑到海边。突然看到了那只“侦察兵”,便走上前去!

“对不起!小海龟,是我害了你,对不起……”说著说著,泪水又滑落下来!

“都是你,要不是你,他们就不会被老鹰抓去了!我就不会挨骂了,都怪你!”海龟侦察兵愤愤地说著。这时,小男孩再也压抑不住心中的委屈,放声大哭起来。

“孩子,不要哭了”。螃蟹大叔从一边慢慢走来。“唉!我们知道你是好心,但是,谁都无法改变自然界的规律,作为海龟的侦察兵,随时献身是他的职责,侦察兵世世代代都是这样的!没有办法啊……”

“这种自然规律就像人类会生老病死一样的,天生注定的……你不愿看到他被老鹰捉去,却忘了后面更多的生命会牺牲,有些事情你要学会放弃,也许放弃后会收获更多!”

小男孩点了点头,抹著泪水离开了海滩,从那以后他懂得了放弃,他每年都会去那个海滩一次,看着小海龟一个个平安的入海,有时也会有老鹰把“侦察兵”捉去,但是,只是在一旁默默地注视著……

评析:这位考生根据作文题的材料,编写了一个童话故事。童话,一是要有童心、童趣,二是要有建立在现实基础上的非现实性。这就需要大胆的想象,要有巧妙的构思和一定的思想深度。要告诉读者一个道理,给读者一定的启发。从这一点来说,此文也算差强人意。

人与自然

有人说,我们人类,是地球上最高等的动物。在他们看来,的确如此:我们使用着由人类自己发明的纸张,与那些没有文字的动物不同;我们享受着由人类自己发明的高科技电子产品,与那些只会与草木取乐的动物不同;我们吃著由人类自己做出的食物,与那些吃著野果的动物不同——可是,这真的代表了我们的智慧吗?

人真的比普通动物聪明吗?

我们使用的纸张,是由树木打成纸浆后做成的,资料显示,每生产一吨纸要17棵大树,而我国年人均消费纸巾1.74千克,这就意味着1000万立方米的森林被砍掉!多么可怕的数字!再让我们看看这些普通动物:尽管它们没有文字,但是它们排出的粪便却滋养著一方水土,它们以自己的方式汇报自然的养育之恩。

我们使用的电子产品对自然的危害更是不可理喻。据资料显示,一节电池可以污染数十万立方米的水!而且,全球的污染源中有百分之二来自电脑!再让我们看看这些普通动物:尽管它们的游戏仅局限于打闹嬉戏,但是它们却没有污染地球的环境。

我们在饭店吃饭时,经常会有剩饭剩菜,可是如果这些剩饭菜没有处理好,却会滋生出成千上万的细菌,对我们自身以及普通动物们造成伤害!再让我们看看普通动物:尽管它们吃著树上野生的果子,可是它们不会为大自然创造垃圾——它们尽到了大自然一员的责任!

我们也是大自然的一员!我们也是自然的孩子!人们口口声声说自然是自己的母亲,可是人类自己却在不觉间给大自然,不,是人类的母亲,造成了多么大的伤害!

人类,只会无限度的索取自然,而动物,却是在索取自然的同时给予和保护自然。我们真的比它们聪明吗?没有答案。

人与自然

自然资源是人类最重要的东西,如果没有这些自然资源,人类就不能呼吸新鲜空气,如果没有自然,人类就不能饮水,那么,人类就将灭绝。

大地正在无私地奉献着它仅有的资源,而人类呢?只懂得顾着眼前的利益,顾著自己的生活,不知不觉间正辣手摧毁著大自然。难道他们不懂得感恩图报?无知缠绕人类,他们不知道破坏大自然,其实是人类灭亡的大前提。

森林资源逐年减少,人类还不快保护它,还不顾后果地去砍伐树木,森林便会变成赤土裸地。人类知不知道,当洪水来的时候,树木有能力能阻挡洪水冲上岸上,有了树木,人们的房子可能不会遭殃、人们知不知道树的净化能力有多厉害!能吸入二氧化碳,排出人类寸分不离的氧气。人类要是知道树木对人类有这么大的作用,就不会去砍伐树木了。

据统计,美国仅1968年一年,就像海底倾倒了大约4800万吨的各种废物,特别是有放射性污染的核垃圾,简直是把海洋当成了自家的垃圾桶。再看看我们的身边,每天都有垃圾,走到哪里都能看见满地的垃圾堆;在马路上常常可以看见无数尾气排放严重超标的车辆在飞快地行驶著,这些尾气对我们人类的污染是十分严重的。而且这些尾气会破环宇宙的臭氧层……现在有一些工产排放污水到河水里面去,这可是十分严重的,污水是有许多细菌,人类吃下去,可能会得病的啊!更有数不胜数的白色恶魔在人类手中如愿以偿的获得了数百年的自由……这一切的一切,难道都与我们没有一点关系吗?

最近, *** 下了一条规定:不许使用塑料袋,因为塑料袋用完了之后既不能销毁,也不能埋起来,而且塑料袋对人体有害,所以 *** 就禁止人们使用塑料袋。去商场买东西的时候,可以看见商场里都不用塑料袋,装东西都是用环保塑料袋,环保塑料袋可以多次使用,对人类的健康又没有影响。虽然 *** 禁止使用塑料袋,可是还有一些小商贩不自觉,出来卖再生的、对人类健康有影响的塑料袋,给人类的健康带来了一定的威胁。

树木被乱砍滥伐,水资源也遭受威协。林木的根不能扎住泥土时,当洪水来,水土大量流失。就拿中华民族的母亲河----黄河来说,就是一个例子。现在我们的母亲黄河正在痛苦地 *** 著。每到一次氾滥,黄河总又一次地疲劳。冲刷了黄土高原等地方的泥土,令土地由肥沃变到贫瘠了。这些现象难道不是我们人类破环自然资源后的结果吗?科学家已经证明太空上可能没有适合人类居住的第二个星球了,人类不能指望在破环了地球以后再移居到别的星球上去啊!人类不能再破环地球有限的自然资源了,否则人类有一天一定会后悔。

好好保护地球的有限资源吧!让它更好的造福于我们吧!不要再破环地球仅有的资源吧,不然人类将会面临真正的灾难啊!好好保护地球吧!

人与自然

有这样一个场景:一个小孩对着一座空旷的小山尖叫“蠢材”,小山毫不客气地回敬“蠢材”。而当他对小山呼唤“我爱你”时,小山也告诉他“我爱你”。

的确,世上许多事情都是如此,“己所不欲,勿施于人”,同时善待他人即是善待自己。

可是,看着人类是怎样“善”待他们唯一的生存地——地球的呢?人们从地球身上无情残酷地榨取著利益,森林消失了,空气混浊了……再看看地球给我们的“回声”吧。地球将让我们生存在一个灰濛濛的、肮脏的环境中,来作为对人类的报复。

早在人类刚刚进化到世界上时,人类和自然保持着友好的相安无事的合作关系。取之不尽的食物,饮之不尽的清水,呼吸不完的清新空气,自然报以人类最友好的微笑。

随着人类发展的车轮加速滚动,人类开始认为自己是万物之灵,有能力并且有权利去征服自然。加之金钱,这一最为诱人的利饵,人们把一双双的脏手指向自然。鸟语花香的森林被夷为了荒芜沙漠;珍奇活泼的野生动物成了人们嘴边的燕窝、猴脑。随之,自然开始报复:一群群的老鼠冲向城镇,撕咬著婴儿的脚趾;一群群的白蚁卷入非洲的农庄,留下的只是一具具农夫的白骨。何等让人痛心的“回声”啊!

随着大工业的加速迅起,大量污气废气的排放,人们不得不每天呼吸著灰尘,已无健康可言。而森林的消失,导致了水土流失,气温升高。1998年夏,洪水无情地肆虐在中华大地,摧毁了无数人的家,不仅仅是中国,南美、非洲、世界各个角落都深受“厄尔尼诺”之苦!

珍爱地球就是善待自己,保护环境已是时不我待的了。

地球是人类最好的朋友,当我们的朋友被我们亲手摧残得满目疮痍时,这是什么感受?当我们不得不戴口罩上班,喝一口经过千百遍过滤的水,这是什么感受?当一个孩子指著爸爸说“爸爸的头顶像荒芜的沙漠”、指著妈妈说“妈妈的头发像乌黑的小河”时,这又是什么感受?人类和地球息息相关,我们有必要像爱护自己的眼睛、爱护自己的生命那样去爱护它。

“沉舟侧畔千帆过,病树前头万木青。”如果每个人都从身边做起,还地球健康,那么当耳边残忍的回声消逝时,回荡在人间的一定是与自然共同谱写的美丽乐章!

觉得枯燥.网上有许多关于神创造人类的神话. 我首先查了神创造人类的神话.据说,大约五万年前,一批外星人来到地球,他们具有高度的知识,当他们发现地球的引力因素不适合他们居住时,他们选择了地球上精力旺盛的智力较高的雌猿,注入太空人的心进行杂交,这便产生了地球人.另外,还有普罗米修斯造人的说法.先觉者普罗米修斯降落到地球上,他是神的后裔,他机敏而智慧,他知道天神的种子隐藏在泥土里,于是用河水湿润它们,把它们塑造成人的形状,他从各种动物的心中摄取善和恶,把它们封闭在人的胸膛里,他的好朋友指挥女神雅典娜灵魂神圣的呼唤送给仅仅只有半个生命的生物,然后形成了人,初中一年级作文《人类的进化作文600字》.神创造人的深化很多,有的是用土造人,有的呼唤而来,有的天地本来就有人. 接着,老师带领我们又查了人类进化的过程.前7000万—前800万年,人类是古猿,它是人类和类人猿的共同祖先,它们开始从不同方向进化.前420万—前100万年,古猿人进化成南方古猿,它是由猿分化出来的最原始的人科代表,具有猿和人的混合特征.这时,南方古猿能直立行走,接着进化成人,它们代表了人类演化历史中的早期猿人的阶段.慢慢的,进化成直立人,万年前的元谋人就是中国发现的时代最早的直立人,稍晚的重要发现有蓝田人,早期智人中最早发现的是尼安得特人,颅骨为扁头型容量为900—1300毫升,人类的进化过程非常复杂,科学家虽已经大概了解推测了,但更多的是让我们这一代的接班人去探索、发现. 人类的起源与进化魅力引导我们去探索,今后,会有更多的迷团等着我们去解开。

觉得枯燥.网上有许多关于神创造人类的神话.

我首先查了神创造人类的神话.据说,大约五万年前,一批外星人来到地球,他们具有高度的知识,当他们发现地球的引力因素不适合他们居住时,他们选择了地球上精力旺盛的智力较高的雌猿,注入太空人的心进行杂交,这便产生了地球人.另外,还有普罗米修斯造人的说法.先觉者普罗米修斯降落到地球上,他是神的后裔,他机敏而智慧,他知道天神的种子隐藏在泥土里,于是用河水湿润它们,把它们塑造成人的形状,他从各种动物的心中摄取善和恶,把它们封闭在人的胸膛里,他的好朋友指挥女神雅典娜灵魂神圣的呼唤送给仅仅只有半个生命的生物,然后形成了人,初中一年级作文《人类的进化作文600字》.神创造人的深化很多,有的是用土造人,有的呼唤而来,有的天地本来就有人.

接着,老师带领我们又查了人类进化的过程.前7000万—前800万年,人类是古猿,它是人类和类人猿的共同祖先,它们开始从不同方向进化.前420万—前100万年,古猿人进化成南方古猿,它是由猿分化出来的最原始的人科代表,具有猿和人的混合特征.这时,南方古猿能直立行走,接着进化成人,它们代表了人类演化历史中的早期猿人的阶段.慢慢的,进化成直立人,万年前的元谋人就是中国发现的时代最早的直立人,稍晚的重要发现有蓝田人,早期智人中最早发现的是尼安得特人,颅骨为扁头型容量为900—1300毫升,人类的进化过程非常复杂,科学家虽已经大概了解推测了,但更多的是让我们这一代的接班人去探索、发现.

人类的起源与进化魅力引导我们去探索,今后,会有更多的迷团等着我们去解开.

在这个美丽的地球上,孕育着千万的生命.人,可以算是其中突出的一类物种.人类的智慧是其他的动物无法比拟的.在千万年的演变中,他们不断改变着自己,同时也改变整个世界.然而,大自然却和人开了玩笑——人类到底源自哪里?这个问题看似简单,却又令人琢磨不透,百思不得其解.它是人类至今没有解开的枷锁 …… 千百年来,人们一直追寻着自己的根.然而,古代由于人类对于科学的无知,对自己的认识也只能停留在寄托于幻想.古代中国在民间,盘古开天地,女娲造人这样的故事一直流传着,人们认为自己只是神仙闷了用泥巴捏出玩偶.他们供奉天神,认为人就源于此.这个思想在神州沃土中埋藏了几千年 …… 古代西方,人们信上帝,上帝是无上的真神.人们认为人是从上帝造亚当、夏娃起开始活跃在这大地上的.直至今日,人们对上帝还怀着无比崇敬的心,认为上帝是人类的创造者.这个思想也在西方生根发芽,今日仍枝繁叶茂.这些就是所谓的“神创论”,是人类在懵懂的童年给自己下的一个定义.它们更是给人类起源这个难题增添了一层神秘的面纱,使人类渴望寻根的梦想更为迫切.时光飞逝,渐渐地,随着人类掌握了科学知识,世界更是一下子成了人类主宰的天地.但人类的追寻依然未停,也不会停止.直至 1860 年达尔文提出的大胆理论才打破了人们从前的无知.进入了一个崭新的阶段。

1、树栖人

上世纪80年代,一位著名的英国古生物学家狄克森撰写了一本《人类未来》的著作,他在书中说:“……一个挥着鳞块状的、红的血管的动物,用他一双有力的爪子,抓住长满苔藓的树干,在离地30米高的枝杈上,静静等待着黎明的到来。当东升的太阳射出第一缕光芒,照在死气沉沉荒凉的大地上时他立即展开身上蘑菇似的鳍状器官,吸收太阳的热量。当他得到足够的热能后,便从树上飘落而下,显出一根好粗好粗的大脉管,这根脉管从腹部长出,伸到湖水中,吸取湖内的蓝藻和绿藻。这时,可以看清他的面目了:一张人类的脸。这种怪模怪样的动物,就是50万年后生活在地球上的未来人类。”

为甚么人类会走向衰亡?

狄克森做出的解释大大出乎意料。他说,关键原因就是医疗科学的发达。这简直有点不可思议,但说穿了道理很简单。例如100多年前,那时医学落后的年代,凡是患有气喘病、肾脏病、肺结核、糖尿病等各种普通疾病的人,常常还没到结婚年龄就死去,不用说其他更严重的疾病了。这样的死亡很像筛选良种,有病或不健康的人早早夭折,不结婚,也不产后代,如同瘪的、发育不良的种子被自然淘汰掉,而健康的人恰似饱满的种子保留下来。

这是一种可悲的循环,长此下去人类的肢体大大衰退,躯干四肢甚至变成无用的器官消失,只有大脑,感觉器官和生殖器官保存下来。

2、恐龙人

狄克森的是悲观的人类进化论,它语言人类必将走向衰退,但有不少科学家表示怀疑和反对。

加拿大的人类学家卢瑟尔和塞格京,是直线进化论的倡导者。甚么是直线进化论?简单说,就是人类将越变越强大,这于狄克森的悲观论点恰恰相反。根据这种理论推测,50万年后的人类,将变成非常非常强大的“超人”。

这种说法也有一定道理。

自从东非草原上出现了第一批直立古猿以后,人类开始了漫长的进化历程。他么的脑袋越来越大,越来越聪明,现代人的大脑几乎是古猿的3倍。还有,人的双脚开始适应奔跑和直立行走,这样,双手就能倍解放出来,变得十分灵巧。再加上人类能创造和使用复杂的工具,发展出语言使他们能学习和利用别人的创造成果。久而久之,年复一年,人类对脑力的依赖性大大超过体力。根据这样的进化方式,可以预言,50万年以后,未来人的大脑体积将远远大于我们,而肢体却渐渐退化,最后变成大脑袋、小身体的模样。

这两位科学家还专门塑造出一种模样古怪的恐龙人。他们说,恐龙种有些种类曾经进化得很完善,比如有种食肉恐龙,进化速度特别快,若没有那次灾难性的恐龙大灭绝,这种食肉恐龙早就进化成为智慧生物——恐龙人了。恐龙人长着大脑袋、大眼睛,细长的四肢,与设想中的未来人很相似。

3、不过大多数科学家都愿意接受人类的稳定进化理论

他们认为,人类的进化和其他动物的进化一样,不是沿着直线进化发展的。单纯体形的改变或大脑的发达,不能作为人类的进化的主要标志。比如在最近50万年中,人类的体形变化和大脑体积增加很有限,但人类的聪明才智和社会进步却得到高度发展了,所以说,未来人在身体结构比例上,和今天的人类不会有多大差别。

那么也许有人会问,人类的智慧在日新月异地发展,而人类的体质却保持长期的静态平衡,表现出相对保守的平稳,这不是自相矛盾吗?其实并不矛盾,因为许多生物在漫长的演化岁月中,都有这样一段相对稳定的发展时期,这对保存生物物种是很有利的。也是同样的道理,人类在身体形状上的静止不变,至少在目前看来是有利的,那么未来呢?让我们看看人类诞生后的历史。在那段100多万年的岁月中,曾经有好几支不同的动物在进化中竞争,都想成为地球的主宰,但最后人类取得了优势,不仅生存下来,而且还成为地球生物进化中最成功的一支。这段历史说明,人类具有许多优越性,让这些优越性保持下去,对人类的生存当然是有利的。

关于以后的人类将会变成怎样?三种观点截然不同,但今天,谁也无法证明哪种观点完全正确,因为,它们还都仅仅属于科学上的预测。

参考资料:《世界自然之谜》少年儿童出版社 有改动

35亿年前,地球上第一次有生命的生物出现了。

2.5亿年前,单细胞生物草履虫君出现了,虽然它们进出是一个口,但好歹是有了 *** ---这个地球上,终于有生物学会了排泄!

5000万年前,地球上终于有了猴子,他们经常在树上拉便便,总是把小伙伴们的皮草弄脏。

2400万年前,猴子君来到了地面,进化成精,学会了行走。他们慢慢的,开始蹲着上厕所了。经过2000多万年的适应,蹲着上厕所已经成为了他们的习惯。

可是由于野外食物的不干净,经常拉稀---所以总是感觉拉完不擦怪怪的。于是猴猴们学会了用树叶、枯草擦PP!

慢慢的,人类进化得体毛越来越少了,树叶枯草有点痛,于是,有一些聪明人,他们养了兔子,用兔子来擦。

当然,除了兔子,各种各样的工具都成为了擦PP的利器

汉朝,有人发明了纸,蔡伦欧巴改进了造纸术。可是,对于上层社会来说,他们仍然喜欢用昂贵的丝绸擦PP!

35亿年前,地球上第一次有生命的生物出现了。

2.5亿年前,单细胞生物草履虫君出现了,虽然它们进出是一个口,但好歹是有了 *** ---这个地球上,终于有生物学会了排泄!

5000万年前,地球上终于有了猴子,他们经常在树上拉便便,总是把小伙伴们的皮草弄脏。

2400万年前,猴子君来到了地面,进化成精,学会了行走。他们慢慢的,开始蹲着上厕所了。经过2000多万年的适应,蹲着上厕所已经成为了他们的习惯。

可是由于野外食物的不干净,经常拉稀---所以总是感觉拉完不擦怪怪的。于是猴猴们学会了用树叶、枯草擦PP!

慢慢的,人类进化得体毛越来越少了,树叶枯草有点痛,于是,有一些聪明人,他们养了兔子,用兔子来擦。

当然,除了兔子,各种各样的工具都成为了擦PP的利器

汉朝,有人发明了纸,蔡伦欧巴改进了造纸术。可是,对于上层社会来说,他们仍然喜欢用昂贵的丝绸擦PP!

自人类走向文明以来,全球科学界对生命和人类起源的说法争论不休,至今还没有一种理论具有绝对的说服力。人类起源问题是科学界研究的一大难题,因为人类起源所涉及的科目很广,它与天文学、物理学、地理学、化学、微生物学、动物学、植物学、海洋生物学、哲学、逻辑学、唯物论、进化论、考古学和地质学等很多学科都有着千丝万缕的联系。到目前为止,科学界较为接受的达尔文进化论,在实践中基本得到证实,但有很多方面还存在着难以解答的问题,如单细胞的由来、动植物的起源、人类的起源以及生命带等。

人类起源问题的研究目前在世界上涉及的科目很多,都是围绕着生命起源,各自站在本学科的角度去研究和探索;而本论文是从宇宙的宏观上、从物质的运动上、从进化的角度上、从人类的实践上,综合分析生命起源之迷。因为生命不单纯是地球的生命,而且是宇宙的生命。过去研究生命和人类起源的科学家,大多数是站在地球的角度来研究生物的起源。人们应该明白,地球是太阳系其中的一颗行星,太阳系里所有的行星都是受太阳控制的,因而,地球是与整个太阳系的物质运动变化有着直接的联系。同时,目前地球上大部分生物物种已经经历了漫长的进化过程,有些甚至上百万年的进化史,各类物种已经增加了各种各样的有机物质。如今,我们在地球上能看到的生物,都是在优胜劣汰中生存能力特强的佼佼者,都是各类物种经过不断进化的悠久历程所形成阶段性的生态体现。过去的研究,由于部门分得太散,把围绕研究生命起源的相关联系以不同的专业分隔开来,这样,处于局限性而无法寻找出生命起源的明朗性说法,我们只有创新才会有突破,才会有新创造。这是我们每位研究生命和人类科学工作者的共同使命。

物质到底是以怎样的形式来表明自身的存在?存在就有它的作用性和合理性。如果物质是静止的,那么它们就不可能让我们所认识,也没有人类的本身。物质是运动的,而且物质的运动一定有它的物理性原理。从理论上说,任何物质的运动都是有始有终以及有它的作用和目的的,物质的运动都应该有它的动力源或启动器,物质运动的动力源就是物质的能量。那么,能量是如何产生和转换的?有机物质如何向无机物质转换,而无机物质又如何向有机物质转换来实现能量的再生?这就是本人经二十年来研究的中心内容。本论文的研究成果可以基本阐明了生命奥秘及人类的起源,能给人们研究生命起源提供一个新的探索平台,提供一些新的思维、新的观点,让人类重新认识自己、认识世界、认识宇宙。如果能起到一点抛砖引玉的作用,这就达到本人的愿望了。

在这个美丽的地球上,孕育着千万的生命。

人,可以算是其中突出的一类物种。人类的智慧是其他的动物无法比拟的。

在千万年的演变中,他们不断改变着自己,同时也改变整个世界。然而,大自然却和人开了玩笑——人类到底源自哪里?这个问题看似简单,却又令人琢磨不透,百思不得其解。

它是人类至今没有解开的枷锁 …… 千百年来,人们一直追寻着自己的根。然而,古代由于人类对于科学的无知,对自己的认识也只能停留在寄托于幻想。

古代中国在民间,盘古开天地,女娲造人这样的故事一直流传着,人们认为自己只是神仙闷了用泥巴捏出玩偶。他们供奉天神,认为人就源于此。

这个思想在神州沃土中埋藏了几千年 …… 古代西方,人们信上帝,上帝是无上的真神。人们认为人是从上帝造亚当、夏娃起开始活跃在这大地上的。

直至今日,人们对上帝还怀着无比崇敬的心,认为上帝是人类的创造者。这个思想也在西方生根发芽,今日仍枝繁叶茂。

这些就是所谓的“神创论”,是人类在懵懂的童年给自己下的一个定义。它们更是给人类起源这个难题增添了一层神秘的面纱,使人类渴望寻根的梦想更为迫切。

时光飞逝,渐渐地,随着人类掌握了科学知识,世界更是一下子成了人类主宰的天地。但人类的追寻依然未停,也不会停止。

直至 1860 年达尔文提出的大胆理论才打破了人们从前的无知。进入了一个崭新的阶段。

随着越来越多的人类化石的出土,人类对自己的认识逐渐明朗,头上的雾水也渐渐散去,但又画上了一个更大的问号。“古猿说”是人类最早确定的一种观点,即认为人类是从猿经过古猿,南方古猿,能人,直立人直到智人一步步进化而成的。

一些化石为这一理论增添了可靠性。然而,随着人们对人体更加深入地研究发现,更多的谜团笼罩在人们的头上,随之而来的“海猿说”,“外星人说”使人们对自己的研究更为多元化。

人们通过自己的钻研不断提出新的猜想。至今,仍是众说纷纭,无法定论。

但人们依然把“古猿说 ”当作人类起源的根基理论,并以此不断探索。 虽然现在没有定论,但人们随着时代的不断发展,对自己的认识也会逐渐趋于合理。

人类到底是天上神仙的完美杰作,还是大自然鬼斧神工的产物?人类起源的奥秘最终定会破解。打开这把枷锁的钥匙就在不远处等待着人类的到来 ……。

就是写你读书是发生的小故事 例文:我的读书故事 小时候我就喜欢看书,一碰到新书,就会津津有味地读个没完.幼儿园时读插图书,学会了拼读后,我就读注音故事.什么《安徒生童话》《格林童话》《一千零一夜》等故事集里面的故事一个也不放过.到了十岁时,我就开始读名著了.我的书架上也摆满了中外名著,除了中国四大古典名著外还有《冰心作品选》《朱自清散文集》《爱的教育》《钢铁是怎样炼成的》等.记得有一次,妈妈单位发了200元书券,我非常高兴,这意味着我又可以读许多新书了.妈妈塞给我100元书券,我迫不及待赶往新华书店,可已经晚了,我梦寐以求的《感动小学生的一百个母亲》已经被销售一空,我懊恼地回到了家,整天耷拉着脑袋.妈妈的一句亲切的问候,终于让我那忧伤的堤坝决口了,我放声大哭,眼泪喷涌而出:“《感动小学生的一百个母亲》那本书已经卖完了,我以后再也读不到了!”妈妈则在一旁笑嘻嘻地说:“原来为这哭鼻子呢,别哭了,妈妈给你搞定!” 第二天,妈妈下班回来了,手里多了一个包裹,妈妈把包裹搁在我面前,一脸轻松地说:“打开看看.”啊!竟然是《感动小学生的一百个母亲》!妈妈真是说话算话,立竿见影!我张开双臂和妈妈拥在一起.随即,我就捧起书本,甜甜地读了起来.读书是甜的,让这种甜甜的滋味伴随我的一生吧!我读书的小故事 书,像沙漠里的指南针,又像是黑夜里的北极星,时时刻刻都默默地在为人们导航,指引正确的方向.我和书是有缘的.自小,就看到书柜上总满满的整齐摆放着爷爷的藏书,那是一大叠的名著.每次,看到爷爷捧起一本,津津有味地品析起来,心里总是痒痒的,有种跃跃欲试的感觉,那种感觉里,充满着一个儿童的极度好奇和甚至有些兴奋的心情.终于有一天,经过小脑袋的反复思考,在好奇心的极力催促下,我第一次鼓起勇气,对爷爷说:“爷爷,您就也跟我分享一下,每天给我讲一个书中的小故事,好么?”爷爷爽快地答应了我的请求.起初,我感到了满足和幸福:我终于如愿以偿了!但耐心仿佛又无法容忍一天一个故事,而且直到睡前才讲的时间和效率.我此时才发现唯一并且是最有效率的方法:自己独自读书.也许是年幼的原因,认识的字也不多,看爷爷的老古书无疑是件十分困难的事.先别说内容,单只是生字也把我弄得晕头转向,更是三番两头繁忙地请求字典公公的帮助.每看到这一情景,爷爷总是摆着手,摇着头,无可奈何地对我说:“你还太小了,还是先去看看自己的注音书吧!” 每听到这话,我总不甘心捧起那我已读得滚瓜烂熟的三字经,却使得我那番查阅的劲头更为强烈.爷爷只好给我买了名著的儿童版.经过这一波三折,我的读书历程终于开始了,真正开始了,自爷爷买书之后,我便一直泡在书里,像醉了一般,无法自拔.我也像海绵吸水一样在书中不断地汲取着知识.在那段读书历程中,我是快乐的,我感受到了读书的喜悦.我发觉,书,是人们无声的老师,知心的朋友,它一直默默启示着人.读书可以陶冶情操,丰富知识,开阔心扉.让我们与书携起手来,共同努力吧!我的读书故事 我从小爱读书,我的房间里到处都是书,有《中国古典四大名著》、《中国少年儿童百科全书》、《史记》等大部头的书,也有许多杂志、漫画等期刊.听妈妈说,我一岁的时候就爱听故事,每天晚上,总要听一两个小时才能睡着.正因为我小时候爱听故事,所以我刚上幼儿园时就认识了许多字.那时,我就喜欢逛书店,让妈妈买书看,其中《两朵小花》这本书告诉我,做人不能自私,当小姑娘把花摘回家后,花儿痛苦的样子至今仍印在我的脑海里,渐渐地,我爱上了读书.如今,读书已经成为我生活中不可缺少的一部分,我只要一有空,就会拿起书来读.我喜欢读《西游记》,因为从这里我知道了做人要勇敢、善良,像孙悟空那样敢于承担责任,还要有一颗坚持到底的恒心,要勇于克服困难,最终一定会胜利.我一天天长大了,读的书也越来越多,每次去书店,我都想买很多书,但是看看书价实在太贵了,后来妈妈就去图书馆给我办了借书证来满足我的读书愿望,这样我每个双休日都去图书馆借书.看《当危险来临的时候》教给我当危险来临的时候要勇敢面对,以及采取的措施,读《生命之谜》让我了解了人类的进化史,和许多人各种奇异的生活习惯.我非常喜欢读书,什么书都爱读,上厕所时也要拿本书看.妈妈说爱读书。

人类进化毕业论文

这次破译得知人类基因组超过60亿个独立的DNA碱基、大约2-3万个蛋白质编码基因组成,新序列填补的空白包括人类5条染色体的整个短臂 并覆盖了基因组中一些最复杂的区域 ,通过新的技术研究出全球第一个完整的无间隙人类基因组序列,首次揭示高度相同的阶段重复基因组区域及其在人类基因组中的变异。

科研人员揭示了完整人类基因组序列是世界上最复杂的谜题之一,这一研究使得人类第一次看到最完整的,无间隙的dna碱基的基因序列对于人类了解基因组变异的全部,以及某些疾病的遗传贡献至关重要,将会推动与癌症,出生缺陷和衰老相关的研究与科学发展。

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FoxP2 is found that the first gene related to the language, the gene is one of the selective markers in the process of human evolution, and language are closely related, since it was found that more than 20 years, have been the focus of scientific research personnel.It in many other animals with complex voice and vocal learning ability, songbirds, for example, it is also found.Because singing study and language learning are similar, so many researchers to study study birds chirp and obtain the FoxP2 gene expression mechanism.This article is based on the research status of FoxP2, by immune FoxP2 chemistry experimental research study in birds chirp expression quantity differences in different periods in the brain.Research results show that the FoxP2 gene in striatum expression of birds, especially the X area, and study in singing and express the amount of sensitive period was obviously higher than that of the expression of the sensitive period.Phase noise sensitive bird chirp learning FoxP2 expressed in striatum of the average density of 17.293 + / - 1.769, rather than the sensitive period FoxP2 expressed in striatum of the average density of 11.995 + / - 1.243.

马的进化史的论文模板

马进化史 马进化史说哺乳物研究透彻所进化教材都介绍马起源于北美洲整演化史集北美洲美洲看马完整演化序列演化序列几阶段由于北美洲欧亚陆些联系同演化阶段马都少数员扩展欧亚陆并经欧亚陆达非洲 始新世早期于北美洲始祖马原始马代表马进化史第阶段阶段马体型约与狐狸相结构轻巧四肢细前脚4趾脚3趾牙齿特化低冠丘形齿食森林鲜嫩植物或杂食些特征奇蹄目其类群祖先类型能找说明离其共同祖先相距远阶段马达我原古马华原古马于始新世期比始祖马略微进步些 森林三趾马马进化史第二阶段些马前脚均3趾牙齿低冠食森林鲜嫩植物体型于始祖马比现代马早期代表渐新世于北美洲马似羊晚期代表我华马延续新世体型已经比较驴 阶段于草原三趾马些马虽前脚仍均3趾趾着适于快速奔跑牙齿高冠食草典型草原物现能与草本植物始繁盛现面积草原相关些马早期代表北美洲新世草原古马似驴阶段马非繁盛种类繁布广泛其著名种类主要于新世三趾马三趾马欧亚非北美洲都布欧亚非优势物种欧亚非物群称作三趾马物群我三趾马化石非丰富三趾马马类进化史旁支其唯能代更新世见于我鼻三趾马与现代真马没亲缘关系更新世已经真马统治代阶段马美陆桥形达南美洲形南美三趾马马第达南美洲 阶段马前脚均脚趾体型较高冠齿食草典型草原物早期趾马类布局限于北美洲北美洲新世新马驴期趾马真马代表布广泛真马北美洲诞向两发展支达南美洲形南美马类直达旧陆旧陆真马更新世比较繁盛著名代表我三门马、云南马、北京马等更新世结束南美洲北美洲所马类都全部灭绝达旧陆批真马保存现存唯马类直西班牙达美洲美洲才再现马类

马的进化历程:__始祖马__________→___渐新马_______→___草原古马_______.根据化石材料所了解的从始(祖)马到现代马的整个发展过程。经过学者们的多年研究,马的进化过程大致如下:马的祖先是生活在5000多万年前新生代、第三纪、始新世的始(祖)马(HyracotheriumOwen=EohippusMarsh)。它们的身体只有狐狸那么大。头骨小,牙齿构造简单,齿冠低。前足4趾着地,后足3趾着地。背部弯曲,脊柱活动灵活。生活在北美的森林里,以嫩叶为食。大约过了1000多万年,到渐新世时才出现了渐新马(中马)(MesohippusMarsh)。体大如羊。前后足均有3趾,中趾明显增大。颊齿仍低冠,臼齿齿尖已连成脊状。仍生活在森林里,以嫩叶为食。又过了1000多万年到中新世时出现了草原古马(MerychippusLeidy)。前后足均有3趾,但只有中趾着地行走,侧趾退化。身体已有现代的小马那样大。四肢更长,齿冠更高。背脊由弧形变为硬直,由善于跳跃变为善于奔跑。臼齿有复杂的连脊和白垩质填充,表明食料已从嫩叶转为干草。草原古马已从林中生活转为草原生活,高齿冠臼齿适于碾磨干草,善跑的四肢能逃避猛兽袭击。到了上新世初期又出现了上新马(Pliohippus),身体更大,齿冠更高,前、后足中趾更为发达,二、四趾完全退化。到了更新世出现了真马(EquusLinnaeus),身体达到现代马的大小,中趾充分发达,趾端成为硬蹄,牙齿除齿冠更高外,咀嚼面的褶皱更为复杂,反映出对奔驰于草原和嚼食干草的高度适应。

马的进化经历了始马、中马、原马、上新马和真马等主要发展阶段。

其主要进化特点是:体躯增大;体高增高,体高由原来的40cm增高至120cm以上;趾由三趾或四趾进化为单趾(单蹄),以利于奔跑;牙齿由低冠的阜头结构向高冠、齿质坚硬、齿面宽而多皱结构变化,以利于采食干草;脑容量增大。

目前已知,最早的马叫始祖马,出现于5600万年前的北美洲,时值始新世。始祖马个头只有狗那么大,弓着背,四肢长着多个趾头(前三后四)。

由始祖马分化出了林林总总的众多支系。有的支系越来越大,越来越擅长奔跑,也有的支系向着小型化发展。到中新世的时候,以三趾马(中马)为代表的马类动物成了一类十分繁盛的动物群,是地层古生物中常见的化石动物,常常作为地质年代断定的重要依据。

现代马的最直接祖先是出现于1200万年前晚中新世的恐马(上新马)。而适应草原生活,肢长体高,具有单趾硬蹄和流线型身体等特点的现代马——“真马”,则在400万年前出现。

扩展资料

马的驯化

国卡耐基自然历史博物馆的考古学家桑德拉·奥尔森博士,长期以来致力于发现马驯化的历史。她和她的同事们在哈萨克斯坦北部寻找到了野马被驯养的最早证据。

奥尔森的团队在铜器时代的波泰文化中发掘了三处有着5500年历史的人类定居地。通过研究这些村子里的垃圾堆,他们发现其中90%至99%的动物骨骼都是马的骨骼。

遗址柱坑的排列暗示曾经有养马的畜栏存在。研究团队在这些围场的里里外外取样,通过检测,在这些被圈起来的区域里发现了相当多的磷酸盐,这表明这里曾有马粪和马尿存放——这是一个证明波泰人曾驯养马匹的有力证据。

并且团队在垃圾堆里发现了一些陶器的碎片,研究人员能在这些陶器碎片中找到马奶的脂肪,得出了马最早被驯化发生在6000年前的结论。

生物进化类论文参考文献

浅谈蛋白质折叠的有关问题 [关键字]生物 大分子 分子伴侣 蛋白质的折叠 识别 结合 生物大分子的结构与功能的研究是了解分子水平的先象的基础。没有对生物大分子的结构与功能的认识,就没有分子生物学。正如没有DNA双螺旋结构的发现,就没有遗传传达传递的中心法则,也就没有今天的分子生物学。结构分子以由第一分子进入对复和物乃至多亚基,多分子复和体结构研究。同时,过去难以研究的分子水平上的生命运动情况也随着研究的深入和技术手段的发展而逐渐由难点变为热点。蛋白质晶体学研究已从生物大分子静态(时间统计)的结构分析开始进入动态(时间分辨)的结构分析及动力学分析。第十三届国际生物物理大会的25个专题讨论会中有一半以上涉及蛋白质的结构与功能,而“结构与功能”又强调“动力学(Dynamics)”,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系,以及对大分子相互作用的贡献。 蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题,它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题。从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能,是极富挑战性的工作。研究蛋白质折叠,尤其是折叠早期过程,即新生肽段的折叠过程是全面的最终阐明中心法则的一个根本问题,在这一领域中,近年来的新发现对新生肽段能够自发进行折叠的传统概念做了根本的修正。这其中,X射线晶体衍射和各种波谱技术以及电子显微镜技术等发挥了极其重要的作用。第十三届国际生物物理大会上,Nobel奖获得者Ernst在报告中强调指出,NMR用于研究蛋白质的一个主要优点在于它能极为详细的研究蛋白质分子的动力学,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系。目前的NMR技术已经能够在秒到皮秒的时间域上观察蛋白质结构的运动过程,其中包括主链和侧链的运动,以及在各种不同的温度和压力下蛋白质的折叠和去折叠过程。蛋白质大分子的结构分析也不仅仅只是解出某个具体的结构,而是更加关注结构的涨落和运动。例如,运输小分子的酶和蛋白质通常存在着两种构象,结合配体的和未结合配体的。一种构象内的结构涨落是构象转变所必需的前奏,因此需要把光谱学,波谱学和X射线结构分析结合起来研究结构涨落的平衡,构象改变和改变过程中形成的多种中间态,又如,为了了解蛋白质是如何折叠的,就必须知道折叠时几个基本过程的时间尺度和机制,包括二级结构(螺旋和折叠)的形成,卷曲,长程相互作用以及未折叠肽段的全面崩溃。多种技术用于研究次过程,如快速核磁共振,快速光谱技术(荧光,远紫外和近紫外圆二色)。 一、新生肽段折叠研究中的新观点 长期以来关于蛋白质折叠,形成了自组装(self-assembly)的主导学说,因此,在研究新生肽段的折叠时,就很自然的把在体外蛋白质折叠研究中得到的规律推广到体内,用变性蛋白的复性作为新生肽段折叠的模型,并认为细胞中新合成的多肽链,不需要别的分子的帮助,不需要额外能量的补充,就应该能够自发的折叠而形成它的功能状态。 1988年,邹承鲁明确指出,新生肽段的折叠在合成早期业已开始,而不是合成完后才开始进行,随着肽段的延伸同时折叠,又不断进行构象的调整,先形成的结构会作用于后合成的肽段的折叠,而后合成的结构又会影响前面已形成的结构的调整。因此,在肽段延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构。这样,三维结构的形成是一个同时进行着的,协调的动态过程。九十年代一类具有新的生物功能的蛋白,分子伴侣(Molecularchaperone)的发现,以及在更广泛意义上说的帮助蛋白质折叠的辅助蛋白(Accessoryprotein)的提出,说明细胞内新生肽段的折叠一般意义上说是需要帮助的,而不是自发进行的。 二、蛋白质分子的折叠和分子伴侣的作用 蛋白质分子的三维结构,除了共价的肽键和二硫键,还靠大量极其复杂的弱次级键共同作用。因此新生肽段在一边合成一边折叠过程中有可能暂时形成在最终成熟蛋白中不存在不该有的结构,他们常常是一些疏水表面,它们之间很可能发生本不应该有的错误的相互作用而形成的非功能的分子,甚至造成分子的聚集和沉淀。按照自组装学说,每一步折叠都是正确的,充分的,必要的。实际上折叠过程是一个正确途径和错误途径相互竞争的过程,为了提高蛋白质生物合成的效率的,应该有帮助正确途径的竞争机制,分子伴侣就是这样通过进化应运而生的。它们的功能是识别新生肽段折叠过程中暂时暴露的错误结构的,与之结合,生成复和物,从而防止这些表面之间过早的相互作用,阻止不正确的非功能的折叠途径,抑制不可逆聚合物产生,这样必然促进折叠向正确方向进行。(从哲学的观点说,似乎很容易驳斥自组装学说,它违背了矛盾的普遍性原理,试想,如果蛋白质的每一步折叠均是正确的,充分的,必要的,岂不是在无任何矛盾的前提下,完成了复杂的最稳定构象的形成,即完成了由量变到质变的伟大飞跃,从无活性的肽链变成有活性的功能蛋白,这显然是违背哲学基本原理的。换一个角度想,生物进化的过程本来就充满着不定向的变异,这些变异中有适应环境的,也有不适应环境的,“物竞天择”,自然的选择淘汰了那些不适应的,保留了那些适应的。蛋白质分子的折叠不也与此类似吗?我想,蛋白质的一级结构只是肽链折叠并形成功能蛋白的特定三维结构的内因,实际上,多肽链在形成活性蛋白的每一步,都有潜在的可能形成“不正确”的折叠,如果没有象分子伴侣或其它帮助蛋白等外部因素的作用,多肽链也永远不能折叠成为活性蛋百。) 三,分子伴侣的作用机制 分子伴侣的作用机制实际上就是它如何与靶蛋白识别,结合,又解离的机制。有的分子伴侣具高度专一性,如一些分子内分子伴侣,还有细菌Pseudomonascepacia的酯酶,有它自己的“私有分子伴侣”。它是由基因limA编码的,与酯酶的基因LipA只隔3个碱基,可能是进化过程中发生的基因分裂造成的。而一般的分子伴侣识别特异性不高,它是怎样识别需要它帮助的对象的呢?现在只能说分子伴侣识别非天然构象,而不去理会天然的构象。由于在天然分子中,疏水残基多半位于分子的内部而形成疏水核,去折叠后就可能暴露出来,或者在新生肽段的折叠过程中,会暂时形成在天然构象中本应该存在于分子内部的疏水表面,因此认为分子伴侣最有可能是与疏水表面相结合,如硫氰酸酶(Rhodanese)分子α-helix的疏水侧面。但是只有β-sheet结构的蛋白质才可为分子伴侣识别。 最近关于识别机制有较大的进展。Bip是内质网管腔内的分子伴侣,用一种affinitypanning的方法检查Bip与有随机序列的十二肽结合的特异性,结果发现,Hy-(W/X)-Hy-X-Hy-X-Hymotif与Bipj结合最强,Hy最多的是Trp、Leu、Phe,即较大的疏水残基。一般来说,2-4个疏水残基就足够进行结合。还有一种较普遍的说法是分子伴侣识别所谓熔球体结构(moltenglobule)。另一方面,分子伴侣本身与肽结合部位的结构分析最近也有些进展。譬如,PapD的晶体结构表明,多肽结合在它的β-sheet区。GroEL中,约40kD的153-531结构域是核苷酸的结合区。 分子伴侣作用的第二步是与靶蛋白形成复合物。非常盛行的一种模型认为分子伴侣常常以多聚`体形式而形成中心空洞的结构,用电子显微镜已经观察到由二圈层圆面包圈形组成的十四体GroEL分子和一个一层圆面包圈的七体GroES分子协同作用形成中空的非对称笼状结构(cagemodel),推测靶蛋白可以在与周围环境隔离的中间空腔内不受干扰的进一步折叠。但是不久前一个日本实验室发现GroEL的一个亚基,甚至其N端去除78个氨基酸残基的50kD片段,已经不能再组装成十四体结构,都有确定的分子伴侣功能。由此,我想:也许环状分子伴侣并非每个部位都是有效的结合部位,也就是说,该二层圆面包圈组成的十四体GroEL分子只有一个或若干个部位能够与疏水残基或所谓的熔球体结构结合,而其余部位起识别作用,就像一个探测器一样,整个十四体GroEL分子以圈层或笼状结构”包裹”在多肽链的主链上,以旋进方式再多肽链的链体上运动,一旦环状多聚体的某一识别部位发现疏水结构或所谓的熔球体结构等新生肽链折叠过程中暂时暴露的错误结构,经信号转导,多聚体的结合部位便与之结合,生成复合物,抑制不正确的折叠。以上完全是我个人的猜想,是基于上述两个试验现象的矛盾而试图作一番解释。至于为什么假设以旋进方式在多肽链上运动,我并没有相应的根据,只是觉得这应该是一个动态过程,因此作了一番狂妄的假想,另外,我觉得也许可以用X射线衍射来探测一下分子伴侣GroEL和GroES组成的笼状结构,看看它的a×b×c是否足以容纳多肽链的某一段,或者它的内部和外部的疏水性质和其他一些物化性质如何,也许可以找到支持或驳斥上述假设的证据。 以上谈的都是蛋白质的分子伴侣。不久前又出现了一个新名词“DNAchaperones”,DNA分子伴侣,这种分子伴侣是与DNA相结合并帮助DNA折叠的。在这种复合物中,DNA分子包围在蛋白质分子的表面,既是高度有序的,又是在一定程度上结构已有所改变的。DNA与蛋白的这种相互作用对DNA的转录,复制以及重组都十分重要;或如在核小体中,对DNA的包装是必须的。DNA在溶液中的结构有相当的刚性,必须克服一个能障才能转变成它的蛋白复合物中的结构,分子伴侣的作用就是帮助DNA分子进行折叠和扭曲,从而把DNA稳定在一个适合于和蛋白结构的特定构型中。这种结合是协同的,可逆的在形成复合物之后便解离下来。因此,不论是DNA分子伴侣还是蛋白分子伴侣,都与DNA和蛋白的相互作用有关,与基因调控有关,看来,分子伴侣确实与最终阐明中心法则当前主要问题有密切关系。 四、分子伴侣和酶的区别 与分子伴侣不同,以确定为帮助蛋白质折叠的酶目前只有两个,一个是蛋白质二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI);另一个是肽基脯氨酸顺反异构酶(peptidylprolylcis-transisomerase,PPI)。以PDI为例,众所周知,蛋白质分子中的二硫键与新生肽段的折叠密切相关,对维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用。PDI定位在内质网管腔内,含量丰富,催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间的交换反应。同时,它是目前发现的最为突出的多功能蛋白,除了二硫键的异构酶的基本功能外,它还是脯氨酸-4-羟化酶的α亚基;又是微粒体内甘油三酯转移蛋白复合物的小亚基,还是一种糖基化位点结合蛋白(gkycisylationsitebindingprotein)等。其中,最引人注目的还是它有与多肽结合的能力,可以结合具有不同序列,长度和电荷分布的肽,特异性较低,主要是与肽的主链相作用,但对巯基尚有一些偏爱。按照分子伴侣的定义,一般认为PDI和分子伴侣是两类不同的帮助蛋白,但是我国上海生物物理研究所最近提出不同的看法,认为蛋白质二硫键异构酶也具有分子伴侣的功能。 蛋白质分子中天然二硫键的形成要求这些在肽链上往往处于不相邻位置的巯基,首先通过肽链一定程度的折叠,才能相互接近到可以正确形成二硫键的位置。肽链的自身折叠是一个慢过程,而蛋白质二硫键异构酶催化蛋白质天然二硫键的形成却是一个快过程。另一方面,蛋白质二硫键异构酶具有低特异性的与各种不同肽链相结合的能力,在内质网中以极高的浓度存在,又是是一个钙结合蛋白,是一个能被磷酸化的蛋白,这些都已经符合了分子伴侣的条件。因此他们推测蛋白质二硫键异构酶很可能首先通过它与伸展的,或部分折叠的肽段的结合,阻止错误的折叠途径,促进正确的中间物生成,帮助肽链折叠是相应的巯基配对,从而是正确的二硫键得以形成;然后催化巯基的氧化或二硫键的异构而形成天然二硫键。他们认为蛋白质二硫键异构酶的酶活性与它的分子伴侣功能不是相互排斥,而是密切相关,协调统一的。分子伴侣与帮助新生肽链折叠的酶之间,大概不应该,也不能够划一条绝对的分界线。我想:酶的最主要特性就是催化生化反应,分子伴侣的主要作用是与新生肽段的错误构象结合,从而阻止肽链不正确的非功能的折叠途径,促使其向正确的折叠方向反应,这难道不可以理解成间接的催化肽链的折叠吗?从表观上看,抑制不正确的折叠途径等于加快了正确反应的速度。所以,我本人也很赞成他们的观点。最近的试验已经为这一假说提供了很好的证据。PDI明显抑制变性的甘油醛-3-磷酸脱氢酶在复性股过程中的严重聚合,有效的提高它的复性效率,与典型的分子伴侣GroE系统对甘油醛3-磷酸脱氢酶复性的效应极其相似。 五、分子伴侣的结构 目前唯一解出晶体结构的分子伴侣是E.coli的PapD,帮助鞭毛蛋白折叠的分子伴侣。还有HSP70的N端结构域,即ATP结合域也以有晶体结构。用电子显微镜已经清楚的看到了GroEL的十四聚体和GroEL的七聚体的四级结构,象两个圆形中空的面包圈叠在一起,用NMR以及各种溶液构象变化是研究分子伴侣作用机制的有效手段。 六、分子伴侣研究的实际应用 分子伴侣的研究成果必然会大大加深我们对生命现象的认识,同时也一定会增加我们与自然斗争的能力和自身生存的能力。由于分子伴侣在生命活动的各个层次都具有重要作用,它的突变和损伤也必定会引起疾病,因此可以期望运用分子伴侣的知识来治疗所谓的”分子伴侣病”。另一方面,利用对分子伴侣的研究成果从根本上提高基因工程和蛋白工程的成功率,也必将对大幅度提高人类生活水平起重要作用。 [参考书目] 1.李宝健主编,面向21世纪生命科学发展前沿,广东科技出版社,1996年11月第一版:93-104页 2.郝柏林刘寄星主编,理论物理与生命科学,上海科学技术出版社,1997年12月第一版:29-58页 3.中国生物物理代表团,从第十三届国际生物物理大会看生物物理学研究的现状和趋势,生物物理学报,1999年第十五卷第四期:826-827页

生物教学论文参考文献

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