动物在作为单独个体存在时，几乎表现不出什么太强稜氦迟教侏寄虫犀矗篓的智力，但作为一个集体往往能表现出让人吃惊的智慧。比如蜜蜂，单独的一只蜜蜂完全做不了什么，会采蜜的蜜蜂甚至会饿死，但作为一只蜜蜂群体，他们构建的六角型蜂巢令最灵巧的建筑工程师们都赞叹不已。同样的还有蚂蚁。明确的社会分工，恰当的人口比例，集体的合作与个体的交流，这些都可以看作动物的社会行为。
哲学上讲 这个是两面性的 有利有弊
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动物行为生态学一、节律行为的定义自然环境中的许多因素随地球的转动和气候的变动而有明显的时间性变化。动物的活动随自然因素的变化而有规律的变动称为节律行为。指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间。生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，也称为生物节律，即节律行为。节律行为有利于动物获取食物、避开不良生活条件、获得适宜的生活环境。二、节律行为的特性1、它能世代相传；2、它的运转无需时间信号的启示；3、环境（光线的明暗，温度的高低）能引起它的变化；3、存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。三、动物的节律行为的类型以周期长短来划分，动物的节律行为分为以下三种：1、昼夜节律昼夜的交替引起地表热能、光照、温度和风向等的昼夜变化，动物的活动和生理机能为适应这种变化，也出现约24小时左右重复的现象称为昼夜节律。举例：（1）昼行性昆虫中的蝶类、鸟类中的燕子、哺乳动物中的马等都在白天活动，晚上则一般不活动，这是昼行性。（2）麻雀等在早晨和傍晚时活动最盛，白天的其它时间不太活动，晚上不活动，这是晨昏性。（3）猫头鹰等只在晚上活动是夜行性。（4）蚂蚁等白天、晚上均可活动这是无节律性或全昼夜性。另外，水蚤等浮游动物当食物充足、白天的光照强时，它们则下沉到水体的中下部活动，到了傍晚又上升到水体表面活动，这种昼夜的垂直迁移现象也是昼夜节律行为。 2、潮汐节律潮汐节律是海洋动物的活动与海水的涨退相关，所以也称月运节律或月节律。 潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成。举例：如藤壶，涨潮时在水底觅食，退潮时，把整个触手缩入石灰质的壳内；招潮等动物，涨潮时生活于穴内，退潮时则外出捕食。 3、季节节律产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同，从而引起温度的变化。这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。举例：生活于四季分明温带地区的动物，它们大多春季繁殖，而冬季来临时，代谢降低，活动减少而进入冬眠，如青蛙等两栖动物。动物营养的季节变化，往往导致动物有储食的习性；动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节的节律性。以同样的标准，动物的节律行为，还可以这样分为四种：1、潮汐节律2、月节律节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。3、日节律节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶；有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰；还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺。4、年节律节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。 提到动物的节律行为，不得不提的就是它的调节机制：补充概念：节律行为的调节机制——生物钟动物的活动和生理变化准确而有节律是因为它们具有高度精确的测量时间的能力，这就是生物钟。
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荷兰动物学家Tinbergen，以其在动物行为方面的研究，与Kari von Frisch和Konrad Lorenz共获1973年医学生理学诺贝尔奖。Tinbergen对动物行为学最重要的贡献是关于行为的适应性问题研究，即某种行为如何给动物的适应性（繁殖力、生存）带来好处。
1963年，Tinbergen发表了重要论文 On aims and methods of ethology ，阐述了关于动物行为的 4个基础问题，又称为Tinbergen's questions 。本文指出应当通过结合分析近因和远因来综合理解动物行为。近因（Proximity）可以看作是对于某种行为的当下解释，换句话说，就是个体如何进行某种行为。类似的解释可能是分子水平上的，也可以是身体机能上的，如视觉细胞如何感受光线, 代谢过程如何发生等。远因（Ultimate）可以被看作是从长时间尺度（进化的角度）来分析某种行为，例如为什么某种动物演化到现在发展出某种特殊行为，换句话说，某种行为是如何提高了该物种的生存和繁殖力（为什么长臂猿每天清晨鸣叫，这种鸣叫行为为种群带来了何种适应性）。在50年后的今天，这种思路对于我们研究动物行为依旧有效且流行，谷歌学术显示该论文迄今已经被引用2940次。
Tinbergen将近因和远因分成四个基础问题：生存价值 survival value ，发育 ontogeny ，进化 evolution ，行为原因 causation 。针对一个给定物种的某种行为，这四个问题可以表述为：它是什么（功能）？它是如何在个体生活史中发展的（发育）？在物种演化历史中是如何进化的（进化）？它是如何工作的（机制）？这四个问题相互联系又相互区分，功能和机制属于在较短时间尺度的近因；发育和进化属于在较长时间尺度上的远因。维基里面按照近因、远因、静态、动态的表格组合了这 四个问题 ：
正如本文开头所引用的Tinbergen在1963年的文章里的话“一个全面，一致的科学必须同等重视每一个环节以及他们的整合”，这是一种全面综合解释动物行为的方法，形成了研究动物行为的主要框架。 为什么这个框架如此重要？因为这个框架是我们理解动物行为的基础方法。 正如我们认识一个植物，首先我们知道植物是由根、干、枝、叶、花、果构成，这个就是基础认识的框架，当看到一株植物时，我们才能指出哪里是根，哪里是花，这个花怎么就不一样了，和其他花怎么区别。当我们研究某种野生动物行为的时候，也是先把研究对象套入这四个问题中，然后根据问题列出假设，再去检验假设，通过这种方法一般都可以解除很多疑惑，或者说少走几年弯路。 这个问题框架可以在相当宽泛的环境中使用，例如：为什么一些鸟的雏鸟会去啄红色物体，而不是其他颜色？是否红色刺激了雏鸟的视觉神经？如果是这样，那么红色物体是在何时，并如何刺激到神经的？ 另一方面，在远因的分析可以问：在鸟类进化过程中，什么样的选择压力导致鸟类对红色产生了独特反映？食物还是其他？ 或者是，为什么长臂猿每天清晨鸣叫？为什么下午不鸣叫？是什么信号通知长臂猿开始鸣叫？在个体发育中，鸣叫行为何时形成，如何形成，是否是学习获得？从远因来看，可以问，不同的长臂猿的鸣叫有怎样不同？什么样的选择压力导致这个物种开始具有了鸣叫行为？
全面综合的理解动物行为的静态、动态的变化，行为的功能、可塑性，甚至很多非正常的表现都是为生物多样性保护提供的理论基础。这些理论是评估野生动物保护成效（如救助、放归、栖息地的恢复、迁地保护等）的重要依据。我们应该从进化的、动态的角度理解野生动物的适应性如何受到人类活动的影响，换句话说，在人类影响的栖息地中，动物如何做出行为的改变以增强适应性。基于此，我们才可以理解野生动物如何适应自然，如何改变行为；才能判断我们的保护措施是否有效，是否需要调整。新加坡的城市花园，伦敦的垂直森林，这不都是人类为了生物多样性保护试图重建一个理想的人与动物共存的栖息地做出的努力么，而这种努力的成效如何，也只有通过我们对动物行为基础研究的理解才能做出客观、科学以及有效的评价。
动物行为学论文
动物行为学的形成与发展
一、摘要
20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。
二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。
1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
4、1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他
5、动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
三、动物行为学的现代进展
1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。
2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。
3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。
4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。
5、1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。
6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。
动物行为学
动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
星虫动物繁殖生物学研究进展星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculusnudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosomaesculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,[2~6]。法国Roscoff海域的产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的种群的产卵季节在6~8月份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种类有关，亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外，作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前者的性比为1:，后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8]，而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7]，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将的卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada[9]则将的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果，将体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco[5]，[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为，星虫动物雄性生殖细胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是一种被寄在细胞，即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作，他早在1907年就对受精卵卵裂的细胞谱系进行研究，指出的受精卵从第三次卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础，尚待深入研究。星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星虫中被发现，即：，Phascolopsis gouldi，Themiste lageniformis，，Phascolioncryptus和[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来，美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为，星虫祖先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如，Golfingia elongata，等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化道，体腔扩大，尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮，前部则消失[11]，和的被膜在担轮幼虫变态时消失[13]，而的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献：[1]Barnes R Zoology[M].Philadelphia:SaundersPress,.[2]吴斌.光裸方格星虫（Sipunculus nudus L.）生殖细胞及胚胎发育[J].广西科学,1999,6（3）：222–226.[3]Gonse chez Phascolosoma vulgaraⅡ.Recherches biometriques sur les ovocytes[J].Acta Zool,1956,37:225-233.[4]Green annual reproductive cycle of Phascolosomalurco(Sipuncula)[A].Rice M E，Todorovie InternSymp Biol Sipuncula and Echiura[C].Belgrade:NaucnoDelo Press,–168.[5]Rice M biology and development inSipuncula[D].Seattle:University of Washington,.[6]Towle A,Giese A annual reproductive cycle of theSipunculid Phascolosoma agassizii[J].Physiol Zool,1967,40:229–237.[7]郭学武,李复雪.光裸星虫生殖周期的研究[J].热带海洋,1993,12(2):69–75.[8]Rice M on the development of CaribbeanSipuncula with a review of development in the phylum[A].Rice M E，Todorovie Intern Symp Biol Sipunculaand Echiura[C].Belgrade:Naucno Delo Press,–160.[9]Sawada N,Noda Y,Ochi electron microscope study onthe oogenesis of Golfingia ikedai[J].Mem Ehime Univ Sci,1968,B6(1):25–39.[10]Gonse chez Phascolosoma vulgareⅠ.Definition cytologique des 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动物行为生态学一、节律行为的定义自然环境中的许多因素随地球的转动和气候的变动而有明显的时间性变化。动物的活动随自然因素的变化而有规律的变动称为节律行为。指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间。生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，也称为生物节律，即节律行为。节律行为有利于动物获取食物、避开不良生活条件、获得适宜的生活环境。二、节律行为的特性1、它能世代相传；2、它的运转无需时间信号的启示；3、环境（光线的明暗，温度的高低）能引起它的变化；3、存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。三、动物的节律行为的类型以周期长短来划分，动物的节律行为分为以下三种：1、昼夜节律昼夜的交替引起地表热能、光照、温度和风向等的昼夜变化，动物的活动和生理机能为适应这种变化，也出现约24小时左右重复的现象称为昼夜节律。举例：（1）昼行性昆虫中的蝶类、鸟类中的燕子、哺乳动物中的马等都在白天活动，晚上则一般不活动，这是昼行性。（2）麻雀等在早晨和傍晚时活动最盛，白天的其它时间不太活动，晚上不活动，这是晨昏性。（3）猫头鹰等只在晚上活动是夜行性。（4）蚂蚁等白天、晚上均可活动这是无节律性或全昼夜性。另外，水蚤等浮游动物当食物充足、白天的光照强时，它们则下沉到水体的中下部活动，到了傍晚又上升到水体表面活动，这种昼夜的垂直迁移现象也是昼夜节律行为。 2、潮汐节律潮汐节律是海洋动物的活动与海水的涨退相关，所以也称月运节律或月节律。 潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成。举例：如藤壶，涨潮时在水底觅食，退潮时，把整个触手缩入石灰质的壳内；招潮等动物，涨潮时生活于穴内，退潮时则外出捕食。 3、季节节律产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同，从而引起温度的变化。这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。举例：生活于四季分明温带地区的动物，它们大多春季繁殖，而冬季来临时，代谢降低，活动减少而进入冬眠，如青蛙等两栖动物。动物营养的季节变化，往往导致动物有储食的习性；动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节的节律性。以同样的标准，动物的节律行为，还可以这样分为四种：1、潮汐节律2、月节律节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。3、日节律节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶；有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰；还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺。4、年节律节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。 提到动物的节律行为，不得不提的就是它的调节机制：补充概念：节律行为的调节机制——生物钟动物的活动和生理变化准确而有节律是因为它们具有高度精确的测量时间的能力，这就是生物钟。
动物行为学论文
动物行为学的形成与发展
一、摘要
20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。
二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。
1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
4、1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他
5、动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
三、动物行为学的现代进展
1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。
2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。
3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。
4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。
5、1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。
6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。
动物行为学
从小学、初中、高中到大学乃至工作，许多人都写过论文吧，论文是讨论某种问题或研究某种问题的文章。相信很多朋友都对写论文感到非常苦恼吧，以下是我帮大家整理的保护动物高中议论文，希望对大家有所帮助。
看着鸟儿在天空飞翔，看着鱼儿在水中遨游。也许你会认为世界上的动物很多吧！但你是否知道，现在的动物不仅不多，而且有的动物已经很稀少，甚至某些动物已经灭绝。根据生物学家估计，几千年来被人类捕杀以致绝种的动物至少有数百种以上。如此一来，那世界上的动物种类越来越少，如果我们不能够及时挽救的话，那么将来世界上的动物就只有我们人类自己了！你别以为我是“危言耸听”，你若不信，我可以告诉你。
就拿印度洋毛里求斯群岛上生活的渡渡鸟来说，由于它身上的肉鲜美无比，所以遭到当时人类的大量捕食，在十七世纪就已告灭绝。但是如果当时人们有动物保护意识的话，就不会造成渡渡鸟的灭绝。再说生活在我国青藏高原的藏羚羊吧，因为它其外层皮毛下面的被称作沙图什的绒毛异常精细，可以用来织成华丽的披肩，而惨遭偷猎者大肆捕杀。因为织出一条女式沙图什披肩便需要300至400克生绒，这意味着要牺牲3只藏羚羊的生命。所以在上世纪90年代初期，藏羚羊的数目只有65000只到72500只之间，要知道这只有100年前藏羚羊总数的十分之一。所幸的是人们意识到了保护这种濒临灭绝的动物。现在北京已有多名志愿者来到可可西里担当起义务看护藏羚羊的活动。同时国际爱护动物基金会从1999年起每年为我国藏羚羊保护捐赠8万至10万美金用以在可可西里、羌塘和阿尔金山三大自然保护区开展反盗猎行动和针对藏羚羊保护的各种宣传活动。我们人类正慢慢将藏羚羊这种可爱的动物从灭绝的边缘拉回来。
朋友们，动物是大自然留给人类的无价之宝，它是我们人类的朋友。它们的生衍死灭与我们人类的生活是密切相关的。动物的大量毁灭对人类将产生严重的不良后果，造成生态严重不平衡，从而使人类的生存环境遭到破坏。让我们从现在做起，从我做起，保护动物，使世界变得更美好吧！
动物是人类的朋友，我们应该保护它，并不是要伤害它，我们拥有了这个世界，为什么不能让动物们和我们人类一起共同生存在这个世界上？
世界上已有很多的动物已经灭绝于我们人类之手，旅鸽就是其中之一：终年无忧无虑的生活在北美大陆上，每到迁徙的季节，它们成千上万遮天蔽日。当欧洲人刚踏上北美大陆时，这里有50多亿只旅鸽。可是欧洲人来到这里之后，由于旅鸽肉味鲜美，开始遭到他们大规模的围猎。从此，旅鸽也就一步步走向了灭绝。当时鸽肉在市场上轻易买到，密执安州一个季节里就捕获了750万只旅鸽。曾经，一个俱乐部一周就杀了5万只旅鸽，有人一天便杀了500只。他们把这些罪恶一一记录下来——那是他们比赛的成绩。甚至有人想出这样的方法——把一只旅鸽的眼睛缝上，绑在树枝上，张开罗网。它的同伴们闻讯赶来，于是一一落网。有时候，一次就能捉到上千只。这个方法一定传播得很广。就这样，在不到100年的时间里，旅鸽从几十亿猛减到濒临灭绝。
旅鸽：1900年野生灭绝；1914年在美国华盛顿国家博物馆的展厅里，有一只旅鸽站在一根树枝上，长长的嘴，尖尖的'尾巴，展翅欲飞。但它永远告别了蓝天自云。它再也不能动，不能叫，不能吃东西了。这是世界上最后一只旅鸽，而且是一只标本。那双木然的眼睛，怅望着这个世纪的人们，是怎样的捕杀它的同类，是怎么剥它的皮抽它的筋剜它的肉的。
如果我们人类再不制止，生态就会不平衡，世界的资源就循环，我们人类也会灭绝。
虽然有些动物会伤害我们人类，但那是我们人类破坏了它们的生存环境和食物才导致的。只要我们保护环境、保护动物，让动物和我们一起生活在这个美丽的家园——地球，那我们的生活不就更美好。
让我们和动物一起这个美丽的家园吧！
我们，新一代的主人，对于动物，我们也应该更加保护、爱护它！
我们人们所做的一些不文明的行为，给动物们到来威胁，你看，人们在森林里游玩的时候乱丢垃圾，你想想，如果许多人都在这丢垃圾，那么，森林里的环境就遭到破坏，小鸟就没法安家，不仅这样，森林的空气也会被污染的啊！
记得有一次，天气非常好，既不冷也不热。爸爸和我去了动物园。动物们是那么可爱，大家都非常喜欢它们。
我们看了很长时间熊，它们太可爱了。其中一只站起来，张着大嘴；另一只正坐在地上挥动着它的胳膊，好像在对我们说你好。那边有两只正在练拳击，这让我们笑了个够。但是，那时我看见一个游客朝那些熊投喂食物，我马上跑过去制止他。因为以前就有一些动物被游客投喂的东西伤害过。
所有的动物都是我们的朋友，如果我们真正喜欢它们，就请好好保护它们。
当然，还有些动物是由自然灾害灭绝的！列如美国的飓风。那时，几乎有100多万的人撤离了家园，许多人结束了特年青的生命！成千上万的主人在撤离时被迫留下了他们的家畜，包括马、狗、猫和其他动物。有许多好心人和lFAW组织一起参与了这次救援工作！帮助这些可怜的动物找回自己的主人。最后，终于让许多动物又回到了他温暖的家！
这些自然灾害还有许多，我们是否也要行动起来，救助这些可怜的小动物呢？
既然我们爱这些动物，那我们也应该保护它，不能在最关键的时候，抛弃它们，你说，对吗？
让我们一起来保护动物，爱护动物，让我们的世界充满爱吧！
路二同学 我叫你自己去找资料去写 你怎么跑的百度上来叫别人给你写 你是不是想让我挂你 那样可不好哟 自己写就算你写的不好 我也会考虑让你过的 但是你这样不劳尔获 我就看不下去啦.
动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等问题的学科，研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。
动物行为学的形成与发展 贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。
荷兰动物学家Tinbergen，以其在动物行为方面的研究，与Kari von Frisch和Konrad Lorenz共获1973年医学生理学诺贝尔奖。Tinbergen对动物行为学最重要的贡献是关于行为的适应性问题研究，即某种行为如何给动物的适应性（繁殖力、生存）带来好处。
1963年，Tinbergen发表了重要论文 On aims and methods of ethology ，阐述了关于动物行为的 4个基础问题，又称为Tinbergen's questions 。本文指出应当通过结合分析近因和远因来综合理解动物行为。近因（Proximity）可以看作是对于某种行为的当下解释，换句话说，就是个体如何进行某种行为。类似的解释可能是分子水平上的，也可以是身体机能上的，如视觉细胞如何感受光线, 代谢过程如何发生等。远因（Ultimate）可以被看作是从长时间尺度（进化的角度）来分析某种行为，例如为什么某种动物演化到现在发展出某种特殊行为，换句话说，某种行为是如何提高了该物种的生存和繁殖力（为什么长臂猿每天清晨鸣叫，这种鸣叫行为为种群带来了何种适应性）。在50年后的今天，这种思路对于我们研究动物行为依旧有效且流行，谷歌学术显示该论文迄今已经被引用2940次。
Tinbergen将近因和远因分成四个基础问题：生存价值 survival value ，发育 ontogeny ，进化 evolution ，行为原因 causation 。针对一个给定物种的某种行为，这四个问题可以表述为：它是什么（功能）？它是如何在个体生活史中发展的（发育）？在物种演化历史中是如何进化的（进化）？它是如何工作的（机制）？这四个问题相互联系又相互区分，功能和机制属于在较短时间尺度的近因；发育和进化属于在较长时间尺度上的远因。维基里面按照近因、远因、静态、动态的表格组合了这 四个问题 ：
正如本文开头所引用的Tinbergen在1963年的文章里的话“一个全面，一致的科学必须同等重视每一个环节以及他们的整合”，这是一种全面综合解释动物行为的方法，形成了研究动物行为的主要框架。 为什么这个框架如此重要？因为这个框架是我们理解动物行为的基础方法。 正如我们认识一个植物，首先我们知道植物是由根、干、枝、叶、花、果构成，这个就是基础认识的框架，当看到一株植物时，我们才能指出哪里是根，哪里是花，这个花怎么就不一样了，和其他花怎么区别。当我们研究某种野生动物行为的时候，也是先把研究对象套入这四个问题中，然后根据问题列出假设，再去检验假设，通过这种方法一般都可以解除很多疑惑，或者说少走几年弯路。 这个问题框架可以在相当宽泛的环境中使用，例如：为什么一些鸟的雏鸟会去啄红色物体，而不是其他颜色？是否红色刺激了雏鸟的视觉神经？如果是这样，那么红色物体是在何时，并如何刺激到神经的？ 另一方面，在远因的分析可以问：在鸟类进化过程中，什么样的选择压力导致鸟类对红色产生了独特反映？食物还是其他？ 或者是，为什么长臂猿每天清晨鸣叫？为什么下午不鸣叫？是什么信号通知长臂猿开始鸣叫？在个体发育中，鸣叫行为何时形成，如何形成，是否是学习获得？从远因来看，可以问，不同的长臂猿的鸣叫有怎样不同？什么样的选择压力导致这个物种开始具有了鸣叫行为？
全面综合的理解动物行为的静态、动态的变化，行为的功能、可塑性，甚至很多非正常的表现都是为生物多样性保护提供的理论基础。这些理论是评估野生动物保护成效（如救助、放归、栖息地的恢复、迁地保护等）的重要依据。我们应该从进化的、动态的角度理解野生动物的适应性如何受到人类活动的影响，换句话说，在人类影响的栖息地中，动物如何做出行为的改变以增强适应性。基于此，我们才可以理解野生动物如何适应自然，如何改变行为；才能判断我们的保护措施是否有效，是否需要调整。新加坡的城市花园，伦敦的垂直森林，这不都是人类为了生物多样性保护试图重建一个理想的人与动物共存的栖息地做出的努力么，而这种努力的成效如何，也只有通过我们对动物行为基础研究的理解才能做出客观、科学以及有效的评价。