本人学的是生物科学专业，写的综述可以吗？
植物细胞骨架的动态研究
摘要：植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成，并参与众多的生命活动，如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等；并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统，参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面，综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。
关键词：植物细胞骨架 动态变化
1植物细胞骨架
细胞骨架(cytoskeleton，CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体，异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性，促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联，在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构，有极性。肌动蛋白以两种形态存在，聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin)，两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡，但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白，在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层，在胞质中形成网架结构，连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在，但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。
2 微管骨架
2.1 微管的结构及动态组装特性
微管(microtubule，MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构，1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中，并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin)，包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体，微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。
微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性，即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵，分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中，这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中，微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型：踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前，微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。
2.2 微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运
植物发育过程中，不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用，用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞，破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4]，突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现，促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚，直接影响微管二聚体的状态，说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。
在胞内运输和定位中，微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为，胞内物质的长途运输沿微管进行，而微丝在短途运输中发挥着重要作用，即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用，破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内，mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译，RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。
2.3 微管骨架的信号功能
微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分，具有高度保守的动态特性，同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后，细胞质会发生快速的动态重组，这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现，在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流，说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性，从而参与调节气孔运动[9]。
2.4 微管响应生物与非生物胁迫的动态变化
植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性，并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障，从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。
拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中，菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集，微丝在侵染位点发生动态重组，呈放射状聚集；微管在侵染位点直接解聚，不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现，拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中，微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现，拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组，因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。
3 微丝骨架
3.1 微丝骨架的结构及动态变化
微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin，F-actin)，是细胞骨架的主要成员，广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin，G-actin)是构成微丝的基本单位，多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝，二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的，在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。
在体外，肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段，即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合，该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时，G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体，以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus)，进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时，形如箭头，其一端被称为负端(pointed end)，另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端，因为微丝的生长延长主要受ATP的调节，一分子G-actin可结合一分子ATP，形成ATP-actin，它对微丝的正端有更高亲和力，使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上，成为F-actin后，ATP随后水解为ADP，ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终，整个体系会达到一个稳定状态，即平衡期。此时，G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等，微丝的总长度维持相对稳定[18]。
肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程，这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是，游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP，而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins，ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外，由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度（临界浓度）条件下才能发生，因此，细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。
3.2 植物微丝骨架与信号转导
植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入，但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料，用二相分配法提纯质膜囊泡，用免疫标记鉴定肌动蛋白，研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时，肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡，产生一些不溶的颗粒沉淀，在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯，微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。
近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异，但根据进化的保守性，人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体，有着同等的功能，并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构，即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接，甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。
动物细胞ECM-PM-CTK连续体中，存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究，它与FN相似，多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现，而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白，盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。
3.3 微丝骨架与细胞质流动的关系
对高等植物萌发花粉管的研究证明，花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试，发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构，揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。
4 展望
植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉，细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分，与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入，人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究，但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用，因此很多问题最终会得到解决。
RNA聚合酶四指示沉默的内源性的DNA 我们先前发现的一种拟南芥sde4 突变说，展出的部分失去一个transgenesilencing 通路是否则依赖对RNA依赖的RNA聚合酶六日（ rdr6 ） （ 1 ） 。该sde4突变体植株还有缺陷的小分子干扰RNA （小分子干扰核糖核酸） 生产和甲基正弦retroelement atsn1 （ 2 ）在通路其后相关rdr2 ， Dicer的样三日（ dcl3 ） ，以及其他内源性的siRNA （ 3 ） 。它很可能，这沉默通路相关以RNA干涉（ RNAi技术）介导heterochromatinization 在schizosaccharomyces pombe这也是依赖于小分子干扰核糖核酸， Dicer的， andanrdr （ 4 ） 。所以，要调查机制的两个转基因与retroelement 沉默，我们查处的分子身份的sde4轨迹。我们这里所叙述如何sde4编码最大亚基一编码RNA聚合酶是有别于真核细胞的RNA聚合酶的一，二和三（其亚基在拟南芥中被指定由前缀nrpa ， nrpb ，或nrpc ，分别） 。 在符合公约命名的RNA聚合酶的，我们从今以后参考这种酶作为RNA聚合酶四（油料四）和世界上最大的亚基编码sde4 作为nrpd1a 。先前所描述的sde4 突变是现在指定nrpd1a - 1 。 1sainsbury实验室，约翰建设起中心，诺里奇nr4 7uh ，英国。 2university东英格兰，诺里奇nr4 7tj ，英国。 *向谁函授应予以处理。 电子邮箱： david.baulcombe @是Sainsbury - laboratory.ac.uk 屏幕上有缺陷的突变体，在跨基因沉默用一种拟南芥线（ gxa ） ，其中绿色荧光蛋白（ GFP ）的转基因（图s1a ，指定G ）的鸦雀无声，由马铃薯X病毒（ pvx ） -绿色荧光蛋白转基因（图s1a ，指定一） （ 1 ） 。不像rdr6突变体，其中完全失去绿色荧光蛋白沉默在gxa背景下， nrpd1a - 1 展示了一幅延迟性发作的沉默中生长点的植物（图1A和图。 s1f ） （ 1 ） 。在年轻的植物，叶片初期涌现出绿色荧光蛋白的荧光，而且，在一个星期内， 沉默出现在局部地区，然后散布在整个叶片。这种迟发性表型的坚持，直到开花的时候年轻的花序均GFP的荧光。 该模式的转基因mRNA和小分子干扰核糖核酸积累相应的数额GFP的荧光。因此，北分析野生型和nrpd1a - 1鲜花表明，增加积累的GFP mRNA的表达（ 4.5倍）和pvx -绿色荧光蛋白基因的RNA nrpd1a - 1对应到六倍减少21日至24日-核苷酸（ NT ）的绿色荧光蛋白的siRNA （图1B ）条相对野生型。在完全沉默玫瑰花叶，那里nrpd1a介导的损失沉默是不太明显高于花卉，绿色荧光蛋白基因和siRNA金额媲美。 RNA介导的DNA甲基化（ rddm ） 是与沉默的植物，并可能导的一个小分子干扰核糖核酸引导效应复杂的。一致rddm在绿色荧光蛋白轨迹gxa植物，绿色荧光蛋白基因的DNA甲基化是迷失在鲜花的rdr6和sgs3突变体沿23 。长pfeifhofer等人，威廉斯年限。地中海。 197 ， 1525 （ 2003 ） 。 24 。汤匙egawa等人，电流。生物学。 13 ， 1252 （ 2003 ） 。 25 。支持由美国国家卫生署（ r37 - ai33443 ） 。我们想谢谢j. pober ，每小时十孙，和D罗斯坦为认真研读了这份手稿和第十林（大学水牛） ，为分享card11缺陷Jurkat细胞。分子相互作用数据已存放在生物分子相互作用网络数据库与加入代码209039到209044 。 支持在线材料 无线TTL闪光灯材料与方法无花果。中一至中三2004年11月4日;接受， 2005年1月14日10.1126/science.1107107 与绿色荧光蛋白的siRNA （ 1 ） （图1 C ） 。在nrpd1a - 1 花卉，如绿色荧光蛋白的siRNA都减少，但不缺席，我们只发现有轻微变化该模式GFP的DNA甲基化（图1 C ） 这反差更明显的损失atsn1 DNA甲基化nrpd1a - 1植物（ 2 ， 5 ） 。因此， nrpd1a通路，是不是唯一来源合适的siRNA为rddm 。 当初nrpd1a - 1 ，在相当大的重排1号染色体扰乱at1g63020 （图中一，二至七） ，然后用其他nrpd1a等位基因与互补同一个nrpd1a转，以确认这种基因编码的nrpd1a 。序列nrpd1a不结盟与拟南芥nrpd1a 同源（编码at2g40030 ）和两个编码蛋白质的水稻植物特有分支为最大亚基的RNA 聚合酶（图2A及fig.s2 ， A至C ） 。 一致nrpd1a作为世界上最大的亚基一multisubunit油料四，食米和拟南芥基因组编码两个蛋白质可以成为第二大亚基（ at3g18090和at3g23780 ） （ 6 ） （图2B和图s2d ） 。测试沉默的作用，这些基因拟南芥nrpd2 亚基，我们转化野生型gxa 植物倒置重复序列（ IR ）的构造说将目标对准了RNAi以nrpd1a ，疑似nrpd2基因，或阿丹（作为对照组） （图三， A和B ） 。转化与红外针对nrpd1a与疑似nrpd2基因，但并不反对阿丹（图三， c 及d ） ，呈现延迟性发作的沉默这样的nrpd1a - 1 。虽然两者nrpd2 基因将被灭活，由红外兴建（图s3b ） ，两条路线的证据表明， 积极nrpd2轨迹，而不是at3g23780 比at3g18090 。第一，基因特异性扭转转录聚合酶链反应（ RT - PCR ） 分析结果表明，大部分的nrpd2 誊来自at3g23780 （图s3e ） 及第二，在一个插入突变体at3g23780 （ nrpd2a - 1 ，图s3f ） ，但不at3g18090 （ nrpd2b - 1 ，图s3f ）消除了内源小分子干扰核糖核酸（图3A ）在。 nrpd1a和nrpd2有顺序的异同他们nrpa ， nrpb ， nrpc 同系物，在地区相应的功能重要的特点，酵母RNA聚合酶2005年4月1日第一卷308科学 报告图。 1 。 GFP的沉默nrpd1a - （一） 1 。紫外线照片gxa野生型（ WT ）的，并nrpd1a - 1开花植物。 （二）北方分析绿色荧光蛋白mRNA的表达和siRNA在花卉（六） ，茎（ s ）和叶（ 1 ）由WT和nrpd1a - 1 gxa植物。 （三） Southern blot分析基因组DNA纯化二（ 7 ） 。为nrpd1a ，地区与认同nrpb1包括N端钳核心（ 20 ％ ） ，锌金属结合位点，活跃网站（ 41 ％ ） ，漏斗和部分裂隙域（初， 42 ％ ，末位淘汰，有24 ％ ） 。该中的裂隙域nrpa1 ， nrpb1 ， nrpc1缺席nrpd1a （保守区七） （图s2b ） 。然而， C端钳核心（图s2b ） ，它定义了年底球形域之前C端域（ CTD是） nrpb1 （ 7 ） ，是目前（ 23 ％相同） 。 nrpd2是34 ％相同以nrpb2并保守区相对应的结合位点小核心亚基（ nrpb3/ac40 ， nrpb10 ， nrpb12 ） （图s2d ） ，这是思想的发挥作用于酶大会（ 7 ） 。有多重基因nrpb3/ac40 ，有些企业他们可以油料四的具体情况。然而，对于nrpb10和nrpb12现在只有两个基因每一个在拟南芥中，他们可以分享油料之间的第四和其他的RNA聚合酶因为他们是在其他真核生物（ 8 ） 。 最引人注目的区别nrpb1和nrpd1a是在C端的nrpd1 ，如水稻和拟南芥蛋白质分享相似的C端半数一个无编码的蛋白（有缺陷叶绿体和叶片）规范S rRNA基因加工叶绿体（ 9 ） （图s2a ） 。这C端延伸，可协调的RNA 聚合酶活性与下游加工步骤，在方式上类似于向CTD是ofpolii （ 8 ） 。结合本不寻常的C端与保守的特点义RNA聚合酶表明，波兰四是积极RNA聚合酶与重要分歧从义RNA聚合酶的一，二和三。 来自同一组织中，作为第（二）项，消化与甲基化敏感性酶sau96i ，摸索出为GFP的。 unmethylated G和gxa sgs3线作为对照。 DNA片段大于554新台币，是由于DNA的甲基化。 图。 2 。进化树最大型的（ a ）和第二大（二）的RNA 聚合酶亚基家庭从植物中，蠕虫和酵母。 itoivonthe权对每棵树显示核糖核酸聚合酶亚科。灰色和黑盒子显示拟南芥油料四亚基。 为了进一步探讨机制的油料四介导的沉默，我们的另一个特点是突变与迟发性GFP的沉默（图s4a ） 。它有一个倒置4号染色体这会破坏rdr2 （图s4b ， rdr2 - 3 ） ，以及绿色荧光蛋白基因沉默的表型能够加以补充通过改造与野生型rdr2 基因组DNA （图s4a ） 。在这突变，因为在nrpd2a - 1和的每一项nrpd1a突变，有获得较低的数额内源性24 -新台币siRNA （即atsn1 ， 1003 ， 02 ，与第2组） ，比在野生型，而mir167数额未受影响（图3A ）在（ 3 ） 。这些的siRNAs都在24新台币大小级，并dcl3 Dicer的是参与它们的生源（ 3 ） 。这是有可能因此，油料四， rdr2 ， dcl3法团结起来，为一个沉默的门路。油料四将产生的RNA的物种被复制到双链RNA （双链RNA ） rdr2 。 这种双链RNA ，然后被加工成小分子干扰核糖核酸由dcl3 。 该rdr2和rdp1突变，也受长期的RNA ，由小分子干扰核糖核酸基因位点。 然而，相反的影响，对小分子干扰核糖核酸， 长期的RNA更为丰富，在沉默突变体。因此， atsn1 RNA的更多丰富的，在nrpd1a和rdr2突变体比在野生型植物（图3 C ）条，显示他们不是油料四誊本。据推测，这RNA的结果必须由RNA聚合酶三转录（ 10 ） atsn1是沉默该油料四- rdr2 - dcl3通路在野生型植物。我们无法侦测，只要油料四誊atsn1是推测这是因为他们目前只是非常低的数额和都是蒙面更丰富的RNA产生其他的RNA聚合酶。 该油料四- rdr2 - dcl3通路相关与第2组和2002年的siRNAs并不要求ago4或DNA甲基化（ 3 ） 。然而， 该atsn1和1003点是hypermethylated 在野生型植物相对向nrpd1a万亩科学卷308 2005年4月1日报告图。 3 。分子指标的沉默。 （一）北部的分析里9日，九仓;巷10 nrpd1a - 3泳道11 ， nrpd1a - 4 ; lane12 ， nrpd2a - 1泳道13 内源性小RNA ：车道1日至8日， gxa （ C24为）背景;车道9日至nrpd2b - 1 。污点被剥夺和reprobed成倍增长。 （二）南区13 ，中校- O的背景。 1行，每克;巷2 ， rdr2 - 3线3条和第4 ，两个分析五常rDNA的重复序列在nrpd1a一系列等位基因消化后，与独立rdr2 - 3 rdr2p ： ： rdr2 T2合资格线;巷5 ， nrpd1a -1 ;车道6and 7 ，甲基化敏感性酶hpaii 。 （三） RT - PCR分析的内源性两个独立nrpd1a - 1 nrpd1ap ： ： nrpd1a T2合资格线;巷8 nrpd1a - 2 ; atsn1誊是高架在rdr2 - 2和nrpd1a突变体。 tants （ 2 ） （图3B ）条中，并积累自己的siRNAs是依赖于argonaute蛋白ago4 ，从头DNA甲基转移酶drm1 anddrm2 （五日，十一日，十二日） ，以及油料四， rdr2 ， dcl3 。在这些例子中，它看来，我们已建议在第pombe （ 13 ） ，即维持沉默涉及自我强化沉默通路在其中油料四介导的siRNA生产是依赖关于ago4介导的DNA甲基化反之亦然。 theroleofpol四所述herecould 解决的一个悖论染色质沉默机制是依赖于RNA的。如果该沉默的基因转录是由一个单一的聚合酶，这种RNA依赖的机制不会稳定，因为镇压转录从这些位点也将导致亏损沉默的RNA 。 然而，沉默特异性聚合酶像油料四，可耐染色质或DNA 修改影响聚合酶一至三等，可以稳定地保持沉默状态。在动物和真菌的油料四分支缺席的，但沉默的悖论可能解决了，如果有形式的核糖核酸聚合酶一至三与沉默-具体亚基，使转录的异染色质，因此，维修该RNA依赖的沉默。 最后一点，一般约沉默机制是说明了GFP的跨基因沉默与内源性24新台币的siRNA 沉默的通路都是依赖对共和联盟蛋白质（图1018 ） 。在玫瑰叶子该植物的，这两个沉默途径是相互独立的，因为跨基因沉默是不受rdr2 （图1018 ） 由于内源性24nt的siRNA坚持在rdr6植物（ 2 ） 。然而，在这些花朵通路是相互依存的，因为绿色荧光蛋白沉默是受两rdr2和rdr6 。 这种潜在的沉默通路互动， 结合自己的能力，以形成反馈和自我加强的循环（ 14 ） ，说明潜在的复杂性内源性监管网络涉及的siRNAs 。 参考文献及债券1 。汤匙dalmay ，甲汉密尔顿，第拉德，美国安格尔，直流baulcombe ，细胞101 ， 543 （ 2000 ） 。 2 。 答：哈密尔顿，澳voinnet ，属查，直流baulcombe ， embo j. 21 ， 4671 （ 2002 ） 。 3 。谢种等人， plos生物学。 2 ， e104 （ 2004 ） ;出版在线2004年2月24日。 4 。汤匙沃尔普等人，科学297人， 1833年（ 2002年） ;出版在线2002年8月22日（ 10.1126/science.1074973 ） 。 5 。素文的影响，陈等人，科学303 ， 1336 （ 2004 ） 。 6 。拟南芥基因组的倡议，性质， 408 ， 796 （ 2000 ） 。 7 。克莱姆页，四答布什内尔，许任kornberg ， 科学292 ， 1863年（ 2001年） ;网上公布2001年4月19日（ 10.1126/science.1059493 ） 。 8 。克莱姆页，电流。奥平。结构。生物学。 12 ， 89 （ 2002 ） 。 9 。米bellaoui ，小gruissem ， Planta的219 ， 819 （ 2004 ） 。 10 。楼myouga ，第tsuchimoto调野，每小时ohtsubo ， 体育ohtsubo ，基因遗传学。系统。 76 ， 169 （ 2001 ） 。 11 。四zilberman等人，电流。生物学。 14 ， 1214 （ 2004 ） 。 12 。四zilberman ，十曹时，雅各布森，科学， 299 ， 716 （ 2003 ） ;在网上公布2003年1月9日（ 10.1126 / science.1079695 ） 。 13 。汤匙杉山爱，每小时凸轮，甲弗德尔，四莫阿塞德，第行列grewal ，过程。 natl 。 acad 。工商局局长。美国102 ， 152 （ 2005 ） 。 14 。四baulcombe ，性质， 431 ， 356 （ 2004 ） 。 15 。作者承认资金来自盖茨比慈善基金会，生物技术和生物科学研究委员会，以及婴儿，校威康基金（ a.j.h. ）以及技术援助的影响。 支持在线材料 材料与方法无花果。中一至中四表S1和S2 参考文献及债券2004年10月29日;接受， 2005年1月25日在网上公布2005年2月3日; 10.1126/science.1106910 包括这方面的资料时，引用这个文件。 平移算子的基因对核糖体：如何抑制物蛋白质排除核糖体约束力lasse詹纳， 1帕斯卡romby ， 2伯纳德里斯， 1 克莱门斯舒尔策- briese ，三是学生，施普林格， 4 chantal ehresmann ， 2 伯纳德ehresmann ， 2人Dino moras ， 1 gulnara yusupova ， 1 赛yusupov1 ， 2 * 核糖体的热嗜热是cocrystallized与发起人转让核糖核酸（ tRNA分子）和一个结构完整信使核糖核酸（ mRNA的）携带一个平移运营商。道路mRNA的定义是在5.5埃决议它比较，无论是与晶体结构相同的核糖体复杂缺乏表达或联同非结构化mRNA的表达。一个确切核糖体环境岗位操作者的茎环结构垂直于表面的核糖体在该平台上的30年代亚基。有约束力的操作者和首倡者的tRNA发生于核糖体与一个无人居住的tRNA撤离现场， 这是预期为起始复杂。定位监管域的经营者相对核糖体阐明了分子机制，即约束抑制物开关过翻译。我们的数据建议一般以何种方式表达控制元素必须放在了核糖体，以履行自己的监管任务。 起始翻译一般认定时，应变能力快的需要。有约束力的效率促进蛋白质的合成，是eubacterial核糖体涉及的几个要素关键的一步，为控制基因表达的基因，其中影响动力学的研究2005年4月1日第一卷308科学希望能和你成为朋友
拟南芥（Arabidopsis thaliana）十字花科。二年生草本，高7～40厘米。基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形；茎生叶无柄，披针形或线形。总状花序顶生，花瓣4片，白色，匙形。长角果线形，长1～1.5厘米。花期3～5月。我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。拟南芥的优点是植株小（1平方厘米可种植好几棵）、每代时间短（从发芽到开花不超过6周）、结子多（每棵植物可产很多粒种子）、生活力强（用普通培养基就可作人工培养）。拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。 是拟南芥的论文另外选了些介绍我们生命科学实验室的12位同学在中科院沈阳应用生态所郝林老师的指导下，以拟南芥生态型Wassilewskija（简称WS）为实验材料进行组织培养，得到了完整的试管苗。与经典的植物组织培养材料胡萝卜相比较，拟南芥离体叶片。茎段等脱分化和再分化所需时间短，条件简单，试管苗以腋芽繁殖方式短时间内可得到大量植株。另外，在试管苗生长过程中，极易诱导花器官的形成，有的植株只有O.5cm高时，就发育成完整的花朵并开放，有些近1OO个丛生苗的植株竟能同时开花。我们还对试管苗的某些器官进行了观察，如气孔、表皮毛、维管束等，不仅增加了课外知识，还培养了探索大自然的兴趣，学习了科学研究方法，同时对拟南齐这种模式植物也有了进一步的认识。一材料与方法 1．实验材料 将拟南芥种子经10%双氧水消毒后接种于MS培养基上，于28度、光照1Oh培养五周，长出无菌苗。在无菌条件下切取叶片和茎段，接种于MS诱导培养基上。于白天28℃（附加光照12h）、夜间2O℃温箱中培养，长出愈伤组织后转移至分化培养基上。 2．培养基 基本培养基为MS，其中诱导培养基附加植物激素IAAO．5－2mg，分化培养基附加6BAO．5-1mg，IAAO．5mg；蔗糖2Og，琼脂1．2%，pH5．8。 3．叶片脱绿 将叶片放到盛有95op乙醇的eP－pendoff管中，用针头在盖上刺一小孔，在7O℃水浴中保温至叶绿素消失（约需2Omin）。如果需要完全去除叶绿素，则应在保温IOmin时更换一次乙醇。二结果与讨论1．愈伤组织的诱导和试管苗的分化在诱导培养基上培养1周，叶段和茎段的切口处开始膨大，两周后愈伤组织生长良好，表面呈粒状，局部变绿。在一些外植体上长出根系，在带芽的茎段上直接长出小苗。将愈伤组织切下转人分化培养基上，五周后就有芽和根分化，两周后小苗生长正常。将完整的试管苗取下转入新培养基上，l周后从苗基部生长出次生苗。在原培养基上生长2～3周后，将试管苗移入土壤可成活。 我们的实验表明，拟南芥也是一种组织培养的示范材料，这主要基于以下事实： （1）易获得无菌苗。种子经表面消毒后接种于培养基上，五周后就可得到足够大且健壮的无菌苗，在无菌条件下切断并接种，几乎不会发生污染。相反，若对外植体进行表面消毒对初学者来说是较困难的，消毒时间长会导致外植体被"杀死"，而时间短又达不到完全消毒，且消毒剂的残留也会影响外植体的生长。另外，由于外植体的表面消毒步骤较多，很容易引起再污染，因此我们认为对初学者来说易于获得无菌苗是十分重要的。 （2）愈伤组织的诱导和试管苗分化周期较短。本实验结果表明，从愈伤组织诱导到完整植株再生只需1个月。 （3）植株分化率高，几乎所有的外植体都能诱导分化出苗。 （4）试管苗的繁殖速度快。将单一的试管苗分割后转入新的培养基上，1周后从其基部长出次生苗，长到一定大小后又产生新的次生苗，这样，2O多天后就可可由一株试管苗产生出100多株。 （5）诱导与分化所需条件简单。诱导培养基中只加IAA，且在一定浓度范围内均有效，分化所需激素也较简单。 2、器官的观察 叶片脱绿后，在低倍或高倍显微镜下可直接观察气孔、表皮毛、维管束等的三维结构。与其他高等植物一样，拟南芥的气孔也是由两个大的保卫细胞构成，在细胞内侧（靠气孔一侧）分布有叶绿体。观察到了不同结构的表皮毛，最多是三叉的，也有极少数是双叉或单叉的。观察维管束发现，叶尖端的纸管束最先分化，越是靠近叶基部的纸管束分化水平越低。 气孔是植物的"口"，是植物与外界进行气体和水分交换的主要通道，通过观察气孔的立体结构有助于了解气孔的开闭机理，进而了解植物对气体和水分交换的调节机理。拟南芥的表皮毛是很特殊的，它是由单细胞构成，它的发育与分化相对简单，是研究高等植物细胞分化调控的极好材料，目前已有2O多种影响表皮毛发育的基因被鉴定出来。本实验中观察到的单叉和双叉表皮毛就有可能是基因突变所引起的，因为三叉是拟南芥表皮毛的正常结构。维管束是高等植物的主要组织之一，它的分化程度可以标志细胞的整体分化水平，叶片脱绿后能够很清楚地看到其维管束，因此通过这种方法可以研究植物细胞的分化。 3.开花的诱导 试管苗在分化培养基生长约2O大，大部分植株的顶端形成花器官，几天内花朵开放。解剖观察，花器官发育正常，每朵花苞各含4枚等片、花瓣和雄蕊及1枚雌蕊，涂片可看到发育良好的花粉粒，有的1OO多个丛生苗的植株上几乎都有花器官形成。 在日照10h条件下，拟南芥只进行营养生长，且其莲座叶生长很快，而在12h条件下培养，其莲座叶不再生长，而是抽苔开花，这说明拟南芥是一种长日照植物。植物开花的决定性因素是日照长短，而与植株的大小没有必然联系，有些植株仅O．5cm高就开花了。拟南芥的花器官诱导所需时间短，开花快，花朵多，因此我们认为它也是高等植物开花诱导实验的好材料。另外，根据报道，拟南芥与矮牵牛的花器官发育调控具有"ABC"理论，即随着花器官基因发生突变，四轮花器官可相互转变，这对研究高等植物花的成因具有十分重要的意义。本文摘自陈玉琨主编《研究性学习多样化模式》丛书少年儿童出版社2002年3月出版
一个拟南芥矮化突变体wox1-D的鉴定及相关基因WUSCHEL HOMEOBOX1(WOX1)的功能分析 加入收藏夹 点击:13 下载:0植物茎端分生组织的两大功能即是其自身的维持与新器官的发生。位于分生组织中心的一群分裂缓慢的细胞是具有全能性的干细胞，分生组织边缘的干细胞不断分化.产生新的器官。我在对拟南芥插入激活突变体库的筛选过程中发现了一株植株矮化的突变体，通过对T—DNA插入位点的鉴定和分析，我发现在该突变体中T—DNA插在一个含有WUSCHEL相关同源异形结构域的转录因子WOX1(WUSCHEL HOMEOBOX1)基因的上游。该突变体的分生组织发育异常，茎尖显著小于野生型，并表现出矮化及多枝表型。突变体的叶片较小，呈深绿色，花药发育迟缓导致不育。我用35S增强子构建WOX1的过表达载体转入植物，转基因植物表现出与突变体类似的表型；而用WOX1的RNAi载体去转化突变体，可以使突变体回复到野生型表型。这说明突变体的表型确实是由于WOX1基因的过量表达引起，因此我把该突变体命名为wox1—D。 在wox1—D突变体中，干细胞标志基因CLV3在分生组织中的表达发生下调，并在根与下胚轴的连接处和侧根发生处发生异位表达，这表明WOX1的过量表达影响了CLV3的表达模式，从而导致矮化及多枝表型.此外，wox1—D突变体叶片的细胞明显小于野生型，检测发现在woxl—D中cyclinB1的表达强度明显低于野生型，这暗示WOX1在分生组织中表达模式的变化部分影响了细胞周期的顺利进行，阻滞了侧生器官的发育。 我通过酵母双杂交的方法寻找WOX1可能的相互作用蛋白。通过对拟南芥cDNA文库的筛选我找到了一个可能的靶蛋白SAMDC1，SAMDC1是多胺代谢过程中的一种关键酶。我通过MBP pull—down的方法在体外确认了WOX1与SAMDC1的相互作用。我的结果表明，WOX1参与分生组织的发育调控，这种调控可能是通过调节SAMDC的活性，进而影响多胺代谢，从而调节细胞的分裂活动实现；同时，多胺也有可能反过来调节茎端分生组织的发育。我通过逐步删除WOX1上各结构域的办法检测了WOX1与SAMDC1的结合位点，结果表明WOX1是通过其N端的同源结构域与SAMDC1结合并行使功能的。作者 张艳霞学科专业 生物学(生物技术)授予学位 博士授予单位 北京大学导师姓名 瞿礼嘉学位年度 2007关键词 拟南芥 植株矮化 突变体 转录因子 WOX1基因 基因表达MeSH主题词 突变(Mutation) 拟南芥属(Arabidopsis) 基因(Genes) 植物, 基因修饰(Plants, Genetically Modified) 分生组织(Meristem) 表型(Phenotype) 干细胞(Stem Cells) 代谢(Metabolism)分类号 Q949.748.3
拟南芥（又名鼠耳芥，阿拉伯芥，阿拉伯草）通常将拟南芥作为遗传研究对象是因为
1、有利于突变体筛选 突变体筛选是遗传和分子研究中十分重 要的手段，用无菌培养来筛选突变体有许多有利之处。首先，对大量拟南芥诱变处理的种子很容易进行生活力记录。其次，生长在培养皿中的植物可在人工控制的条件下稳定生长，以致使实验设计得以实现。
这种突变体筛选方法十分类似于微生物突变体筛选的操作。例如对一些特殊化合物、除草剂、生长调节剂的敏感性可在同一野生型生长阻遏的背景下进行筛选，而如果在土壤条件下对这些化合物进行测试，则很难达到一致的生长条件，会受到各种因素影响。
2、在分子水平分析时，常需经基因工程的方法取得转基因植物，而转基因植物获得过程中，常采用抗生素筛选等手段，这就必须将抗生素置于培养基中，在无菌条件下，使转化有外源基因的个体存活，而淘汰未转化的组织。
扩展资料：
拟南芥（鼠耳芥，阿拉伯芥，阿拉伯）被广泛作为花的发育模型之研究。有几个优点使其成为研究有花植物的遗传、细胞、分子生物学的典型。
丹麦研究学者培育出一种经过基因改造的鼠耳芥，这种植物能对埋藏在地面下地雷释放出的气味做出明显的反应，因此有望成为未来军事上的一种新型扫雷技术。
参考资料来源：百度百科-拟南芥
百度百科-鼠耳芥
2020年12月9日，德国马克斯-普朗克植物育种研究所 Ruben Garrido-Oter 和 Paul Schulze-Lefert 团队在 Cell Host & Microbe 上发表了题为 Root-secreted coumarins and the microbiota interact to improve iron nutrition in Arabidopsis 的研究性论文。该研究揭示了拟南芥根系分泌的香豆素和根际微生物群落之间的互作可以显著改善铁胁迫条件下拟南芥对铁的利用。 1. 前言 铁是植物生长发育所必须的大量元素，在植物光合作用和呼吸作用等生物进程中起着重要作用。尽管土壤中铁元素的含量很高，但是其生物活性通常较低。铁的缺乏会导致植物生长发育受阻、叶片黄化甚至产量降低。为了适应铁生物活性较低的环境，一些非禾本科植物（比如拟南芥， Arabidopsis thaliana ）会通过酸化根际环境（H+-ATPase AHA2）将Fe3+还原为Fe2+（FERRIC REDUCTION OXIDASE2，FRO2）来提高铁的利用率。上述过程会受到FIT转录因子（FER-LIKE IRON DEFICIENCYINDUCED TRANSCRIPTION FACTOR）和一系列相关的bHLH转录因子调节。Fe2+则会被IRT1转运蛋白（IRON-REGULATED TRANSPORTER1）转运到根表皮内。 有研究发现，植物铁胁迫会诱导根系分泌香豆素，并且认为香豆素有助于活化难以活化的铁库。也有研究表明，在钙质土壤和培养基条件下，香豆素会影响根际微生物群落结构。在拟南芥中，三种香豆素的合成是一个线性的生物合成进程（图1）。莨菪亭素（scopoletin）由FERULOYL-COA6-HYDROXYLASE1（F6’H1）催化合成，随后会被SCOPOLETIN 8-HYDROXYLASE（S8H）转化为秦皮素（fraxetin），进一步被CYTOCHROME P450 FAMILY82C4（CYP82C4）催化形成sideretin。这三种香豆素均可被ABC转运蛋白PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE9（PDR9）运出体外。当然也有一些其它途径转运香豆素被发现。然而，在不同养分活性条件下（主要是可利用铁），香豆素对根际微生物群落结构和植物生产力的影响仍不明确。 2. 材料和方法 2.1. 试验材料 土壤：试验所用土壤主要来自两个地方。科隆农业土壤（CAS）是从德国科隆（GPS code: 50.958 N, 6.856 E）收集的，该地区已经有15年以上未进行农业活动。意大利土壤（IS）是从意大利有机葡萄园（GPS code: 44.292 N, 11.784 E）收集的，该葡萄园从2007年起未进行过施肥和灌溉。收集的土壤混匀过筛后储存在4℃。二者主要理化性质的差异见图2。 植物材料：试验所用拟南芥突变体材料均以哥伦比亚野生型为背景。具体材料及突变位点见表1。 菌株：试验所用115株菌株均为Bai et al .（2015）从拟南芥CAS根际土壤中分离，保存在20%甘油中。活化和培养使用TSA和TSB培养基。表 1 试验所用植物材料 2.2. 试验设计 本试验内容主要分为两个大类：土壤试验和平板试验。 土壤试验是以CAS和IS土壤为基质，主要探究土壤中不同可利用铁对拟南芥香豆素合成运输突变体生长的影响。灭菌的拟南芥种子发芽后播种在7 × 7 cm的方盆内，盆栽放置于温室内，播种后37天取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量和根系细菌群落。 伯克氏菌科菌株对香豆素敏感性试验是在96孔培养板完成，测定香豆素对细菌生长的影响。 平板试验中种子表面消毒后置于无菌的水琼脂平板上催芽。改良的1/2 MS培养基用于拟南芥幼苗生长，培养基分别添加Fe3+-EDTA和FeCl3来模拟土壤中铁的活性，最终平板pH为7.4以减少酸性环境对铁的溶解。人工菌群是将115株菌株培养12-18 h后（代谢旺盛时期），分别用300μl MgCl2重悬，随后混合接种于平板中（OD600 = 0.1），对照则加入等量的灭活的混合菌液。6天苗龄的拟南芥用于平板试验，生长8天后取样。测定拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量和根系转录组。筛选的53株单独接种的菌株则在OD600 = 0.1时用于试验，取样后仅测定地上部鲜重。 外源香豆素对拟南芥野生型和突变体生长的影响试验则是在改良的1/2 MS培养基中分别添加莨菪亭素和秦皮素，取样后测定地上部鲜重来评价其对植株生长的影响。 2.3. 指标测定 拟南芥地上部鲜重、叶绿素含量、地上部铁含量、16S rRNA基因测序（V5-V7）和根系转录组。 3. 结果 3.1. 在缺铁土壤中，香豆素对植株生长和根系微生物组成是重要的 在CAS和IS土壤中分别种植野生型拟南芥和4种香豆素合成运输突变体材料，结果发现在铁胁迫条件下（IS）， f6’h1 和 s8h 突变体植株地上部鲜重和叶绿素含量比野生型显著降低。在CAS土壤中则未观察到该现象，说明香豆素对植株铁营养有重要作用（图3）。16S rRNA基因测序结果表明，在IS土壤中， f6’h1 和 s8h 突变体与其它基因型细菌群落存在显著差异。相反地，在CAS土壤中，各个基因型拟南芥根系微生物群落组成则十分相似（图4）。以上这些结果都表明，在低活性铁土壤中，香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对植物生长和根系微生物群落组成具有重要作用。 3.2. 香豆素可以重塑根系微生物 与野生型相比，在不同土壤中，各香豆素合成运输突变体的差异富集的扩增子序列变异（differently enriched amplicon sequence variants，deASVs）存在差异，尤其是 f6’h1 突变体（图5A）。对IS土壤中 f6’h1 突变体deASV序列分析发现，显著差异主要集中在伯克氏菌科、根瘤菌科和链霉菌科，且伯克氏菌科的deASV数量最多（图5B）。这些现象表明香豆素可以通过改变细菌群落组成（ASV水平上）来重塑根系微生物群落。比较两种土壤中 f6’h1 突变体和野生型的上述三个科的相对丰度发现，伯克氏菌科虽然占比最高，但是在野生型与突变体间无显著差异，而根瘤菌科和链霉菌科则在IS土壤中存在显著差异（图5C）。伯克氏菌科在野生型和突变体间无显著差异可能是由于分类水平较高导致的。 此外，部分香豆素复合物被认为具有拮抗微生物活性的功能，本试验也检测了一些共生的拟南芥根际微生物对香豆素的敏感性。结果发现秦皮素对大部分伯克氏菌的生长有显著抑制，而莨菪亭素对较少的菌株存在显著抑制（图5D）。注：图5D中S*与F*分别代表添加50 μM莨菪亭素或者秦皮素后，该株系生长与对照间存在显著差异。 3.3. 人工菌群和铁的活性对拟南芥生长的影响 Bai et al .（2015）筛选的115株拟南芥根际细菌主要属于放线菌门和变形菌门（图6A）。这些菌株用于构建人工菌群来模拟自然环境中拟南芥根际微生物群落，从而检测在铁胁迫条件下根际微生物对拟南芥生长的影响。试验结果发现，在可利用铁充足的条件下，根际微生物对拟南芥生长（地上部生物量）无显著影响；相反地，在铁胁迫条件下，添加人工菌群则对拟南芥生长有显著促进作用（图6B和6C）。这种现象可能是香豆素抑制了部分共生菌的活性引起的。 为了鉴定不同菌株对植株缺铁的影响，本试验挑选了53株菌株进行单独接种。结果发现，在相同分类水平下，不同菌株对能否改善植株铁养分表现存在明显差异（图6D）。这说明微生物改善植株生长的功能存在冗余，并且具有菌株特异性。 注：（A）人工菌群的系统发育树。图中红色箭头表示用于图D的菌株。（B）不同形式铁养分下，接种人工菌群对拟南芥生长的影响。（C）不同形式铁养分对拟南芥地上部生物量和叶绿素含量的影响。（D）单独接种时，各菌株对拟南芥地上部生长的影响。*，**，***表示在 P < 0.05，0.01，0.001水平下存在显著差异。3.4. 微生物调控拟南芥生长需要根系转运铁和分泌香豆素 为了确定微生物改善拟南芥的生长是通过改善其对铁养分的利用实现的，本试验选取了4种与铁调节相关的拟南芥突变体，其中 fro2 与 irt1 负责转运Fe2+， aha2 可以酸化根际环境， bts 是铁胁迫响应的负反馈调节基因。试验中发现，在铁胁迫环境中接种人工菌群时，野生型拟南芥地上部鲜重和叶绿素含量有显著提升； fro2 与 irt1 突变体植株长势更差并且叶片黄化； aha2 突变体生长有一定改善，但是与相应野生型相比无显著差异； bts 突变体对缺铁耐受力更强，接种对其生长有一定促进（图7）。此外，在可利用铁充足时，接种对各突变体的生长均无显著影响（图8）。这些结果再次证实了缺铁会导致植株生长缓慢，且微生物改善植株生长需要依赖植株自身的铁吸收系统。 在前期试验发现缺铁土壤中，仅 f6’h1 和 s8h 突变体地上部生物量显著降低，表明香豆素（尤其是莨菪亭素和秦皮素）对细菌调节植株对铁吸收是必须的（图3）。为了进一步验证该结果，本试验外源添加了莨菪亭素和秦皮素来观测其对拟南芥生长的影响。结果表明，添加秦皮素对可以显著增加 f6’h1 地上部生物量和叶绿素含量，而单独添加莨菪亭素则对 f6’h1 生长无显著影响（图9A和9B）。这说明拟南芥可能无法吸收外源莨菪亭素。 F6’h1 和 s8h 突变体在同时添加莨菪亭素和秦皮素均可提高植株地上部生物量（图9C）。这些结果表明秦皮素对调控缺铁环境中拟南芥与微生物间的互作从而改善植株生长是必须的。 3.5. 香豆素和微生物互作可以减轻植株铁胁迫 试验中发现在铁胁迫条件下，添加人工菌群可以显著提高野生型拟南芥的铁含量，而对 f6’h1 突变体则无改善；当可利用铁充足时，野生型和突变体间无显著差异（图10A）。这些结果说明微生物促进缺铁环境中植株生长是通过改善植株铁营养。 为了验证在缺铁环境中微生物改善植株生长是增强植株铁胁迫响应机制还是提高可利用铁含量，本试验分析了野生型和 f6’h1 突变体拟南芥根系转录组的差异。PCA分析发现铁的可利用性和人工菌群是影响植株基因表达的最主要因素，分别可以解释18%和9%的变异。在可利用铁条件下，是否接种人工菌群可以将植株转录组样本完全区分开来；在铁胁迫条件下，各转录组样本间的差异则由人工菌群和植株基因型共同决定。值得注意的是，在铁胁迫条件下， f6’h1 突变体接种人工菌群的转录组样本与野生型间存在显著差异，并且野生型样本与可利用铁条件下接种人工菌群样本更为相似（图10B）。铁胁迫条件下， f6’h1 突变体比野生型鉴定出更多与铁胁迫相关的差异表达基因；类群4中大量基因在铁胁迫条件下表达上调，而类群8中则存在大量铁胁迫表达下调的基因（图10C）。将本试验GO注释结果与之前报道的结果进行对比发现，之前鉴定的12个铁胁迫表达上调基因中11个均属于类群4；13个铁胁迫表达下调基因中7个属于类群8（表2）。此外，铁胁迫也会激活部分胁迫响应基因的表达。对部分铁胁迫响应基因的分析发现，基因的表达不仅与铁胁迫相关，也与是否添加人工菌群相关（图10D）。这些结果表明植株响应铁胁迫会受到香豆素和根际微生物群落的影响。表 2 本试验转录组 GO 注释结果与之前报道的缺铁响应关键基因的对比 4. 结论 植物受益于多样化的根际微生物群落。了解这些有益微生物的机制对提高植物生产力有着重要意义。本研究探究了在铁胁迫条件下，拟南芥和根际微生物之间依赖植物分泌的香豆素的有益的相互作用。破坏这一途径会改变根际微生物群落并抑制铁胁迫土壤中的植物生长。此外，根际微生物群落改善植株生长取决于植物铁的转运和植株分泌的香豆素（主要是秦皮素）。植物和微生物间的有益互作是具有菌株特异性的，但在微生物群落的系统发育中是功能冗余的。根系转录组和元素分析表明，共生体和香豆素之间的相互作用可以改善植物铁营养来促进其生长。这些结果表明，香豆素通过激发微生物辅助的铁营养途径改善了植物的生长。我们认为，在香豆素的刺激下，植株根际微生物群落是植物适应铁胁迫土壤的重要媒介。 编辑∣冯曾威 审核∣姚青 广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队
除了楼上所说的相应优点以外，还有一点重要的是它不是经济作物，对于模式生物拟南芥，一旦有文章发表，其他研究者向作者寻求种子、突变体信息等内容是，作者有义务提供。如果是小麦等经济作物的话，你不太可能获得详细的信息。这对于一般的研究室来说有利于获得相应的研究材料。
土荆芥 (《生草药性备要》) 【别名】红泽兰、天仙草、臭草(《福建民间草药》)，钩虫草(《广西药植图志》)，火油根(《南宁市药物志》)，香藜草、臭蒿(《广西中药志》)，杀虫芥，藜荆芥、臭藜藿(《广东中药》，虎骨香、虱子草(《湖南药物志》)，狗咬癀、鹅脚草(《福建中草药》)。 【来源】为藜科植物土荆芥的带有果穗的全草。 【植物形态】土荆芥 一年生或多年生直立草本，高约1米。茎有棱，分枝，被腺毛或无毛。单叶互生，具短柄；叶片长圆形至长圆状披针形，长3～16厘米，先端短尖或钝，下部的叶边缘有不规则钝齿残呈波浪形，上部的叶较小，为线形或线状披针形，全缘，先端钝；上面绿色，下面有腺点，揉之有一种特异的香气。花小，绿色，簇生或单生于苞腋内；苞片极小，呈叶状而长于花束；花束为腋生及顶生，分枝成不分枝的穗状花序；此等花序再形成硕大具叶的圆锥花序，占全植株的大部；萼片5，有时仅3；雄蕊与萼片同数，花丝分离，花药内向；子房1室。胞果，长不及1毫米，包藏于萼内，胚环形。花期夏，秋间。 生于村旁、旷地、路旁，亦有栽培。分布福建、广东、广西及西南各地。 【采集】8月下旬至9月下旬采收全草，摊放通风处，或捆束悬挂阴干，避免日晒及雨淋。 【药材】干燥带有果穗的茎枝。茎下部圆柱形，粗壮，光滑；上部方形有纵沟，具毛茸。下部叶大多脱落，仅留有茎梢线状披针形的苞片；果穗成束，簇生于枝腋及茎梢，触之即落，淡绿色或黄绿色；剥除宿萼，内有1棕黑色的果实。有强烈的特殊香气，味辣而微苦。 产于广西、广东、福建、贵州等地。 【炮制】除去杂质及根，切细。 【性味】辛，温，有毒。 ①《生草药性备要》："味辛，性温。" ②《江西中药》："辛凉，有小毒。" ③《广西药植图志》："味苦辛烈，性温，有毒。" 【功用主治】祛风，杀虫，通经，止痛。治皮肤风湿痹痛，钩虫，蛔虫，痛经，经闭，皮肤湿疹，蛇虫咬伤。 ①《生草药性备要》："祛风止痛，宜煎水洗，小儿麻痘脱靥后洗之，胜过蚬水。" ②《岭南采药录》："能除风热，杀虫，健胃，止痛。煎水洗皮肤疥癞。" ③《贵州民间方药集》："可驱肠中寄生虫。外用治蛇虫咬伤。" ④《江西中药》："适用于钩虫病，消化不良，胃肠充气及月经闭止，痛经。" 【用法与用量】内服：煎汤，1～2钱(鲜者5～8钱)；或入丸、散。外用：煎水洗或捣敷。 【宜忌】《福建民间草药》："凡患神经衰弱，心脏病、肾病及孕妇等忌服。" 【选方】①治钩虫、蛔虫、蛲虫：土荆芥叶、茎、子阴干研末，酌加糖和米糊为丸，如绿豆大，每次用开水送下一钱，早晚各一次。(《福建民间草药》) ②治钩虫、蛔虫、绦虫病：土荆芥全草一至二钱，水煎服。 ③治头虱：土荆芥捣烂加茶油敷。 ④治脱肛、子宫脱垂：土荆芥鲜草五钱。水煎，日服二次。(②方以下出《湖南药物志》) ⑤治关节风湿痛：土荆芥鲜根五钱。水炖服。 ⑥治湿疹：土荆芥鲜全草适量。水煎，洗患处。 ⑦治创伤出血：土荆芥干叶。研束，敷患处。 ⑧治毒蛇咬伤：土荆芥鲜叶。捣烂，敷患处。(⑤方以下出《福建中草药》) 【临床应用】治疗钩虫病 采用丸剂及土法提取的土荆芥油内服。根据治疗后大便虫卵复查结果，丸剂的治愈率自45～82%不等，土荆芥油为72．6～83．3%。用法：一丸剂系取土荆芥的子，叶及茎(亦有只用叶与子，或只用茎的)晒干研粉，和入少量淀粉或面粉，水泛为丸。一般采用1日疗法，早晚饭前各服5钱。亦有采用2日或3日疗法的，每日服2～3次，每次2～4钱。二土荆芥油系按土法用蒸酒木甑蒸馏而成。每lOO斤土荆芥可提取土荆芥油200～250毫升。用量成人2毫升，60岁以上者酌减；1～3岁小儿0．2～O．5毫升，4～7岁0．6～0．8毫升，8～12岁0．9～1．2毫升，13～16岁1．3～1．6毫升。服土荆芥油的部分病例有较轻微的副作用，如头昏、头痛、恶心、呕吐等。 又谓用土荆芥粉2～6分早晨空腹服，连服2天，治疗蛔虫病亦有效果。
荆芥为唇形科植物裂叶荆芥Schizonepeta tenuifo-lia Briq.的干燥地上部分。始载于《吴普本草》，异名假苏、四棱杆蒿等。中国大部分地区有产，主产江苏、浙江、江西、湖北、河北等地 《本草纲目》记载:荆芥，入足厥阴经气分，其功长于祛风邪，散阏血，破结气，消疮毒。风病、血病、疮病为要药。《本草经疏》曰:假苏，入血分之风药也，故能发汗。……下瘀血入血分，辛以散之，温以行之之功用也。祛风燥溼散寒，则溼痹除矣。荆芥， 风药之辛温者也，主升主散，不能降亦不能收。 《本草汇言》亦曰:荆芥，轻所之剂，散风清血之药也……凡一切风毒证，已出未出，欲散不散之际，以荆芥之生用，可以清之凡一切失血之证，已止未止，欲行不行之势，以荆芥之炒黑，可以上之。大抵辛香可以散风，苦温可以清血，为血中风药也 1 解热镇痛抗炎作用 2 发汗作用 3 对血液系统的作用 4 抗病原微生物作用 5 对平滑肌作用 6 抗氧化作用 7 对免疫功能的影响 8 对中枢神经系统的作用
这几种药放在一起能发汗散寒(治风寒感冒无汗发热)，祛风止痛(治外感风寒头身疼痛\风溼痹痛\牙痛)散寒止痛(治风冷头痛\牙痛\痹痛)
荆芥有助于发汗，帮助发烧患者尽快退烧。睡觉前煎服一剂荆芥，发一阵汗，睡觉过后会感觉浑身轻快很多。 镇痰、祛痰。荆芥有较强的抗菌和抗炎作用，因此如果有咳嗽痰多的症状，荆芥再配上白矾煎好服用可以有效的祛痰，减轻咳嗽症状。 怯风、凉血。荆芥微温不烈，药性缓和，能很好的去除风寒症状。 对妇女来说，荆芥的止血作用能有效的缓解妇女产后血晕。 荆芥有辛散作用，常与薄荷通用，可以治疗麻疹透发不畅。
荆芥是解表发汗药，可治疗风热感冒。
荆芥为唇形科植物裂叶荆芥Schizonepeta tenuifo-lia Briq.的干燥地上部分。始载于《吴普本草》，异名假苏、四棱杆蒿等。中国大部分地区有产，主产江苏、浙江、江西、湖北、河北等地 〔1，2〕 。 《本草纲目》记载:荆芥，入足厥阴经气分，其功长于祛风邪，散阏血，破结气，消疮毒。……风病、血病、疮病为要药。《本草经疏》曰:假苏，入血分之风药也，故能发汗。……下瘀血入血分，辛以散之，温以行之之功用也。……祛风燥溼散寒，则溼痹除矣。荆芥， 风药之辛温者也，主升主散，不能降亦不能收。《本草 汇言》亦曰:荆芥，轻所之剂，散风清血之药也……凡一切风毒证，已出未出，欲散不散之际，以荆芥之生用，可以清之……凡一切失血之证，已止未止，欲行不行之势，以荆芥之炒黑，可以上之。大抵辛香可以散风，苦温可以清血，为血中风药也 〔2〕 。 由此可见，传统中医学认为荆芥为入血分之风药，具有散邪解肌发汗，炒炭止血之功效。味辛，微温，归肝、肺经，用于感冒、头痛、麻疹、风疹、疮疡初起，炒炭治便血、崩漏、产后血晕。 化学成分研究表明，荆芥主要成分为挥发油，其含量约1.8%，油中主要成分为右旋薄荷酮（d-Men-thone）、消旋薄荷酮，少量右旋柠檬烯（d-Limonene），除此之外尚含有α-蒎烯（α-pinene）、莰烯（camphene）、β-蒎烯（β-pinene）、3-辛酮（3-octanone）等。另外荆芥花穗还含有荆芥苷（schizonepetoside）A、B、C、D、E，香叶木素（dio *** etin）、橙皮苷（hesperidin）、木犀草素（lute-olin）、芹菜素-7-O-β-D-葡萄糖苷（apigenio-7-O-β-D-glu-coside）、木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖苷，咖啡酸、迷迭香酸等。另外，张丽等从荆芥的乙酸乙酯提取物中分离并鉴定了5个化合物，分别为二十一烷酸、β-谷甾醇、齐墩果酸、熊果酸、胡萝卜甙 〔2，18〕 。 荆芥的现代药理作用研究可概括为以下几个方面。 1 解热镇痛抗炎作用 荆芥挥发油0.5ml/kg灌胃给药，对大鼠有降温作用;25、50mg/kg灌胃给药，对醋酸致小鼠扭体反应有明显抑制作用;0.2、0.5ml/kg灌胃给药对大鼠角叉菜胶和蛋清所致足肿胀有抑制作用，对二甲苯致小鼠耳肿胀、角叉菜胶致小鼠足肿胀、醋酸致小鼠腹腔毛细血管通透性增加及二甲苯致小鼠面板毛细血管通透性的增加，也均显示出良好的对抗作用;对小鼠棉球肉芽肿慢性炎症模型也表现出抑制作用。煎剂4.4g/kg腹腔注射对伤寒副伤寒杆菌菌苗精制破伤风类毒素混合剂引起的体温升高家兔有解热作用;14g/kg腹腔注射对醋酸引起的小鼠腹腔毛细血管痛透性增加有抑制作用;煎剂20g/kg腹腔注射对巴豆油引起的小鼠耳部炎症有抑制作用;5g/kg腹腔注射对小鼠热板法有镇痛作用。荆芥镇痛的主要成分为d-薄荷酮，荆芥中分离出的挥发性成分3-甲基环己酮也有镇痛作用 〔3，4，16〕 。 2 发汗作用 组织形态学观察发现:荆芥内脂类提取物2、4、8mg/kg体重给大鼠腹腔注射给药，可以明显提高汗腺腺泡上皮细胞的空泡发生率、数密度和面密度 〔19〕 。 3 对血液系统的作用 3.1 止血作用 丁安伟等比较了生品荆芥与荆芥炭（经文火炒成炭药）的止血作用。采用Akonob氏法和毛细血管法，家兔2g/kg、小鼠5g/kg剂量灌胃，测定其出血、凝血时间。结果表明，生品不能明显缩短出血时间，但可使凝血时间缩短30%，而荆芥炭则使出血时间和凝血时间分别缩短72.6%和77.7%。说明荆芥经炒炭后有止血作用。荆芥炭的脂溶性提取物 StE有明显的止血作用。对荆芥及其提取物的止血作 用量效关系研究发现，一定剂量范围内，对数剂量与小鼠的凝血、出血时间均呈显著线性相关 〔5，6〕 。 研究报道，荆芥炭提取物（StE）体内用药对实验动物的血小板聚集无明显影响;体外用药有较低浓度（<0.625mg/ml）时可强烈促进血小板聚集，而浓度高于5.0mg/ml时则呈抑抑作用，且随浓度升高，StE的抑制作用愈加强烈。实验性血栓形成的研究结果表明，StE对血栓形成基本无影响，唯大剂量组（84mg/kg）似有抑制倾向。实验结果提示:荆芥炭提取物StE对血液系统的作用具有双向性，即既有很强的止血作用，又在大剂量时表现出一定活血倾向。可能与StE可使实验动物血浆PGE含量水平明显升高等因素有关 〔7〕 。 研究表明，荆芥炭提取物StE的止血作用是通过体内促凝血和抑制纤溶活性的双重途径来实现的。StE可显著缩短实验动物的血浆凝血酶原时间（PT）、凝血酶时间（TT）、白陶土部分凝血活酶时间（KPTT）、血浆复钙时间（RT），并具有体内抗肝素作用。同时可以明显缩短优球蛋白溶解时间（ELT）并增强纤溶活性（FA）。血浆硫酸鱼精蛋白副凝（3P）试验和乙醇胶试验（EGT）均为阴性，排除了大剂量使用StE时可以引起弥漫性血管内凝血（DIC）的可能性 〔5〕 。 3.2 对血液粘度的影响 StE乳剂（0.7%、1.4%）对大鼠PO给药连续5天，能明显增加大鼠的全血比粘度（高切、低切）和RBC压积，而血浆比粘度和RBC电泳时间无明显改变，StE组动物RBC数有上升趋势，但对血小板数影响不明显 〔11〕 。荆芥内脂类提取物2.0、4.0、8.0mg/kg体重腹腔注射能显著降低全血比粘度，大剂量组尚能降低红细胞的聚集性 〔19〕 。 4 抗病原微生物作用 徐立等研究发现，荆芥醇提物5.0mg/kg和10.0mg/kg剂量组对甲型流感病毒A/PR/8/34（H1N1）感染小鼠死亡率具有显著的保护作用，死亡抑制率达40%和50%，1.7mg/kg、5.0mg/kg、10.0mg/kg剂量组能明显降低H1N1病毒感染小鼠肺指数值，肺指数抑制率分别达26%、30%和31%，实验证实荆芥醇提物具有较好的抗H1N1病毒作用 〔15〕 。 研究表明，50%荆芥煎剂每鸡胚0.1ml对甲型流感病毒PR8株无抑制作用。在1m3试验柜内，按240mg/小时速度加热蒸发中草药苍术、荆芥复方消毒剂90分钟，可将空气中的金黄色葡萄球菌杀灭100%。在70m3室内有人情况下，按上述速度蒸发药液60分钟，可杀灭空气中自然菌69.73% 〔12〕 。 5 对平滑肌作用 小剂量StE（2.5×10 -5 ～5×10 -5 g/ml）对家兔离体肠管平滑肌呈兴奋作用，该作用可被阿托品拮抗。大剂量StE（>5×10 -5 g/ml）则呈抑制作用，且可拮抗由BaCl 2 所致肠痉挛性收缩 〔10〕 。 StE在一定浓度（8.0×10 -6 g/ml～1.6×10 -6 g/ml）时，可对大鼠离体子宫产生一定的兴奋作用，且该作用随着剂量的加大而有所增强，但至一定浓度（3.2×10 -6 g/ml）时作用强度不再增加〔8〕 。 荆芥挥发油能直接松弛豚鼠气管平滑肌，最低有效浓度为1×10 -4 g/ml，并能对抗组胺、乙酰胆碱所引起的气管平滑肌收缩作用。以喷雾法（0.2ml/min的速度，喷雾1分钟，吸入2分钟）和灌胃法（0.5ml/kg）两种途径给药，对豚鼠药物性（2%乙酰胆碱和0.1%组胺等量混合液）哮喘均有明显的平喘作用。小鼠酚红法，以灌胃（0.5ml/kg）和腹腔注射（0.25ml/kg）两种途径给药，均具有祛痰作用。挥发油对致敏豚鼠气管平滑肌释放SRS-A具有抑制作用;以正常豚鼠回肠为标本，可以看出挥发油具有直接拮抗SRS-A的作用 〔8〕 。 6 抗氧化作用 研究发现荆芥中分离出的黄酮及若斯马林酸（ro *** arinic acid）等11种化合物均能抑制大鼠脑匀浆脂质过氧化物（LPO）的生成。对来自LBL-1的5-LOX和来自兔血小板的12-LOX的损害有抑制作用 〔1〕 。 7 对免疫功能的影响 孙世锡等研究发现芥穗有明显抗补体作用。芥穗中分离的薄荷酮、胡薄荷酮、Schizonol、Schizonodiol、橄榄内脂、zonepetoside A、D、E、橙皮甙、橙皮素、香叶木素及毛地黄黄酮多少具有抗补体作用 〔1〕 。 8 对中枢神经系统的作用 家兔腹腔注射荆芥挥发油0.5ml/kg，可见活动明显减少，四肢肌肉略有松弛，呈现镇静作用 〔8〕 。1%StE乳剂200mg/kg灌胃给药，对正常小鼠外观行为、自主活动均无明显影响 〔10〕 。 9 其他作用 荆芥有较弱的抑制癌细胞作用。荆芥可促进汗腺分泌，增强面板血液回圈。挥发油有区域性止痒作 用;挥发油对大鼠被动面板过敏反应（PCA）有一定的 抑制作用。荆芥对毛囊有明显促生长作用。芥穗配于复方中或单用对面板病均有较好的治疗作用 〔1，8，17〕 。 10 毒副作用 荆芥煎剂小鼠腹腔注射给药，LD50为39800±1161.2mg/kg，StE家兔口服LD50为2.652±0.286g/kg，腹腔注射LD50为1.945±0.072g/kg 〔4，5〕 。StE乳剂小鼠ip LD50=1.945±0.207g/kg，po给药LD50=2.652±0.286g/kg。荆芥挥发油小鼠灌胃LD50为1.22±0.31ml/kg。 荆芥临床应用中常与防风等祛风药物配伍使用，主要集中在治疗感冒、面板病及产后血晕等个方面。
疏肝、活血，益气，解表。
荆芥的作用 一、用于治疗外感 风寒风热都可以吃荆芥。风寒的，加一些防风和生姜。风热的，加一些薄荷和柴胡。荆芥虽属辛温，但温而不燥，与辛凉解表药配伍，可增强疏散风热的作用，适用于有发热、头痛等风热症状。 二、用于镇痰和祛痰 荆芥有较强的抗菌和抗炎作用，因此如果有咳嗽痰多的症状，荆芥再配上白矾煎好服用可以有效的祛痰，减轻咳嗽症状。咳嗽以后不能随之发展，如果不想吃药的话，可以食用荆芥，副作用比较小，而且治疗咳嗽的功效是很明显的。
荆芥是辛温解表药，具有祛风解表，止血的功效，用于止血一般会炒炭用。 过量服用，会出现大汗的情况，阴虚内热的人不宜服用。
荆芥味辛微苦、性微温，归肺、肝经；轻宣升散；具有祛风解表，宣毒透疹，理血止痉的功效； 主治感冒寒热，头痛，目痒，咽痛，咳嗽，麻疹，风疹，痈疮，准将，吐血，血块血，便血，崩漏 ，产后中风、血晕。 荆芥食物相克：荆芥反驴肉、无鳞鱼。
去医院问问有没有荆芥碳，用呢哥炒。具体的还是问问医生吧
问题一：论文主要研究内容写啥子 1、论文题目：要求准确、简练、醒目、新颖。 2、目录：目录是论文中主要段落的简表。（短篇论文不必列目录） 3、提要：是文章主要内容的摘录，要求短、精、完整。字数少可几十字，多不超过三百字为宜。 4、关键词或主题词：关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的，是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作机系统标引论文内容特征的词语，便于信息系统汇集，以供读者检索。 每篇论文一般选取3-8个词汇作为关键词，另起一行，排在“提要”的左下方。 主题词是经过规范化的词，在确定主题词时，要对论文进行主题，依照标引和组配规则转换成主题词表中的规范词语。 5、论文正文： （1）引言：引言又称前言、序言和导言，用在论文的开头。 引言一般要概括地写出作者意图，说明选题的目的和意义, 并指出论文写作的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。 〈2）论文正文：正文是论文的主体，正文应包括论点、论据、 论证过程和结论。主体部分包括以下内容： a.提出-论点； b.分析问题-论据和论证； c.解决问题-论证与步骤； d.结论。 6、一篇论文的参考文献是将论文在和写作中可参考或引证的主要文献资料，列于论文的末尾。参考文献应另起一页，标注方式按《GB7714-87文后参考文献著录规则》进行。 中文：标题--作者--出版物息（版地、版者、版期）：作者--标题--出版物信息所列参考文献的要求是： （1）所列参考文献应是正式出版物，以便读者考证。 （2）所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出版物信息。 问题二：请问 正式论文的开题报告需要那些内容呢？具体写些什么？ 开题报告的格式(通用) 由于开题报告是用文字体现的论文总构想，因而篇幅不必过大，但要把计划研究的课题、如何研究、理论适用等主要问题说清楚，应包含两个部分：总述、提纲。 1 总述 开题报告的总述部分应首先提出选题，并简明扼要地说明该选题的目的、目前相关课题研究情况、理论适用、研究方法、必要的数据等等。 2 提纲 开题报告包含的论文提纲可以是粗线条的，是一个研究构想的基本框架。可采用整句式或整段式提纲形式。在开题阶段，提纲的目的是让人清楚论文的基框架，没有必要像论文目录那样详细。 3 参考文献 开题报告中应包括相关参考文献的目录 4 要求 开题报告应有封面页，总页数应不少于4页。版面格式应符合以下规定。 开 题 报 告 学 生： 一、 选题意义 1、 理论意义 2、 现实意义 二、 论文综述 1、 理论的渊源及演进过程 2、 国外有关研究的综述 3、 国内研究的综述 4、 本人对以上综述的评价 三、 论文提纲 前言、 一、 1、 2、 3、 ?????? ?????? 二、 1、 2、 3、 ?????? ?????? 三、 1、 2、 3、 结论 四、论文写作进度安排 毕业论文开题报告提纲 一、开题报告封面：论文题目、系别、专业、年级、姓名、导师 二、目的意义和国内外研究概况 三、论文的理论依据、研究方法、研究内容 四、研究条件和可能存在的问题 五、预期的结果 六、进度安排 问题三：论文研究背景主要写哪方面的内容 可以随便写，什么方面等能写成论文 问题四：毕业论文开题报告主要内容写什么 无论是研究生还是本科生在论文书写的时候都需要进行开题报告的撰写，开题报告大部分院校也需要进行答辩。开题报告也就是对你自己的研究内容做一个大概的说明，对论文的进度安排作出详细的解说。然后经过专家组来判别是都论文的研究工作具有可行性。下面的链接是整个开题报告的形式，希望可以帮到你。 /...4 问题五：开题报告中论文的研究内容怎么写 我和很多同学的毕业论文都是在国涛期刊网写的。感觉这里写的不错，文笔挺好的。 毕业论文，泛指专科毕业论文、本科毕业论文（学士学位毕业论文）、硕士研究生毕业论文（硕士学位论文）、博士研究生毕业论文（博士学位论文）等，即需要在学业完成前写作并提交的论文，是教学或科研活动的重要组成部分之一。 其主要目的是培养学生综合运用所学知识和技能，理论联系实际，独立分析，解决实际问题的能力，使学生得到从事本专业工作和进行相关的基本训练。 问题六：写论文的研究意义可以分成哪些地方 开题报告主要包括以下几个方面： （一）论文名称 论文名称就是课题的名字 第一，名称要准确、规范。准确就是论文的名称要把论文研究的问题是什么，研究的对象是什么交待清楚，论文的名称一定要和研究的内容相一致，不能太大，也不能太小，要准确地把你研究的对象、问题概括出来。 第二，名称要简洁，不能太长。不管是论文或者课题，名称都不能太长，能不要的字就尽量不要，一般不要超过20个字。 （二） 论文研究的目的、意义 研究的目的、意义也就是为什么要研究、研究它有什么价值。这一般可以先从现实需要方面去论述，指出现实当中存在这个问题，需要去研究，去解决，本论文的研究有什么实际作用，然后，再写论文的理论和学术价值。这些都要写得具体一点，有针对性一点，不能漫无边际地空喊口号。主要内容包括：⑴ 研究的有关背景(课题的提出)： 即根据什么、受什么启发而搞这项研究。 ⑵ 通过分析本地（校） 的教育教学实际，指出为什么要研究该课题，研究的价值，要解决的问题。 （三） 本论文国内外研究的历史和现状（文献综述）。 规范些应该有，如果是小课题可以省略。一般包括：掌握其研究的广度、深度、已取得的成果；寻找有待进一步研究的问题，从而确定本课题研究的平台(起点)、研究的特色或突破点。 （四）论文研究的指导思想 指导思想就是在宏观上应坚持什么方向，符合什么要求等，这个方向或要求可以是哲学、政治理论，也可以是 *** 的教育发展规划，也可以是有关研究问题的指导性意见等。 （五） 论文写作的目标 论文写作的目标也就是课题最后要达到的具体目的,要解决哪些具体问题，也就是本论文研究要达到的预定目标：即本论文写作的目标定位，确定目标时要紧扣课题,用词要准确、精练、明了。 常见存在问题是：不写研究目标；目标扣题不紧；目标用词不准确； 目标定得过高, 对预定的目标没有进行研究或无法进行研究。 确定论文写作目标时，一方面要考虑课题本身的要求，另一方面要考率实际的工作条件与工作水平。 （六）论文的基本内容 研究内容要更具体、明确。并且一个目标可能要通过几方面的研究内容来实现，他们不一定是一一对应的关系。大家在确定研究内容的时候，往往考虑的不是很具体，写出来的研究内容特别笼统、模糊，把写作的目的、意义当作研究内容。 基本内容一般包括：⑴对论文名称的界说。应尽可能明确三点：研究的对象、研究的问题、研究的方法。⑵本论文写作有关的理论、名词、术语、概念的界说。 （七）论文写作的方法 具体的写作方法可从下面选定： 观察法、调查法、实验法、经验总结法、 个案法、比较研究法、文献资料法等。 （八）论文写作的步骤 论文写作的步骤，也就是论文写作在时间和顺序上的安排。论文写作的步骤要充分考虑研究内容的相互关系和难易程度，一般情况下，都是从基础问题开始，分阶段进行，每个阶段从什么时间开始，至什么时间结束都要有规定。课题研究的主要步骤和时间安排包括：整个研究拟分为哪几个阶段；各阶段的起止时间 希望我们可以帮你。硕士本科开题报告以及论文写作是我们特长，我们的服务特色：支持支付宝交易，保证你的资金安全。3种服务方式，文章多重审核，保证文章质量。附送抄袭检测报告，让你用得放心。修改不限次数，再刁难的老师也能过。 1、论文题目：要求准确、简练、醒目、新颖。 2、目录：目录是论文中主要段落的简表。（短篇论文不必列目录） 3、提要：是文章主要内容的摘录，要求短、精、完整。字数少可几十字，多不超过三百字为宜。 4、关键词或主题词：关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的，是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键......>> 问题七：研究论文的结构（要先写什么，在写什么），内容，和注重事项。 (一) 论文的基本结构 论文属于议论文,其基本结构一般包括三部分:论题,论证和结论. 1.论题:指论文真实性需要证明的命题. 2.论证:即论述并证明.主要指引用论据来证明论题的真实性的论述过程,是由论据推出论题时所使用的推理形式. 3.结论:即结束语,对文章所下的最后判断.其主要作用是:(1)总结全文,点明主题.(2)展望未来,增强信心.(3)抒发感情,增强感染力. (二)论文组成部分 一篇完整的论文应当包括以下内容: 1.标题名称(题目) 论文标题应以最恰当,最简明的语词来反映论文中最重要的特定内容的逻辑组合,尽可能避免使用不常见的缩写省略词,字符,代号,符号和公式等.论文标题一般不超过30个字. 2.作者姓名和单位 论文的署名包括:参与选定研究课题和制定研究方案的人员,直接参与全部或主要部分研究工作并做出贡献的人员,参加撰写论文的人员.如果是两个或两个以上的人员联合完成的论文,应根据每个人员的贡献大小或根据约定排列名次. 3.论文摘要 摘要即摘录要点,是对论文内容的简短陈述,提示论文的主要观点,见解,论据或概括地简单介绍论文的主要内容.摘要文字要简明,确切.论文的中文摘要一般以200~400字为宜,重要的学术论文不超过1500字数 4.关键词(或主题词) 关键词是指用来表达论文全文主题内容信息的单词或术语,供资料查询之用.每篇论文的关键词一般选取3～5个词语. 5.提纲 提纲是指论文内容的要点. 6.引言(或称引论,前言,导言,绪论,序论和导论) 引言是论文的起始部分.内容复杂篇幅长的论文,称绪论,序论,要求讲清写作此文的动机,它的内容,意义,欲达之目的.主要是用来简要说明研究问题的内容,目的,方法和意义,阐明全文的主要观点(文章论点),借鉴会计领域中前辈及他人的研究情况,知识布局和理论基础,提出作者本人对会计理论和实践的继承与发展的研究设想以及研究方法,达到的预期成果和现实意义等.如果是调查报告还可以交代背景,说明调查方法.这部分内容具有提纲挈领的作用,意在概括与领起全文,但文字以少而精为宜.在正文里,不用写前言二字,一般写1个段落,也有写2个,3个甚至4个段落的.写完后,在转入本论时,中间最好空1行. 7.正文 正文是论文的核心部分,也是论文的主体部分,其功能就是:展开论题,分析论证.正文的内容就是深入分析文章引言提出的问题,运用理论研究和实践操作相结合进行分析论证,揭示出各专业领域客观事物内部错综复杂的联系及其规律性.正文撰写的内容反映出文章的逻辑思维性和语言表达能力,决定了论文的可理解性和论证的说服力.正文撰写必须做到实事求是,客观真切,准备充分,思维逻辑清晰,层次分明,通俗易懂. 正文撰写时采用的层次结构方式有以下三种形式: 1.直线推论方式.由文章中心论点出发层层深入地展开论述,由一点进行到另一点的逻辑推演,呈现出直线式的逻辑深入. 2.并列分论方式.把从属于基本论题的若干个下位论点并列起来,分别进行论述. 3.直线推论与并列分论相结合的方式.即直线分论中包含并列分论,而并列分论下又有直线推论,形成复杂的立体结构. 论文的正文部分通常采用第三种方式(即直线推论与并列推论相结合的方式)的结构层次. 8.结束语 结尾部分,文止而言尽,要照应开头,要体现全文的整体性.全文浑然一体,首尾呼应,既可以给人一种结构......>>
论文的基本研究内容一般包括对论文名称的界说；本论文写作有关的理论、名词、术语、概念的界说。其中，对论文名称的界说应尽可能明确研究的对象、研究的问题和研究的方法。论文写作的目标也就是课题最后要达到的具体目的，要解决哪些具体问题，也就是本论文研究要达到的预定目标：即本论文写作的目标定位，确定目标时要紧扣课题，用词要准确、精练、明了。毕业论文的作用：一是推动教育科研活动自身不断完善，在一定意义上可以讲，教育科研活动均属创造性活动。为了保证教育科研活动越发卓有成效，论文是十分有必要的。二是交流经验，教育科研过程，是人们获得直接经验的过程，这种经过精心设计、精心探索而获得的直接经验不仅对直接参加者来说是十分宝贵的。
论文主要内容：
一、论文的标题部分
标题就是题目或题名，标题需要以最恰当、最简明的词语反映论文中重要的特定内容逻辑组合，论文题目非常重要，必须用心斟酌选定。
二、论文的摘要
论文一般应有摘要，它是论文内容不加注释和评论的简短陈述。摘要应该包含以下内容：
1、从事这一研究的目的和重要性
2、研究的主要内容
3、完成了哪些工作
4、获得的基本结论和研究成果，突出论文的新见解
5、结构或结果的意义
三、论文关键词
关键词属于主题词中的一类，主题词除关键词外，还包含有单元词、标题词和叙词。关键词是标识文献的主题内容，单未经规范处理的主题词。
四、引言
又称为前言，属于正片论文的引论部分。写作内容包括：
1、研究的理由
2、研究目的
3、背景
4、前人的工作和知识空白
5、作用和意义
五、正文部分
论文的主题，占据论文大部分篇幅。论文所体现的创造性成果或新的研究结果，都将在这一部分得到充分的反映，要求这部分内容一定要充实，论据充分可靠，论证有利，主题明确。
六、参考文献
参考文献是文章在研究过程和论文撰写是所参考过的有关文献的目录，参考文献的完整标注是对原作者的尊重。不只在格式上有具体要求，在数量、种类、年份等方面又有相关要求。
开题报告主要包括以下几个方面：（一）论文名称论文名称就是课题的名字第一，名称要准确、规范。准确就是论文的名称要把论文研究的问题是什么，研究的对象是什么交待清楚，论文的名称一定要和研究的内容相一致，不能太大，也不能太小，要准确地把你研究的对象、问题概括出来。第二，名称要简洁，不能太长。不管是论文或者课题，名称都不能太长，能不要的字就尽量不要，一般不要超过20个字。（二） 论文研究的目的、意义研究的目的、意义也就是为什么要研究、研究它有什么价值。这一般可以先从现实需要方面去论述，指出现实当中存在这个问题，需要去研究，去解决，本论文的研究有什么实际作用，然后，再写论文的理论和学术价值。这些都要写得具体一点，有针对性一点，不能漫无边际地空喊口号。主要内容包括：⑴ 研究的有关背景(课题的提出)： 即根据什么、受什么启发而搞这项研究。 ⑵ 通过分析本地（校） 的教育教学实际，指出为什么要研究该课题，研究的价值，要解决的问题。（三） 本论文国内外研究的历史和现状（文献综述）。 规范些应该有，如果是小课题可以省略。一般包括：掌握其研究的广度、深度、已取得的成果；寻找有待进一步研究的问题，从而确定本课题研究的平台(起点)、研究的特色或突破点。（四）论文研究的指导思想指导思想就是在宏观上应坚持什么方向，符合什么要求等，这个方向或要求可以是哲学、政治理论，也可以是政府的教育发展规划，也可以是有关研究问题的指导性意见等。（五） 论文写作的目标论文写作的目标也就是课题最后要达到的具体目的,要解决哪些具体问题，也就是本论文研究要达到的预定目标：即本论文写作的目标定位，确定目标时要紧扣课题,用词要准确、精练、明了。常见存在问题是：不写研究目标；目标扣题不紧；目标用词不准确； 目标定得过高, 对预定的目标没有进行研究或无法进行研究。确定论文写作目标时，一方面要考虑课题本身的要求，另一方面要考率实际的工作条件与工作水平。（六）论文的基本内容研究内容要更具体、明确。并且一个目标可能要通过几方面的研究内容来实现，他们不一定是一一对应的关系。大家在确定研究内容的时候，往往考虑的不是很具体，写出来的研究内容特别笼统、模糊，把写作的目的、意义当作研究内容。基本内容一般包括：⑴对论文名称的界说。应尽可能明确三点：研究的对象、研究的问题、研究的方法。⑵本论文写作有关的理论、名词、术语、概念的界说。（七）论文写作的方法具体的写作方法可从下面选定： 观察法、调查法、实验法、经验总结法、 个案法、比较研究法、文献资料法等。（八）论文写作的步骤论文写作的步骤，也就是论文写作在时间和顺序上的安排。论文写作的步骤要充分考虑研究内容的相互关系和难易程度，一般情况下，都是从基础问题开始，分阶段进行，每个阶段从什么时间开始，至什么时间结束都要有规定。课题研究的主要步骤和时间安排包括：整个研究拟分为哪几个阶段；各阶段的起止时间 希望我们可以帮你。硕士本科开题报告以及论文写作是我们特长，我们的服务特色：支持支付宝交易，保证你的资金安全。3种服务方式，文章多重审核，保证文章质量。附送抄袭检测报告，让你用得放心。修改不限次数，再刁难的老师也能过。1、论文题目：要求准确、简练、醒目、新颖。2、目录：目录是论文中主要段落的简表。（短篇论文不必列目录）3、提要：是文章主要内容的摘录，要求短、精、完整。字数少可几十字，多不超过三百字为宜。4、关键词或主题词：关键词是从论文的题名、提要和正文中选取出来的，是对表述论文的中心内容有实质意义的词汇。关键词是用作机系统标引论文内容特征的词语，便于信息系统汇集，以供读者检索。 每篇论文一般选取3-8个词汇作为关键词，另起一行，排在“提要”的左下方。主题词是经过规范化的词，在确定主题词时，要对论文进行主题，依照标引和组配规则转换成主题词表中的规范词语。5、论文正文：（1）引言：引言又称前言、序言和导言，用在论文的开头。 引言一般要概括地写出作者意图，说明选题的目的和意义, 并指出论文写作的范围。引言要短小精悍、紧扣主题。〈2）论文正文：正文是论文的主体，正文应包括论点、论据、 论证过程和结论。主体部分包括以下内容：a.提出-论点；b.分析问题-论据和论证；c.解决问题-论证与步骤；d.结论。6、一篇论文的参考文献是将论文在和写作中可参考或引证的主要文献资料，列于论文的末尾。参考文献应另起一页，标注方式按《GB7714-87文后参考文献著录规则》进行。中文：标题--作者--出版物信息（版地、版者、版期）：作者--标题--出版物信息所列参考文献的要求是：（1）所列参考文献应是正式出版物，以便读者考证。（2）所列举的参考文献要标明序号、著作或文章的标题、作者、出版物信息。
调查法，文献研究法，实证研究法。1、调查法，调查法是最基本常用的科学研究方法，包括问卷调查，资料收集，访谈等形式，对得到的大量资料进行比较，分析，总结，归纳，从而得出一般性结论。2、文献研究法，根据研究目的需求，通过查阅文献获得资料，全面地，正确地掌握所要研究问题发展历史，研究进展和未来趋势的一种方法，是快速了解进展最为有效方法，也用来指导研究选题，挖掘前沿热点等。3、实证研究法，依据现有的科学理论和实践的需要，设计实验证实确定条件因素与现象之间的因果关系的活动。阐明自变量与某一因变量的本质关系。
论文的研究方法：调查法、实验法、文献研究法、个案研究法、数量研究法、话题发散法、跨学科研究法、观察法。
1、个案研究法。这种研究方法在MBA专业被广泛应用。个案研究法具有基本3个基本的类型：个人调查、团体调查和问题调查。
研究人员可以根据自己的需求来选择合适的研究类型。根据自己认定的研究对象中的一个特红豆博客定对象来进行调查和分析，弄清楚其 特点和主要的形成过程。是很实用的一种研究方法。
2、数量研究法。数量研究法又分为 “统计分析法”和“定量分析法”。是通过对研究对象的规模、程度、规模等数量关系进行分析，揭示事物之间的关系，并分析发展趋势，以此来达到对事物的正确认识和预测的一种研究方法。
3、定性分析法。定性分析法其实就是运用归纳、演绎、分析及抽象等的方法来自己收集的材料进行加工，选择适合自己的材料，选择对于文章论点有用的材料，去伪存真、由表及里的进行分析，从而使研究对象可以有“质”的提升。
4、话题发散法。话题发散法就是采用话题扩散的方法就是在观点的基础上，从社会、环境、文化、家庭关系、经济等角度来切入，扩展适合自己观点的话题。
5、跨学科研究法。跨科学研究法是从整体上对于某一课题进行综合研究的一种方法。任何事物都是不可能单独存在的，学科的研究看似是单独的一门学科，其实学科之间都是有统一的一个整体。学科之间的联系也越来越密切，在语言、方法和某些概念方面，有日益统一化的趋势。
6、观察法。观察法就是研究人员通过自己的感官和一些辅助功能根据直接对被研究对象进行分析和观察，获得资料的一种研究方法。这种方法具有一定的目的性、计划性、系统性和可重复性。在一定程度上扩大了人们的感性认识，对于启发人们的思维、发现新的事物有一定的帮助。