植物抗病机制的研究进展 从抗病反应分子机制、抗病相关基因、抗病基因与防卫基因在抗病反应中的作用等方面阐述了植物抗病机制的研究进展情况,最后对未来的研究进行了展望 参考资料：植物抗病机制有三方面：一是植物外表组织的形态、结构和机能的机械特性，阻止成减少了病原物的侵入；二是植物细胞组织特性和生理生化反应，使病原物侵入之后的扩展受到抑制；三是有些植物受到病原生物侵染之后也可主动产与病原生物相对抗的保卫反应，阻止了病原物的扩展。根据植物对病原物菌株或生理小种专化的有无，可分为水平抗性和垂直抗性两类。 水平抗性的机制主要包括抗接触、抗侵入以及除过敏性坏死反应以外的抗扩展的生理生化抗病性，作用是减慢菌源积累，降低流行速度，推迟病害流行的高峰期。垂直抗性大多表现为过敏性坏死反应，作用是减少初侵染来源的菌量，推迟流行高峰期
动物体内发现植物抗病机制 病毒通过迅速变异来躲避生物免疫系统的攻击，植物则用被称为RNA干扰（RNAi）的手段来对抗病毒变异。美国科学家的最新研究显示，果蝇也会用同样的机制抗击病毒，这是首次在动物体内发现这种现象。 此外，英国科学家在一项相关研究中发现，为了应对病毒的迅速变异，果蝇体内执行RNA干扰任务的基因也在迅速变化。这些发现可能为研制新的抗病毒药物和疗法提供线索。 对大多数生物来说，RNA（核糖核酸）是生物细胞从DNA（脱氧核糖核酸）合成蛋白质的中间环节。很多病毒本身就是一段RNA，它们潜入宿主的基因组，欺细胞制造病毒蛋白质。科学家曾发现，细胞能通过RNA干扰的方式清除多余的RNA，但此前还没有观察到动物用这种方法抵抗病毒。 美国加利福尼亚大学河边分校的微生物学家最近在《科学》杂志上报告说，他们以缺少3种主要RNA干扰基因的果蝇为实验对象，用两种病毒感染果蝇。结果这些变异果蝇死亡速度比普通果蝇快得多，显示RNA干扰基因有助于果蝇抵抗病毒侵袭。 英国爱丁堡大学的科学家则对比了3种果蝇的8000多个基因，发现在不同种类果蝇之间，3个主要的RNA干扰基因的差异是最大的，显示这些基因进化得比别的基因要快。根据计算，RNA干扰基因比果蝇基因组97％的部分进化得更快。科学家说，这是为了应对病毒的迅速变异。有关论文发表在新一期《当代生物学》杂志上。 由于人类也有类似的RNA干扰基因，上述两项新研究意味着人类也可能用同样的方法来抵抗病毒。病毒会利用一些蛋白质来阻挠RNA干扰基因的作用，抑制这些蛋白质有可能帮助防治病毒感染。 （科技日报）植物抗病机制有三方面：一是植物外表组织的形态、结构和机能的机械特性，阻止成减少了病原物的侵入；二是植物细胞组织特性和生理生化反应，使病原物侵入之后的扩展受到抑制；三是有些植物受到病原生物侵染之后也可主动产与病原生物相对抗的保卫反应，阻止了病原物的扩展。根据植物对病原物菌株或生理小种专化的有无，可分为水平抗性和垂直抗性两类。 水平抗性的机制主要包括抗接触、抗侵入以及除过敏性坏死反应以外的抗扩展的生理生化抗病性，作用是减慢菌源积累，降低流行速度，推迟病害流行的高峰期。垂直抗性大多表现为过敏性坏死反应，作用是减少初侵染来源的菌量，推迟流行高峰期。
植物抗病机制的研究进展从抗病反应分子机制、抗病相关基因、抗病基因与防卫基因在抗病反应中的作用等方面阐述了植物抗病机制的研究进展情况,最后对未来的研究进行了展望
诱导抗病性（inducedresistance）又称为获得抗病性，是指植物经病原物接种，或经生物因子、化学物质、物理因子处理后所激发的，针对病原物再次侵染的抗病性。早在20世纪30～40年代，人们就已经了解植物有诱导抗病现象，当时用晚疫病菌不亲和性（弱毒性）菌株接种马铃薯，间隔一定时间后，再接种亲和性（强毒性）菌株，则发病轻微。这表明第一次接种（诱导接种），诱导了针对第二次接种（挑战接种）的抗病性。直至最近30年来，才对诱导抗病性进行了深入和系统的研究。
但是，“诱导抗病性”或“获得抗病性”这些术语的含义并非完全明确，容易被误解为抗病性本不存在，只是在诱导接种后所产生或获得的，以至于有人比附为动物的免疫现象。实际上生物因子或非生物因子的诱导只是激活了植物的防卫潜能，利用的仍然是植物既存的主动抗病机制。不论是否进行挑战接种，抗病性的潜能始终存在。挑战接种时，病原菌侵染激活了植物的防卫潜能，导致抗病事件的表达，诱导抗病性只不过是挑战接种所增强了的防卫能力（Kloepper等，1992；Durrant等，2004）。诱导抗病性也有许多类型，当前研究最多的是系统获得抗病性（SAR）和诱导系统抗病性（ISR）。前者是指由过敏性局部侵染所诱导的系统抗病性，后者是指由植物根围生防菌所诱导的系统抗病性。
诱导抗病性的表型与定量抗病性相似，表现广谱的定量抗病性状，其诱导和表达都没有病原菌专化性。诱导表达后，持效期短的为1周左右，长的可达几个月，甚至整个生育期。
诱导抗病性的研究解决了一个人们长期憧憬和争议的问题，这就是所谓“化学免疫”和“栽培免疫”问题。人类早就希望能发明一种“植物疫苗”，接种植物后使之长期免疫，人们也希望利用简单的栽培措施培育植物抗病性，达到与使用抗病品种同样的防病效果。近年已有多种化学诱抗剂上市，著名的有“Actigard”（苯并噻二唑，BTH）、康壮素（Messenger）、中科2号（5%寡聚半乳糖醛酸）、中科6号（2%氨基寡糖素）等。这些诱抗剂可以像化学杀菌剂一样方便地使用，但没有杀菌剂的副作用。另一方面，人们发现一些栽培措施，例如施肥、灌溉、耕作等，也有激发植物抗病性的作用。例如，在甘肃东部一些“耐锈”小麦品种，实际上是在水分胁迫情况下表达诱导抗病性的品种（商鸿生等，2004）。但是，与化学诱抗剂的迅速开发相比，栽培免疫还缺乏深入研究和应用。
诱导抗病性的激发和表达需要消耗能量，付出生理代价，通常此种代价较小，但有时也大到足以影响诱抗剂的使用。即使BTH和INA，也有施用后不增产或减产的报告。在评价诱抗剂时，除了要提供药效资料外，还要有配套的产量、品质或其他农艺性状的评价资料。
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园艺植物育种的发展趋势育种目标更加紧密结合生产与科技的发展及市场竞争的需要育种目标总的趋势;培育“髙产\优质、，高效”的品种。在激烈的市场竞争中各国都十 分重视园艺植物的品质育种，注重产品的外观、整齐性、货架寿命等商品性状、，提髙鲜食及 加工品质，改善营养保健价值和消除有害成分。，由于农药用量不断增加，不仅增加生产成 本，而且严重污染生态环境，同时农药残留也影响人体健康，因此，培育抗病虫品种乃至兼 抗、多抗品种也成为当务之急。在人口增长、耕地减少及生态环境恶化的情况下，有些专家 预言，将来多数植物将需要在目前认为不适合的区域种植。有些园艺植物需要种植到废弃的 工地和矿物、废物垃圾场地，因此，提高园艺植物对逆境的适应性也会逐渐提到日程上来。 为了提高产量和品质，不仅要考虑产量、品质的构成性状，而且要考虑它们的生理基础，因 此提高品种的光合效率及光合产物的利用率以及理想株型的育种等也引起了育种界的重视。 另外，还有选育适于机械化作业的品种、节省劳动力的品种，针对产品不同用途和加工方式. 分别选育专用及兼用品种等。 、1重视种质资源的搜集、评价和开发利用育种界逐渐认识到种质资源是育种事业成就大小的关键彳而且随着园艺生产的规模化， 种质资源多样性疋在不断减少，各国和许多育种者都非常重视种质资源调查、搜集工作，许 多国家都建立了一定规模的种质资源库。发达国家已经建立起比较 1 善、规范化的资源工作 体系，如美国农业部、日本农林水产省都设置专门机构，负责各物种质资源的考察、搜 集、保存、评价工作，以及建立管理资料档案、种子种苗检疫、繁殖、分发、交换等制度， 使种质资源工作和育种工作密切联系，及时满足育种的需要。3^重视育种应用基础及育种技术的研究要提髙育种效率，必须加强和育种关系密切的应用基础学科的研究，只有育种者对他所 从事育种的植物，特别是对目标性状的遗传、生理、生态、进化等方面的知识有深刻的了 解，并且以这些知识为基础，采取切合实际的育种方法，才能提高育种效率。近年来，主要 园艺植物有关产量、品质、抗病性、株型、雄性不育等主要经济性状遗传研究方面的进展， 对提高育种效率起到了积极的推动作用。加强多学科协作和鼓励企业投资育种对于解决复杂的育种任务，从种质资源的评价、筛选，杂种后代的鉴定、选择，品系、 品种的比较鉴定等以育种工作为中心，根据需要组织育种、遗传、生理、生化、椬保、土 肥、栽培等不同学科的专业人员参加，统一分工、协同攻关是提高效率的有效方式，正受到 比较普遍的重视。园艺植物育种是一个周期长、投入多、风险大，但对发展现代化农业举足 轻重，并且回报率也是非常高的事业。许多国家不仅明确规定对品种选育等工作拨专款予以 推动和扶持，而且鼓励工商企业投资农业育种。育种途径及育种方法、手段的更新对新的育种途径和方法的研究，如细胞工程、染色体工程、基因工程和分子辅助育种等 都在积极探索。以现代化的仪器设备改进鉴定手段，提高育种效率。利用先进的仪器设备对 大批量的小样品进行快速准确地定性和定量鉴定，对含量极少的成分进行微量和超微量的分 析；对植物的组织、细胞结构的解剖学性状利用扫描和透射电镜观察；利用分子标记技术等 标记有用性状；利用电子计算机等技术分析处理大跫数据资料等，这些都将极大地提髙育种 的效率和精确度。
这次分享的文章是近期由，中科院何祖华研究员和美国俄亥俄州立大学/中国农业科学院植物保护研究所王国梁教授受邀在 Annual Review of Plant Biology 撰写题为 “Exploiting Broad-Spectrum Disease Resistance in Crops: From Molecular Dissection to Breeding” 的综述论文。文章分为两大部分，第一大部分1-3小节，主要是论述分子层面的抗病过程，第二大部分是4-5小节，提出了如何将BSR应用到育种过程中去，我主要关注的是第一大部分，后面的部分仅作了解。
Broad-spectrum resistance(BSR)是一个优良的性状因为它可以对超过一种病原菌或同一病原菌的大多数病原小种产生抗性。本文报道了不同物种BSR基因的鉴定和功能解析工作，并讨论了BSR在分子育种中的应用。
作物面临的病害有真菌，卵菌，细菌，病毒和线虫。
Broad-spectrum resistance(BSR): 植物能抵抗两种病原菌或对同一病原菌的多个病原小种产生抗性的。
Resistance(R) genes: 对病原菌产生抗性的基因，如编码表面受体(receptor-like kinases)的基因和细胞内受体NLRs(能直接或间接地检测同源的病原菌效应子)
Quantitative trait locus(QTL): 一段特定的染色体区域或负责生物体群体表型中数量性状变异的遗传位点。
Species-nonspecific broad-spectrum resistance(SNS BSR): 植物对多于一种病原菌产生抗性。
Race-nonspecific broad-spectrum resistance(RNS BSR): 植物对同一病原菌的多个小种产生抗性。
育种家早先使用单显性或隐性的R基因，因为它们效应强且容易选择。大多数基因具有对单一或少数病原菌的特异小种产生抗性;然而，致病菌种群的突变和毒力的转移使这些抗特异小种的R基因有效性很短，而由QTLs控制的部分抗病性通常没有小种特异性。尽管在同一遗传背景结合单一R基因和QTLs对抗病性是有效的，但是技术上是有难度的并且耗时长。因此，选择BSR就被提上了日程。
PTI和ETI。
PAMPs通常对于病原菌的生存是至关重要的并且进化上是保守的。植物的PRRs是膜定位的RLKs或RLPs。来自拟南芥，水稻和马铃薯的五个PRRs被报道是SNS BSR(T1)。拟南芥第一个RLK-PRR是FLS2，对包括假单胞菌在内的具有鞭毛蛋白细菌都有SNS BSR；在其他物种中异源表达FLS2增强了其对一些细菌的抗性。细菌的另一种PAMP，elf18，是EF-TU N端的抗原表位，被EFR识别，也作为一种SNS BSR蛋白来调节拟南芥对细菌病害的抗性。Xa21是作物中第一个RLK-PRR R基因，对Xoo和Xoc的大多数小种都有抗性。在柑橘、拟南芥、香蕉中异源表达Xa21增强了对多种细菌病害的抗性。水稻中包含Lysin motif的蛋白LYP4和LYP6是双功能PRRs，可以感知细菌肽聚糖和真菌几丁质，激活对细菌和真菌的抗性。拟南芥中RLP-PRR RLP23与LRR受体激酶SOBIR1和BAK1形成三聚体来调节微生物蛋白坏死和乙烯诱导(Necrosis and ethylene-inducing peptide 1-like protein,NLP)的免疫反应。因此可以说明，识别广泛的微生物模式的PRRs可能特别适合于设计作物免疫。
首次鉴定的SNS-BSR NLR蛋白是与拟南芥抗性相关的RRS1(RESISTANCE TO RALSTONIA SOLANACEARUM1)与RPS4(RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE4)，它们作为双重的R基因系统，对细菌和真菌都产生抗性。RPS4与RRS1成对工作，触发超敏反应(HR)，对含有AvrRps4的丁香假单胞菌产生抗性。除了AvrRps4, RRS1/RPS4还能识别来自青枯菌的效应蛋白PopP2。此外，RRS1和RPS4都是抵抗真菌病原菌炭疽病所必需的，可能是通过识别一种未知的效应子。
Wall-associated kinases(WAKs): 植物的一类受体激酶，包含胞外的聚半乳糖醛酸结合结构域，跨膜结构域和胞内的Ser/Thr激酶结构域。
Defense-signaling genes: 在信号转导通路中发挥功能的基因，与病原菌的识别和防卫激活联系起来。
Pathogenesis-related(PR) genes: 在防卫响应下游的基因，负责抗菌类物质的产生。
NHR(Nonhost resistance): 植物对所有非适应性病原菌的抗病性;植物对大多数可能致病的微生物表现出的最常见的抗病性。
总共42个防卫信号基因被认为参与到SNS BSR抗性中(Supplemental Table1)。
MAPKs是众所周知的防御信号蛋白，它将防御信号从免疫受体传递到下游蛋白;例如，OsMAPK5负向调节水稻对细菌性病原菌 细菌性古枯病和真菌稻瘟病的抗性。OsMPK15负调控PR基因表达和ROS积累，osmpk15敲除突变体增强了对Xoo和多个稻瘟病小种的SNS BSR。
除了MAPKs，其他的激酶，如RLKs和RLCKs，也在SNS-BSR中发挥功能。两个水稻的WAKs，OsWAK25和OsWAK91，对于SNS BSR抗稻瘟病和白叶枯是重要的。
蛋白质泛素化介导的降解也在SNS BSR中发挥重要作用。水稻U-box E3基因Spl11(SPOTTED LEAF11)编码了细胞死亡的负调控因子，而spl11突变体增加了对稻瘟病和Xoo的SNS BSR。敲除SPIN6(SPL11-interacting Protein 6)也增强了植物对这两种病原菌的抗性。另一个多亚基E3泛素连接酶OsCUL3a (Cullin3a)通过靶向和降解OsNPR1(NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED 1)负调节细胞死亡和对稻瘟病和白叶枯的SNS BSR。OsBAG4是人BAG(Bcl2-associated athanogene)在水稻中的同系物，它与RING结构域的E3泛素连接酶EBR1(Enhanced Blight and blast)形成一个模块，控制程序性细胞死亡和SNS BSR对稻瘟病和白叶枯的抗性。
表观调控SNS BSR。如水稻中沉默HDT701(HISTONE H4 DEACETYLASE GENE 701)增强了对稻瘟病和白叶枯的抗性。
转录因子是植物免疫信号中关键的成分，在调控防卫基因表达中发挥重要的作用。如WRKY类转录因子，过表达OsWRKY45-1 or OsWRKY45-2激活了对稻瘟病的抗性但是抑制了对纹枯病的抗性，此外这两个转录因子在调控水稻对细菌的抗性中发挥相反的作用：OsWRKY45-1负调控水稻对Xoo和Xoc的抗性，而OsWRKY45-2正调控水稻对Xoo和Xoc的抗性。在拟南芥中，过表达NPR1增强了对细菌病原菌丁香假单胞菌和卵菌的SNS BSR，且这种抗性是有剂量效应的。值得注意的是，NPR1过表达会导致自发免疫和多效表型。
抗菌物质(保卫酶，防卫素，次级代谢物如植物抗毒素，ROS，胼胝质的沉积，细胞壁修饰和程序性细胞死亡)的产生通常受PR基因调控的，这在植物中是唯一的，并且对多种病原菌都有效。
这些PR基因的SNS BSR通常由过表达来实现，如在拟南芥中过表达CaAMP1(Capsicum annuum ANTIMICROBIAL PROTEIN1)增强了其对多种病原菌的抗性。
植物激素合成相关的蛋白也在BSR中发挥重要作用，如OsACS2(乙烯合成酶) 。过表达OsACS2增强了乙烯的产生，防卫基因表达，和对纹枯和大多数稻瘟病小种的抗性；但过表达OsACS2对农艺性状没有影响。
Susceptibility (S)gene： 促进感染过程或支持与病原菌感病性的任何植物基因。
S基因通常被病原菌靶向或诱导来负调控宿主抗病性。Xa5,编码TF IIA的γ亚基 ,是水稻中鉴定的第一个S基因和被发现负调节对Xoo和Xoc多个小种的SNS BSR。Xa13/OsSWEET11 编码一个糖运输蛋白，促进了细菌和真菌侵染，失活后增强了对Xoo和纹枯的抗性。
在水稻中克隆了Bsr-k1(BROAD -SPECTRUMRESISTANCE KITAAKE-1)，发现其编码了一种肽重复结构域RNA结合蛋白，并且负调控SNS BSR。Bsr-k1敲除导致水稻苯丙氨酸解氨酶基因(OsPALs)表达上调，并且增强了水稻对稻瘟病和Xoo的抗性。
与主要的基因介导的抗性相比，QTLs控制的数量抗性通常被认为是非物种特异性的，且更持久。
Lr34/Yr18/Pm38编码一种ATP结合盒转运蛋白，该蛋白能部分抵抗小麦的叶锈病、条锈病和白粉病。
NHR是植物对大多数潜在致病性微生物表现出的最常见的抗病形式。第一个被分离的NHR基因是拟南芥的NHO1(NONHOST 1)，它正调节对几种非宿主病原体的SNS BSR，如丁香假单胞菌和灰霉病菌。
水稻6号染色体上的Pi2/Pi9位点包含多个RNS-BSR基因，包括Pi2、Pi9、Pi50、piz-t和Pigm。
9个RNS-BSR R基因编码非NLR蛋白(补充表2);例如，水稻基因Xa4编码WAK蛋白，并在不影响粮食产量的情况下提供了对Xoo的持久的RNS BSR。在未接病的植物中，XA4激活纤维素合成酶基因CesA的转录，促进纤维素生物合成，抑制扩张素表达，增加植物细胞壁的机械强度，抑制Xoo侵染。
泛素化介导的信号通路通过激活NLRs和下游免疫信号从而在RNS BSR中发挥重要作用。水稻E3 OsBBI1(BLAST AND BTH-INDUCED 1)通过修改宿主细胞壁来对稻瘟病产生RNS BSR。过表达OsBBI1 增加了ROS，如H 2 O 2 的积累。水稻中另一种E3 OsPUB15与水稻稻瘟病的R蛋白Pid2互作，从而正调控细胞死亡和基础抗性，因此对稻瘟病有RNS BSR。
蛋白激酶类基因也参与RNS BSR。OsBRR1正调对稻瘟病的抗性；六倍体小麦克隆到的LecRK-V(L-type lectin receptor kinase V),在苗期和成熟期产生对白粉病的抗性。
Pyramiding: 通过遗传策略把两个或两个以上的基因结合起来形成优良品系或品种的过程。
Marker-assisted selection (MAS): 这是传统育种的一个补充工具，其中个体的选择取决于多态分子标记和性状之间的联系。
目前为止已鉴定五种S基因来传递 RNS BSR。Mlo是大麦中鉴定的第一个S基因，后来发现在几乎所有高等植物中都存在。MLO定位在膜上，包含保守的跨膜结构域和C端的钙调蛋白结合结构域。
水稻中的S基因，Pi21(QTL)编码富含脯氨酸的蛋白，有一个重金属结合结构域和蛋白互作结构域。pi21的隐性等位基因(在富含脯氨酸的motif上发生突变)对一些稻瘟病小种有RNS BSR。另一个水稻RNS-BSR S基因 Bsr-d1(Broad-spectrum resistance Digu 1) 编码C2H2类TF，在Bsr-d1启动子区一个单核苷酸的突变增强了与MYB转录因子 MYBS1的结合，抑制了Bsr-d1的表达，增强了对多个稻瘟病小种的抗性。一些S基因也在rice-Xoo的病理系统中起作用，包括Xa25/OsSWEET13和Xa41(t)/OsSWEET14，它们编码促进细菌侵染的糖转运蛋白，减少了对Xoo的RNS BSR
三个RNS-BSR QTL已在小麦、玉米和马铃薯中被克隆。小麦中的Fbb1，玉米中的ZmWAK-RLK，马铃薯的R8.
包含多个R基因的水稻通常比包含单个R基因的水稻抗谱要广。如，包含Pi2/Pi1, Pigm/Pi54，Pi2/Pi54, and Piz-t/Pi54对的水稻株系比只含单个R基因的抗性要好。使用MAS获得的Xa4、Xa21、Xa7、Xa23和Xa27聚合的优良水稻品种比只有一个基因的品系具有更广的抗性谱和更高的抗性水平。
当植物不受病原体侵袭时，通常严格控制植物基因的表达以避免自身免疫;然而，少数R基因的过表达可以激活免疫反应，产生抗多种病原菌的BSR，而不会引起高水平的细胞死亡。如使用不同的启动子，包括天然的WRKY13启动子和玉米ubi启动子，增加水稻R基因Xa3/Xa26的表达，可以增加对Xoo抗谱。过表达水稻PRRs OsLYP4和OsLYP6的使对Xoo和稻瘟病产生BSR。
利用防御信号和PR基因来设计BSR是可能的，因为它们通常在免疫受体的下游起作用。
使用TALEN/CRISPR靶向小麦的Mlo位点使得植物抗白粉病。番茄中，使用CRISPR敲除Mlo的同源基因SIMlo1导致抗白粉病。水稻中，CRISPR诱导的敲除Pi21的富含脯氨酸motif提供了对稻瘟病的RNS BSR，编辑三个SWEET基因的启动子区导致了籼梗稻中对所有测试的Xoo株系的BSR。
在水稻中，在多个地点混合种植两年的抗病和感病品种可以大大降低两个品种稻瘟病的严重程度。
pigm，bsr-d1，IPA1。
免疫受体、防御信号、PR和NHR基因等的过表达常常导致细胞死亡和侏儒表型。上游的开放阅读框，在5‘UTR区域，是翻译过程和mRNA周转强有力的顺势调控元件，在被子植物基因组中含量丰富。
BSR品种的广泛和长期种植可能会增加病原菌的选择压力，增加耐药群体的出现。建立用于评价不同品种抗病能力的自然病圃，也将有助于检验BSR基因的有效性。
将PRR和NLRs或QTLs结合，能够增强抗性水平和转基因的抗谱。
以前的研究表明，在一个金字塔中，一个R基因可能掩盖了其他基因的影响，这样一些R基因组合比其他组合提供更少的抗病性。含piz5和Pita的水稻抗病性低于单独含piz5的水稻。
活体性病原菌和死体性病原菌使用不同的策略:死体性病原体杀死宿主组织，因为它们在死细胞或垂死细胞的内容物上定植并茁壮成长，而活体性病原菌则依赖活的宿主细胞来完成它们的生命周期。在许多情况下，对活体性病原菌具有抗性的植物容易受到死体性病原菌的感染，反之亦然。
1.新品种BSR的选择是作物育种中重要的目标。
2.BSR基因编码PRRs，NLRs和其他的防卫相关蛋白。
3.以QTLs、感病性丢失、非宿主抗性为基础的基因也涉及到BSR。
4.作物中长期的BSR能够通过不同的育种策略来实现。
5.低成本的定位策略，如RenSeq，能够应用到野生品种BSR基因的快速分离。
6.基因组编辑技术，如CRISPR，在BSR设计育种中发挥重要作用。
论文链接：
美国加利福尼亚大学河边分校的微生物学家最近在《科学》杂志上报告说，他们以缺少3种主要RNA干扰基因的果蝇为实验对象，用两种病毒感染果蝇。结果这些变异果蝇死亡速度比普通果蝇快得多，显示RNA干扰基因有助于果蝇抵抗病毒侵袭。英国爱丁堡大学的科学家则对比了3种果蝇的8000多个基因，发现在不同种类果蝇之间，3个主要的RNA干扰基因的差异是最大的，显示这些基因进化得比别的基因要快。根据计算，RNA干扰基因比果蝇基因组97%的部分进化得更快。科学家说，这是为了应对病毒的迅速变异。有关论文发表在新一期《当代生物学》杂志上。由于人类也有类似的RNA干扰基因，上述两项新研究意味着人类也可能用同样的方法来抵抗病毒。病毒会利用一些蛋白质来阻挠RNA干扰基因的作用，抑制这些蛋白质有可能帮助防治病毒感染。
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这有什么好讲的？首先确定做那个药的药理，然后制造动物病理模型，动物分组（治疗组、对照组等），接着确定给药方式、给药剂量，动物实验，取血做生化或做其他生理指标实验，数据统计学分析，结论。
1.非甾体抗炎药物的合成及抗炎镇痛活性的研究2.硫杂杯芳烃金属配合物的合成及抗癌活性研究3.奥沙普嗪的化学结构修饰研究4.分蘖葱头中甾体皂苷成分的分离和鉴定5.新型选择性环氧合酶 -2抑制剂的研究6.锰超氧化物岐化酶模拟酶的研究进展7.吡唑衍生物类环氧合酶-2抑制剂研究进展8.呋喃酮衍生物类环氧合酶-2抑制剂研究进展9.硫杂杯芳烃的研究进展10.氯化镉对人体的毒性及其机制研究进展11.某院抗菌药物使用调查分析12.感冒药使用情况调查分析13.住院患者抗菌药物使用情况调查分析14.某院某科抗生素使用调查分析15. 2011年我国抗生素市场分析16.某种类药物不良反应及合理应用17.临床抗感染药物使用的调查分析18.抗肿瘤药物的研究进展19.抗病毒药物的现状与研究进展20.临床抗生素应用调查分析21.抗感冒药物的不良反应及合理应用22.喹诺酮类抗菌药研究进展23.抗癌金属配合物的研究新进展24.铂类抗癌药物作用机制研究进展25.某医院调查报告26.某药厂调查报告27.抗生素类药物在临床的应用现状28.高效液相色谱法及其在药物分析中的应用29.中国临床药师发展现状调查30.中国临床药师发展现状调查31.药物分析在药学各领域的应用32.某药检所调查报告33.分析仪器公司调查报告34.某医院药剂科参观报告35.中国本土制药企业新药研究开发发展的研究 36.某药品的质量研究方法
论文题目是一篇药学论文的重要组成部分，理想的药学论文题目能吸引读者浏览全文，提高 文章 的被关注度。下面是我带来的关于药学论文题目的内容，欢迎阅读参考! 药学论文题目(一) 1.非甾体抗炎药物的合成及抗炎镇痛活性的研究 2.硫杂杯芳烃金属配合物的合成及抗癌活性研究 3.奥沙普嗪的化学结构修饰研究 4.分蘖葱头中甾体皂苷成分的分离和鉴定 5.新型选择性环氧合酶-2抑制剂的研究 6.锰超氧化物岐化酶模拟酶的研究进展 7.吡唑衍生物类环氧合酶-2抑制剂研究进展 8.呋喃酮衍生物类环氧合酶-2抑制剂研究进展 9.硫杂杯芳烃的研究进展 10.氯化镉对人体的毒性及其机制研究进展 11.某院抗菌药物使用调查分析 12.感冒药使用情况调查分析 13.住院患者抗菌药物使用情况调查分析 14.某院某科抗生素使用调查分析 15.2011年我国抗生素市场分析 16.某种类药物不良反应及合理应用 17.临床抗感染药物使用的调查分析 18.抗肿瘤药物的研究进展 19.抗病毒药物的现状与研究进展 20.临床抗生素应用调查分析 药学论文题目(二) 1. 抗感冒药物的不良反应及合理应用 2. 喹诺酮类抗菌药研究进展 3. 抗癌金属配合物的研究新进展 4. 铂类抗癌药物作用机制研究进展 5. 某医院调查 报告 6. 某药厂调查报告 7. 抗生素类药物在临床的应用现状 8. 高效液相色谱法及其在药物分析中的应用 9. 中国临床药师发展现状调查 10. 中国临床药师发展现状调查 11. 药物分析在药学各领域的应用 12. 某药检所调查报告 13. 分析仪器公司调查报告 14. 某医院药剂科参观报告 15. 中国本土制药企业新药研究开发发展的研究 16. 某药品的质量研究 方法 17. 某中药制备工艺的研究 18. 现代药品分析方法与技术的研究进展 19. 试论中药及天然产物在某领域的研究进展 20. 关于加强中药质量控制的一点探索 21. 唐松草研究的现状 药学论文题目(三) 1. 西洋参中奥克梯隆型皂苷的研究 2. 藜植物中化学成分的研究。 3. 人参皂苷的研究进展。 4. 人参皂苷药理活性研究的概况。 5. 绿色化学。 6. 烯胺酮化合物简介。 7. 天然药物中无机元素的测定方法。 8. 藜属植物的研究进展。 9. 天然药物化学研究 热点 和未来发展方向。 10. 甜菜树茎叶营养成分的分析研究。 11. 甜菜叶化学成分与药理活性的研究进展。 12. 仙人掌研究概况。 13. 枸杞子的药理作用的研究进展。 14. 猪毛菜的研究现状。 15. 藜科植物菠菜化学成分及药理活性的研究。 16. 菠菜的研究进展。 17. 玉米属植物化学成分及药理活性研究进展 18. 葱属植物化学成分研究进展 19. 葱属植物药理活性研究进展 20. 洋葱化学成分及药理活性研究进展 猜你喜欢： 1. 药学类毕业论文题目 2. 药学毕业论文题目 3. 药学毕业论文选题 4. 药学系毕业论文题目
Chinese periodicals on Plant pathology
刘宗善
中国出版植物病理学方面的专业性期刊始于20世纪30年代，在50年代先后创办了《植物病理学译报》、《植物病理学报》和《植病知识》等，至60年代还出版有《植物病理学文摘》等二次性文献期刊。其中，中国植物病理学会编辑出版的《植物病理学报》是被誉为权威性的学术期刊。下面对以交流传播植物病理知识为主，并曾在一定时期连续出版的期刊分别予以介绍。
《昆虫与植病》（1933～1937年）
1933年创刊，浙江省昆虫局编辑出版。中国著名昆虫学家张巨伯创办，并担任主编。内容包括植物病理学在内的研究论文、综合报道、病虫防治情报、通讯和书刊介绍等。后因日本军国主义发动侵华战争，于1937年发行至4卷6期后被迫停刊。
《植物病理学译报》（1954～1958年）
中国植物病理学会于1954年创办的刊载世界各国有关植物病理学方面中译稿件的专业期刊。初为半年刊，后改为季刊。其编辑委员会由戴芳澜（主任）、裘维蕃（副主任）等10人组成，聘朱凤美、邓叔群、俞大绂三人为顾问。出版至第5卷，1958年停刊。
《植物病理学报》
1955年创刊，为中国植物病理学会编辑出版的学术性期刊（见《植物病理学报》）。
《植病知识》（1957～1966年）
中国植物病理学会编辑出版的中级专业期刊，1957年在北京创刊，科学出版社出版，开始为季刊，1959年改为月刊。编辑委员会由王焕如等18人组成，陆师义任主编。1966年出至第4卷后停刊。
《植物病理学文摘》（1960～1987年）
植物病理学方面的二次文献期刊，1960年创刊。开始由中国科学技术情报研究所、北京农业大学植物病理教研室和中国农业科学院植物保护研究所病害研究室共同编辑，为双月刊。创刊初期以中译国外有关文摘为主，后逐渐增加国内作者的文摘与题录的比重。自1962年第5期起纳入中国国外科技文献编译委员会的文摘系统，刊名改为《农业文摘》第4分册（《植物病理学》），由中国科学技术情报研究所重庆分所出版。自1966年第9期后中断出刊，直至1974年恢复《植物病理学文摘》原名出刊（季刊，由中国科学技术情报研究所重庆分所编译，科学技术文献出版社重庆分社出版）。1979年起改为双月刊，直至1987年出至第21卷（总共140期）停刊。
此外，在有关学科的专业性期刊中植物病理学方面的内容也占有一定的篇幅。中国植物保护学会于1962年成立后，先后创办了《植物保护学报》（1962年创刊，季刊）和《植物保护》（中级专业性刊物，1963年创刊，双月刊）。农业部植物检疫实验所和全国植保总站等事业单位和有关学会先后创办了《植物检疫》（1979年初创时为内部交流刊物，1994年开始公开发行）和《病虫测报》（1980年初创时为内部参考资料，1990年开始公开发行，1993年改名为《植保技术与推广》）。中国植物保护学会和中国植物病理学会在各省、市、自治区的地方学会以及地方有关事业单位大多也编辑出版了一些包括植物病理学内容在内的专业性刊物。浙江省昆虫与植病学会于1983年沿用30年代时浙江昆虫局编辑出版的《昆虫与植病》为刊名出版专业性期刊。台湾省的植物保护学会自1959年起出版了《植物保护学会会刊》（季刊）。
人类认识、研究和防治植物病害远在人、畜病害之后。人类注意害虫对农作物的为害也比病害早。因为在显微镜发明之前，人们用肉眼看不见为害农作物的微生物。
在古代，由于生产水平低下，人类对自然的认识和改造能力极其有限。往往幻想是超自然的神灵在主宰自然现象的变化。认为植物病害是人们的罪孽使上帝发怒或日月星辰移位所致。这种神学观念统治长达2000年之久。
自18世纪后期，许多科学家冲破宗教信念的束缚，对植物病害的本质进行了广泛的研究，并做出了有价值的贡献。法国的MarthieuTillet经过实验证明小麦腥黑穗病是由一种“黑粉”传染所致，其后法国的M.Prevost确证这种病原物是一种真菌，成为第一个用事实证明植物病害直接原因的人，这也是病原学说的开端之一。
1845年和1846年，一种严重的马铃薯病害几乎毁灭了爱尔兰所有的马铃薯而造成了大饥荒，这一悲剧性事件把许多科学家的注意力集中到植物病害上来，给予植物病理研究以极大激励。当时对马铃薯的这种病害原因众说纷纭。德国医生兼真菌学家Anton de Ba-ry花了5年时间研究，到1861年完全证实是由一种疫病菌所致的马铃薯晚疫病，说明真菌是植物病害的原因。由此建立了植物病原说。他还提出黑粉病和霜霉病是真菌侵染的结果，锈菌有转主寄生现象，他被视为植物病理学之父是当之无愧的。
继LuisPasteur和RobertKoch（1876）发现动物炭疽病的病原是细菌，并由RobertKoch提出了著名的柯赫氏法则之后，ThomasJ.Burrill（1877）在美国证明了梨和苹果的火疫病为细菌所致。美国ErwmF.Smith从1895年起在植物细菌性病害的研究方面做出了杰出的贡献，在植物细菌病害方面写了100多篇论文，特别是在葫芦科、茄科、十字花科细菌性萎蔫病方面消除了人们对其病原的疑问。他首次研究了果树根癌病的解剖学及其发展，认为该病类似于人类和动物的肿瘤，被誉为植物细菌病害的奠基人。
植物病毒病害很早就受到人们的注意，但对病毒的认识是从19世纪末才开始的。德国人AdolfMayer（1886）发现烟草花叶病可由病叶的汁液传染，证明这种病害是一种传染性病害。俄国人（1892）进一步证明烟草花叶病病株汁液通过细菌过滤器后仍具有致病力。荷兰科学MartinusW.Beijerinck（1898）重复了试验，得到同样的结果，并且发现这种致病物质能在琼脂中扩散，认为这是一种“传染性活液”，后来称之为病毒。这才首次把植物病毒病同其他侵染性植物病害区别开。此后类似的病害不断发现，并且还发现了病害同媒介昆虫的关系。1935年美国的W.M.Standey用硫酸铵沉淀法和醋酸铅脱色法提纯烟草花叶病毒，得到纯结晶，并证明它是一种蛋白质。1936年英国的F.C.Bawden和N.W.Pirie发现烟草花叶病毒中含有核酸（RNA）。1956年H.Fraenkel-Conrat发现烟草花叶病毒除去蛋白质后，仅用核酸接种，也有侵染力，并表现出原有症状。R.Shepherd等人（1968）证明花椰菜花叶病毒是DNA病毒，1972年T.O.Diener发现了类病毒。
英国T.Needham（1743）第一个报道小麦籽粒（虫瘿）内的植物寄生线虫。植物寄生线虫奠基人N.A.Cobb（1907）在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构，并于1913—1932年系统地研究了植物寄生线虫，对线虫的分类学、形态学和方法学做出了很大的贡献。1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报告，我国其他学者对其他植物线虫病害也做了调查研究，其中朱风美1940年研制的小麦粒线虫虫瘿汰除机，汰除虫瘿率达99%以上。1967年，日本科学家土居养二发现几种由叶蝉传播、引起植物黄化病的植原体。可认真考虑，总结经验。随后有人提出了病害三角关系、病害四面体关系，认为任何一种因素的变动都将对植物病害产生一定的影响。20世纪70年代后，由于生态学的发展，植物病理学界也随之提出了植物病害系统的概念以及较为科学的病害综合防治策略，使植物病理学迈入成熟发展的阶段。20世纪80年代末以来，更多的是用生化技术、遗传工程和分子生物学的理论和方法研究植物病害发生的机制，阐明植物病害过程中寄主与病原物相互识别的分子基础，寄主、病原物与病程有关的基因结构、表达和调控机制。近年来以DNA重组技术为基础开展植物抗病基因工程，以及对植物病原物进行分子标记用于病原物的群体遗传学研究和病害流行学研究取得了惊人的进展。
我国植物病理学起步较晚，大约在1912年前后才开始有人从事植病工作。从20世纪50年代开始植病工作者大部分的注意力都倾注于主要经济作物病害。如小麦锈病、稻瘟病、棉花枯黄萎病、大白菜三大病害和苹果树腐烂病等。目前国际上已经开展的有关植物病理学的领域，在我国已经没有空白，经过广大植病工作者的努力，有些领域已经达到或超过世界先进水平。需要指出的是，植物病理学今后的发展任重而道远，需要多个学科的科学家协作和不断努力，才能为保障人类的食物来源、环境的优化和农业的可持续发展做出更大贡献。