有关动物行为学的论文

01 动物杀死其他动物的原因不仅仅是捕食。即使为了捕食，动物也可能会杀掉远远超过食量的猎物。一只动物杀掉另一只，可以有种种的理由，吃只是其中一种。如果黑猩猩杀死猴子然后吃肉，在动物行为学上属于捕食行为，如果它为了抢地盘杀死另一只黑猩猩，这就是攻击行为。捕食行为是为了吃，可以针对各种可吃的东西，攻击行为则是为了抢夺资源（食物、异性等），只针对同类。虽然两者都可能会用到牙、爪和肌肉，但本质上是完全不同的行为。 除此以外，动物也可能为了自卫（防御行为），为了保护自己的地盘（领域行为），或者为了保护孩子（繁殖行为）杀死其他动物，“吃”只是“杀”的理由之一。说野生动物只为了吃而杀，显然是不正确的。 荷兰生物学家克鲁克（Hans Kruuk）在《斑鬣狗的捕食和社会行为》（The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour）一书中记载，1966年，一群斑鬣狗（学名Crocuta Crocuta）咬死了至少110只汤姆森瞪羚（学名Eudorcas thomsonii），还伤了很多，但只吃了一小部分（研究者抽查的59头里只有13头被吃）。 斑鬣狗和瞪羚不是同类，没有竞争关系。斑鬣狗杀死瞪羚的数量远远超过吃掉的，“捕”而不“食”，这在动物行为学上称为surplus killing。在学术论文中，surplus killing可以翻译为“过捕”、“浪费能量的猎杀”。科普杂志《森林与人类》的2000年第三期刊登过一篇文章，名为《奇怪的动物“杀过”行为》，“杀过”就是对surplus killing这个词的另一种翻译，不过，在学术界并不是通用的术语。 许多种类的动物有过捕行为，除了斑鬣狗外，还有豹、红狐、伶鼬（学名 Mustela nivalis）、逆戟鲸、花头鸺鹠（学名 Glaucidium passerinum ）、一种杂食性的蝽象（学名Macrolophus pygmaeus ），一种蚊的幼虫（学名 Corethrella appendiculata ），等等。 克鲁克在1972年发表的论文《食肉动物的过捕行为》（Surplus killing by carnivores）里，研究了过捕出现的原因： 有人认为，食肉动物（这里指carnivore，即食肉目哺乳动物）寻食的行为受到饥饱影响，但捕杀这个行为却不受是否饱腹制约。换句话说，吃饱的猫不会去“寻找”老鼠，但你给它老鼠，它仍然会“抓住”并“咬死”，所以食肉动物捕杀可能是不问饥饱的。另外，猎物可以引起食肉动物的捕杀本能，大量的猎物对捕食者是很大的刺激，也会刺激它不断捕杀。 另外，猎物不能逃跑或抵抗，也是出现surplus killing的一个条件。比如在很黑的暴风雨夜，黑头鸥（学名 Larus ridibundus ）不能飞逃，就会被狐狸一个个杀掉。20世纪60年代晚期，苏格兰南部必须限制红狐的数量，以防它们灭绝当地的黑头鸥。

动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

荷兰动物学家Tinbergen，以其在动物行为方面的研究，与Kari von Frisch和Konrad Lorenz共获1973年医学生理学诺贝尔奖。Tinbergen对动物行为学最重要的贡献是关于行为的适应性问题研究，即某种行为如何给动物的适应性（繁殖力、生存）带来好处。

1963年，Tinbergen发表了重要论文 On aims and methods of ethology ，阐述了关于动物行为的 4个基础问题，又称为Tinbergen's questions 。本文指出应当通过结合分析近因和远因来综合理解动物行为。近因（Proximity）可以看作是对于某种行为的当下解释，换句话说，就是个体如何进行某种行为。类似的解释可能是分子水平上的，也可以是身体机能上的，如视觉细胞如何感受光线, 代谢过程如何发生等。远因（Ultimate）可以被看作是从长时间尺度（进化的角度）来分析某种行为，例如为什么某种动物演化到现在发展出某种特殊行为，换句话说，某种行为是如何提高了该物种的生存和繁殖力（为什么长臂猿每天清晨鸣叫，这种鸣叫行为为种群带来了何种适应性）。在50年后的今天，这种思路对于我们研究动物行为依旧有效且流行，谷歌学术显示该论文迄今已经被引用2940次。

Tinbergen将近因和远因分成四个基础问题：生存价值 survival value ，发育 ontogeny ，进化 evolution ，行为原因 causation 。针对一个给定物种的某种行为，这四个问题可以表述为：它是什么（功能）？它是如何在个体生活史中发展的（发育）？在物种演化历史中是如何进化的（进化）？它是如何工作的（机制）？这四个问题相互联系又相互区分，功能和机制属于在较短时间尺度的近因；发育和进化属于在较长时间尺度上的远因。维基里面按照近因、远因、静态、动态的表格组合了这 四个问题 ：

正如本文开头所引用的Tinbergen在1963年的文章里的话“一个全面，一致的科学必须同等重视每一个环节以及他们的整合”，这是一种全面综合解释动物行为的方法，形成了研究动物行为的主要框架。 为什么这个框架如此重要？因为这个框架是我们理解动物行为的基础方法。 正如我们认识一个植物，首先我们知道植物是由根、干、枝、叶、花、果构成，这个就是基础认识的框架，当看到一株植物时，我们才能指出哪里是根，哪里是花，这个花怎么就不一样了，和其他花怎么区别。当我们研究某种野生动物行为的时候，也是先把研究对象套入这四个问题中，然后根据问题列出假设，再去检验假设，通过这种方法一般都可以解除很多疑惑，或者说少走几年弯路。 这个问题框架可以在相当宽泛的环境中使用，例如：为什么一些鸟的雏鸟会去啄红色物体，而不是其他颜色？是否红色刺激了雏鸟的视觉神经？如果是这样，那么红色物体是在何时，并如何刺激到神经的？ 另一方面，在远因的分析可以问：在鸟类进化过程中，什么样的选择压力导致鸟类对红色产生了独特反映？食物还是其他？ 或者是，为什么长臂猿每天清晨鸣叫？为什么下午不鸣叫？是什么信号通知长臂猿开始鸣叫？在个体发育中，鸣叫行为何时形成，如何形成，是否是学习获得？从远因来看，可以问，不同的长臂猿的鸣叫有怎样不同？什么样的选择压力导致这个物种开始具有了鸣叫行为？

全面综合的理解动物行为的静态、动态的变化，行为的功能、可塑性，甚至很多非正常的表现都是为生物多样性保护提供的理论基础。这些理论是评估野生动物保护成效（如救助、放归、栖息地的恢复、迁地保护等）的重要依据。我们应该从进化的、动态的角度理解野生动物的适应性如何受到人类活动的影响，换句话说，在人类影响的栖息地中，动物如何做出行为的改变以增强适应性。基于此，我们才可以理解野生动物如何适应自然，如何改变行为；才能判断我们的保护措施是否有效，是否需要调整。新加坡的城市花园，伦敦的垂直森林，这不都是人类为了生物多样性保护试图重建一个理想的人与动物共存的栖息地做出的努力么，而这种努力的成效如何，也只有通过我们对动物行为基础研究的理解才能做出客观、科学以及有效的评价。

不会忘记，可能比你的记忆都好。一项发表于《动物行为杂志》上的开创性研究显示，即便很多只松鼠将坚果藏在距离彼此非常近的地方，下次回来的时候，每个个体仍会记得并回到当初它们自己储藏的那个地点。与其它研究相呼应，该研究表明松鼠的空间记忆会帮助它们绘制地图寻找埋藏点。并且在一定条件下，比如坚果埋在雪里，嗅觉便不是一个能帮松鼠找到埋藏点的有效方法。Delgado说道：“分散囤积的松鼠用嗅觉寻找食物的同时，它们也记得当时存放的地点。我们还不知道其中确切的机制，但那很可能就包括了周围环境中的空间线索。”而来自日本北海道大学的Pizza Ka Yee Chow同意Delgado的观点。她表示：“根据我的观察，我认为松鼠有使用地标。它们会辨别树木，并测量树、巢穴和自己之间的距离。”松鼠的分块储存法在后期的寻找埋藏点行为中可能也起到了作用。这种策略可以减少记忆负荷，“没有人直接测试过分块储存对松鼠的益处，但我们预计它可能有助于后期松鼠在大脑中对食物储藏的地点进行高速检索，”Delgado说道。研究人员已经观察到，当松鼠在有限的区域内分散囤积食物时，它们似乎能记住储藏室之间的相对位置，这表明它们建立了有关食物所在地的详细的心理地图。

不会忘记。多数松鼠物种都采取分散囤积食物策略，因此它们在不同掩埋食物地点具有不同的行为特征。美国加州大学戴维斯分校兽医学院博士后米克尔·玛丽亚·德尔加多（Mikel Maria Delgado）说：“这种食物存储类型可能是进化形成的，因为它降低了遭受重大损失的风险。换句话讲，食物分布越广泛，饥饿竞争对手发现松鼠全部食物的风险就越低，松鼠遭受食物危机的概率就越小。”近期发表在《皇家学会开放科学》杂志的研究报告表明，松鼠依据一些食物的某些特性，例如：坚果种类，可以整理和掩埋它们的藏匿食物，这是组块分析策略。同时，研究表明，在其它物种中，该行为有助于动物在大脑中对囤积食物进行分类管理，这可能帮助它们记住储藏食物的具体位置。基于该理论，松鼠随意将食物扔到地上的食物洞里是不正确的，这仅是人们希望以后能够无意中发现这样的食物洞。德尔加多在接受记者采访时说：“我认为松鼠如何处理和掩埋食物的大量研究清晰表明，松鼠的行为并非随机，相反它们存储食物方式似乎遵循着一个严谨细致的策略。”研究表明，依据松鼠种类和坚果类型，通常它们可以找到95%的隐藏食物，因此这个过程背后显然不仅仅是运气。长期以来，人们认为松鼠仅能依靠嗅觉寻找食物。虽然气味确实会进入大脑，但是越来越多的研究显示，记忆具有至关重要的作用。