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研究菌根的农学论文

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研究菌根的农学论文

2020年5月18日,英国利兹大学 Katie J.Field 团队在 Current Biology 上正式发表了题为 Aphid herbivory drives asymmetry in carbon for nutrient exchange between plants and an arbuscular mycorrhizal fungus 的研究性论文,探究蚜虫取食植物和CO2浓度对小麦菌根功能的影响,结果表明共生体之间物质交换受到生物和非生物因素相互作用的影响。1.  前言 植物与丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)建立共生关系的特征是两者存在双向的物质交换,即AMF为植物传递土壤养分,同时植物提供碳水化合物和脂类作为回报,该过程可能存在着对称性。非生物因素,包括大气二氧化碳(CO2)浓度,会影响共生体之间的物质交换,从而影响共生功能。昆虫取食植物等生物因素是否影响菌根的功能尚未得到研究。有证据表明,植物转移到AMF的碳含量可能受到AMF提供的营养物质和植物同化物的严格调控。更多试验显示,植物可以区分互利共生的菌根真菌伙伴,优先将碳分配给更“合作”的AMF。反过来,菌根也会受到植物碳的刺激而产生更紧密的联系。 通过使用33P标记AMF( Rhizophagus irregularis )和14CO2标记小麦( Triticum aestivum ),检验增加碳库强度(即蚜虫取食植物)和增加碳源强度(即提高CO2浓度)对植物-AMF共生体之间物质交换的影响。结果表明,在禾谷缢管蚜( Rhopalosiphum padi )啃食植物叶片后,植物分配给AMF的碳数量显著减少,而提高CO2浓度并不能缓解该结果。然而,无论蚜虫取食或CO2浓度升高,植物对菌根途径的33P保持不变,这意味着昆虫取食导致了共生体之间的碳磷交换的不对称性。结论认为,碳库强增加(蚜虫取食植物)能限制植物对AMF的碳分配,而不妨碍获得菌根提供的养分。该研究结果强调了植物与AMF之间资源交换的环境依赖性,并揭示了独立的生物因素或生物-非生物因素是共生体功能的有效调节因子。2.  材料和方法 2.1.  试验装置 小麦( Triticum aestivum )种植时,把一套PVC管插入花盆中(图1A和图2A)。中间填充基质,作为AMF孢子诱捕培养。植物生长8周后,将有无蚜虫(+/-)的蚜虫笼夹在植物第三片叶子上。 注:A. 每个花盆插入该管道。管道由三个圆筒组成,外层两个紧密接触的管道(1号和2号管)含有15 mm × 40 mm的空管壁,并在最外层(1号管)装有35 μm的尼龙网(仅允许菌丝通过)。1号管和2号管可旋转错位。正中央为硅质毛细管(3号管),用于添加33P水溶液(图2A)。B. 蚜虫笼。Upholstery foam:软垫泡沫(避免叶片受损)。   2.2. 33P同位素示踪 在蚜虫笼夹住植物24小时后,加入100 mL 1 MBq 33P-正磷酸盐溶液(图2A)。添加33P的花盆( n  = 6,“旋转”处理)可旋转,破坏植物与管内菌丝的连通性。在添加33P之前进行管壁旋转,之后每48小时进行一次。剩下33P的花盆( n  = 6,“静态”处理)不旋转,因此植物保持菌丝与内管的连接。使用“静态”处理和“旋转”处理的差值,计算菌根获得的33P(AM-33P)。 注:A. 将33P标记的正磷酸盐加入仅AMF菌丝可达到的管中。B. 装置处于密闭的空间中,14CO2由14C标记的碳酸氢钠释放。14CO2由植物固定,再分配到AMF的根外菌丝中,或被蚜虫笼内的蚜虫取食同化。2.3. 14C标记 用33P标记12天后,密封两个管道的顶部,并将装置置于密闭的空间中(图2B)。在16小时的光周期开始时,将14CO2释放到植物顶空。用注射器抽取植物顶空气体1ml,1.5和4.5小时后采集,记录植物对14CO2的吸收。2.4. 植物收获和样品准备 取下蚜虫笼和蚜虫,储存在-20℃中。对植物和土壤进行取样,分为地上部分、根系、非管内土、管内土(动态处理基质和静态处理基质)。将根系用自来水清洗,部分根系储存于5℃中用于测量根系AMF侵染率,部分管内土储存于5℃中用于测量AM菌丝,其余储存在-20℃中。3.  结果 3.1. CO2 浓度和蚜 虫取食改变宿主植物碳的有效性 使用不同CO2浓度(aCO2:440 ppm和eCO2:800 ppm)和蚜虫取食(+/-)来控制小麦的碳源和库强度。eCO2的小麦植株地上部分生物量显著大于aCO2(图3A;p < 0.001),蚜虫处理在aCO2和eCO2条件下的地上部生物量分别减少了14%和11%(图3A;p < 0.001)。 CO2浓度对小麦地下生物量没有影响(图3B),蚜虫处理显著降低了根系生物量(p < 0.001)。CO2处理与蚜虫处理对地上部和地下部生物量无显著互作(p =0.885,p = 0.636)。3.2. AMF对CO2 浓度和蚜 虫的响应 无论有无蚜虫处理,AMF侵染率比aCO2更低(图4A,p < 0.001)。虽然蚜虫取食导致植株根系显著减小,但能显著提高根系菌根侵染率(aCO2: + 41%;eCO2: + 79%;p < 0.001)。CO2浓度与蚜虫对AM侵染率无显著互作(p = 0.823)。高CO2浓度和蚜虫取食后,AMF侵染率的变化可能表明植物向AMF的碳分配发生了改变。另外,小麦根内丛枝和囊泡数量的变化趋势一致。CO2处理(p = 0.810)和蚜虫处理(p =0.565)对小麦根外生AM菌丝长度无显著影响(图4B)。3.3. 蚜虫取食减少了植物分配给AMF的碳 为了直接测试不同强度植物碳库-源的碳动态分配对AMF的影响,在密闭的空间里进行14C标记,并对近期固定并分配给共生菌根的植物碳进行了量化(图2B)。与未接触蚜虫的植株相比,接触蚜虫的植株向AMF转移植物碳含量显著降低(图5A),在aCO2和eCO2上分别减少了97%和73%。当用植物固定碳的百分比表示时,蚜虫取食同样降低了植物对AMF的碳分配(图5B,p < 0.001),但CO2浓度对此无影响(p = 0.092)。   注:A. 固定并分配到AMF网络中的14C;B. 植物固定的14C用于分配到静态根系土的比率。3.4. 植物吸收的AM-33P与植物碳分配无关 最后评估了碳库源强度动态对植物吸收AM-33P的影响。与aCO2相比,eCO2的小麦植株和菌根途径的地上部总磷浓度降低(图6A,p < 0.001),蚜虫处理也显著降低了磷浓度(p < 0.001),CO2处理与蚜虫处理无显著互作(p = 0.094)。 为了量化植物碳供应如何通过AMF单独影响植物的磷同化,研究者将33P标记的正磷酸盐添加到只有AMF菌丝可到达的基质中(图1A和图2A),并通过液体闪烁测量法定量其植物的同化。经eCO2处理时,蚜虫处理的AMF来源的地上部33P浓度更高(图6B)。总磷和33P含量显示出类似的结果(图6C和6D)。然而无论是AMF侵染率和AMF介导的33P吸收,亦或是植物分配给AMF的碳含量和AMF介导的33P吸收之间都没有相关性。这表明AMF的功能和丰度与近期固定的植物碳分配无关。注:A. 地上部P浓度;B. 经AMF传递的地上部33P浓度;C. 地上部P含量;D. 经AMF传递的地上部33P含量。 4.  结论 植物外部碳库强增加(蚜虫啃食叶片)会减少植物向AMF分配植物碳,而植物碳源强度增加并不一定会导致分配给AMF的碳增加。AMF向植物传递磷与植物碳分配无关,两者之间养分交换的碳存在不对称性。 编辑∣冯曾威 审核∣姚青 广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队

宋希强是博士后吧

哈哈 ,还有人要强哥的论文。。考试卷子都出来了

菌根研究论文

农田边界中的生物多样性,中国生态农业学报,2007,已接受模拟氮沉降条件下丛枝菌根真菌对植物相互作用的调节,应用生态学报,2007,18(10):2337-2342稻田生态系统多个物种共存对病虫草害的控制,应用生态学报,2007,18(5):1132-1136高速公路建设对生物的影响及生物廊道设计的意义,科技通报,2007,23(2): 289-293大气CO2倍增对植物根内AMF群落的影响,生态学报,2006,26(1):54-60稻田杂草中提取的天然抗氧化剂作用研究,中国水稻科学,2006,20(2):223-226藻类富集重金属的特点及其应用展望, 应用生态学报, 2006,17(1):118-122丛枝菌根真菌AMF群落物种多样性研究技术,科技通报,2005,21(6):668-673模拟氮沉降对杂草生长和氮吸收的影响,应用生态学报,2005,16(5):951-955模拟铅污染土壤中杂草的菌根形成及对铅的吸收,生态学报,2005,25(6):1325-1330外来杂草加拿大一枝黄花对入侵地植物种子萌发及幼苗生长的化感效应,应用生态学报,2005,16(12):2379-2382大气CO2浓度升高对植物根际微生物及菌根共生体的影响. 应用生态学报,2004,15(12):2388-2392转Bt基因水稻秸秆降解对土壤微生物可培养类群的影响,生态学报,2004,24(1):89-94从日本博士生培养制度看我们应如何改进,中国教育报,2003.09.07,第4版丛枝菌根真菌对植物群落的调节,菌物系统,2003, 22(4): 678- 682农业生态系统中杂草多样性资源的可持续利用, 自然资源学报,2003,18(3):340-346培养条件对杜仲愈伤组织形成及次生代谢过程的影响,浙江大学学报(工学版),2002,36(2):193-198释放后的转抗病虫基因作物对土壤生物群落的影响,生物多样性,2002,10(2):232-237水稻雌性不育材料FS-1胚囊败育的细胞学观察,实验生物学报,2002,35(4):313-318红壤坡地杂草群落VA菌根真菌的宿主物种调查,生物多样性,2001,9(2):122-128水稻耐铁毒性的生理指标研究,应用生态学报,2001,12(1):159-160农业生态系统杂草的生态学功能,生态学杂志,2000,19(4):50-52水稻干胚磷脂酰甘油的饱和度与抗冷性的关系,浙江大学学报(工学版),2000,34(6):624-627远诱1号与遗传工程水稻1号叶片碳同化物中的稳定性碳同位素比值的比较,植物生理学报,1998,24(1):83-85属间远缘杂交后代高产生理基础研究,浙江大学学报(自然科学版),1998,32(1):122-126属间远缘杂交新型水稻灌浆成熟期冠层叶片光合产物分配去向,核农学报,1997,11(4):230-236物种的形成,进化与杂种优势--兼论植物远缘杂交的实质,仲恺农业技术学院学报,1995,8(2):81-86湘中湘东地区早籼稻耐土壤潜育性评价,武汉植物学研究,1992,10(2):139-151植物他感作用的研究前景,青年生态学家,1988,2(1):1-7作物耐盐机制的研究,盐碱地利用,1988,(1):51-53电场对水稻种子发芽和幼苗生长的影响,种子,1986,(5-6):68分蘖力和叶面积系数对产量的影响,耕作与栽培,1985,(2):61-62环境条件与稻米品质,耕作与栽培,1985,(5):38-44栽培条件对米质影响的研究(综述),农业科技译丛,1985,(3):26-30

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中国的食用和药用大型真菌

卵 晓 岚

(中国科学腕最生物研究所,北京)

近年来,国内对蘑菇、多孔菌、腹菌及子囊

菌中太型真菌资源的开发虚用十分重视,研究

范围相当广泛,尤其在食用和药用真菌方面的

应用和研究进展很快,反映出广阔的发展前景。

(一)食用真菌

以蘑菇为主的食用真菌(简称食用菌),风

昧独特,营养丰富,经常食用有益于人体健康。

人工栽培食用菌,繁殖生长快, 经济效益高,已

受到广泛的重视和推广生产。

1.中国食用菌种类资源: 我国大型真菌资

搛相当丰富,其中野生食用菌种类多迭720种,

143属,44科, 几乎包览世界上已知的重要食

用菌种类。其中担子菌有675种,隶属于34科,

1 25属“ ,以伞菌目(Agarieales)中的白蘑科

(Tri曲o1Dmataceae)、红菇科(k~ laceae)、

蘑菇科(Aqaricaceae)、牛肝菌科(Boletaee—

e)、侧耳科(Pleurotaceae)、丝膜菌科(Co—

rtinariaeeae)、及鹅膏科(Amanitaeeae) 为

主“ 】。属于子囊菌的有45种,10科,18屠

‘见表1)。在已知食菌中味道鲜美,质地优良的

有百种以上。目前已经栽培和进行试验栽培的

40—80种。通常栽培的仅l0多种,所以绝大多

数的食用菌仍处于野生状态。但收集利用尚少,

每年不知有多少野生食用菌在山林中腐烂掉。

原因在于现阶段食用和有毒种类的鉴别问题及

食用菌的嘘集加工等具体措施未能解决, 影响

了这类生物资源的充分利用。对于我国食用菌

种类资源的调查研究工作还需要深人进行。

2.食用菌的营养: 食用菌中蛋白质含量一

般较高。其氨基酸多达l8种左右,特别含有一

般蔬菜缺乏的异亮氨酸、亮氨酸,赖氢酸、蛋氨

酸、苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸、色氨酸等人体必

额的氨基酸。另外还含有多种维生素、糖类和

矿物质元素等。像金针菇[IOlammullna ·

tipes(Fr.)Sing】、毛木耳[Auricularia po·

lytricha(Moot.)Sac~.】、香菇[Lentinus edo—

de s(Berk.)Sing.]、高大环柄菇[Macrolepi—

ota procera (Fr.)Sing_】、菱红菇(Rmsula

~e$co Fr.)、松口蘑[Tricholoraa raa;sutake

(S.Ito et Imai)Sing.】、滑菇[Pholio;a ^d·

m以D(T Ito)S Ito et Imai】等很多食菌含

有人体必须氨基酸7或8种 尤其食菌中赖氨

酸的含量一般都比较丰富。

鸡油菌(Cantharellus cibarius Fr.)、小

鸡油菌(c.minor Peck)、金耳(Tremellu

ouranHa Schw.ex Fr.)台有类胡萝 素。像

羊肚菌[Morchella esculenla(L)Pers.】中

含有稀有的氨基酸即C一3一氨基一L一脯氨酸

(Cis一3'-amino-L-proline),口一氨基异丁酸(

aminoisobutyric), 2,4-2氨基异丁酸(2,4一

diaminobytyric acid)。四孢蘑菇(Aqaricus

campestris L. ex Fr.)、紫丁香蘑[Lepista

nuda(Bul1.ex Fr.) Cooke.】含有丰富的维

生素B 和C等。在食用菌中有1 00多种具有

不同的药用价值 。所以食用菌被誉为“健

康食品”,尤其野生食用菌是极少或没有污染的

“卫生食品 。

3.栽培食用菌的发展概况: 近十多年中,

国内外食用菌栽培业大力发展,特别在中国更

是如此,生产量和销售量大幅度增加。目前已

有近80个国家栽培双孢蘑菇[Aqaricus 6 坤。一

rt4$ (Lange) Sing.】和香菇、侧耳(平菇)

[Pleur OtttS ostreatus(Jaeg ex Fr.)Qud1.】、

白黄侧耳[P.cor~Mcopiae (Pau1. ex Pets.)

RoI1.】等。自第二次世界大战后,蘑菇产量每

年以7—21 的速度增长。1979年垒世界仅

爱1 t甩和药甩真一种羹撬量囊应用羹爿

应用娄刖 真酋种类 科 属 釉 总种数 应 用 方 面

子 1. 食用野生食用菌的于实体

囊 45

菌 2.人工栽培食用菌于实体供食用。

食用 3.利用食用菌菌丝体做深眭发酵培养物食用。

担 4.利用于实体或菌丝体作为诵味品或作为填充香

干 3‘ L25 675 昧物质或作饮料甩

菌 。

1.作为抗癌药物或试验抗癌。

2·抑制致病细菌、真菌和宿‰

子 3.治疗消化系统反病。

囊 1, 28 ●. 医疗心血管系统的疾病。

菌 ,.作用于神经系统。

6.作用于呼吸系巍。

7·作为妇科反崭的药物.

8· 用敢内服稍炎解毒。

9.外敷消曼解毒。

鹤 3B7 lO

. 外伤止血药物。

l1.用于镇慷、明目药物。

l2.治疗痢疾。

用 l3.治疗麻疯瘸。

担 1●

· 用于治疗毒蛇唆伤。

子 ●4 l23 3●, ·治疗血啦虫、蛔虫、啦虫等寄生虫藏

菌 l6.治疗太骨节痛。

l7. 治疗嘟气病

l8.用于食品防腐剂

l9·用于解毒菌中毒。

20·用于生物防冶,除杀农林业害虫.

21. 冶疗神经性应炎。

22· 防冶放射性危害。

他 23.试验治疗爱涟病。

真 3

抗癌真菌 72 266 对内瘤S-IBO和艾氏癌的抑翩率60- t00%

双孢蘑菇的总产量达1 2l,O0 0吨, 1986年已达

21 8万吨。从食用菌栽培业发展状况表明,经济

发达或工业化程度越高的国家和地区,如美国、

联邦德国、法国、日本、南朝鲜及我国台湾省,食

用菌栽培业发达, 同时消费量也大。现在食用

菌栽培正向第三世界国家和地区扩展。据专家

们预言,食用菌将成为人类重要的营养食品。

国外在注重发展食用菌栽培的同时,又重

视采用食用菌菌丝体的深层培养,特别采用那

些风味特殊而鲜美的种类,不过这些食用菌目

前多属于野生或者属于树木的外生菌根菌

ctend0 yc0“hizac) 或者生态习性比较特殊

的种类 ”o像鸡纵菌[Termitomvf j 4lb 一

rainD‘ ‘(Berk.)Helm]、口蘑(Trifholom4

mongolicum Imai)、油口蘑【 . ,Ⅱ 0 ir j

(Pers ex Fr)Lundel1]、虎皮口蘑IT. 一

mbosum (Fr )Gil1.】、大白桩菇[Leucopaxillus

giganteus(Fr) Sing.]、粉紫香蘑[L —

plsta personate(Fr.)Sing.]、松12蘑、斜盖

粉摺菌[Rhodophyllus~aborti “ (Berk. et

Curt)Sing.】、粗壮口蘑[TricholomⅡr06 —

turn (Alb·ct Schw.ex Fr. Ricken]、自香

蘑[Leeista caespitO$a(Bres )Siag.1、黄绿

蜜环菌[Armillaria luteo—virens (A & S

eX Fr)Sacc]、美味牛肝菌(Bolelus edulis

Bull ex Fr.)、鸡油菌 羊肚菌、粗柄羊肚菌

【Morchella crassipes (Vent) Per s]、尖顶

羊肚菌(M.~onica yers.)、黑脉羊肚菌(M

angustip$Pk.)、小羊肚菌(M.deliciosa Fr.)

等 ~。这些种类目前用人工栽培形成子实体

比较困难,但可考虑利用菌丝位培养。

菌丝体的培养物可以新鲜食用、或冷冻和

干燥磨粉,制作富于营养的食品。如羊肚菌的

菌丝培养物同子实体一样鲜美,其风昧不减,在

美国已商业化生产。国内已注意到香菇、金针

菇、侧耳等食用菌的菌丝培养。利用逸些深层

培养的菌丝体还可加工生产,像“宝宝饼干”、

“老人肉”等适应不同对象的多样化食品。另外,

像茯苓[Poria COCO~(Fr)Wolf] 菌核可以

加工成许多花样的食品。我国在制做这类食品

方面具有传统的经验和方法。

在发展食用菌栽培和菌丝培养的同时,国

外曾注意到香味物质的分离提取和化学成分的

分析。已从双孢蘑菇中分离出5 一鸟苦酸,作为

超级增鲜剂。从香菇中分离出香菇精(c H S,),

在日本已人工台成 。另外可在一些蘑菇中

分离出白蘑酸(tricholomic acid), 具有极强

的鲜昧,其鲜度20倍于谷氨酸钠 。在日本还

荆用硫磺多孔莹[Tyromyces sulphureus(Bul

1.ex Fr )Donk]、豹皮香(Lentinus lepi—

deus Fr )、蜜环菌[Armillariella mellf口

(Fr)Kar st】、紫丁香蘑、松口蘑、肉色香蘑

[Lepista irina(n.)Bigelow]、滑菇等l0余

种食用蘑提取香味物质用作增香剂 。

4.可驯化、栽培的食用菌: 食用菌种类虽

多,但目前广泛栽培的一般10多种,最多不超

过20种,栽培种类少的原因是多方面的。有的

能栽培却质味较差,有的不适合人的食用习惯,

而有的产量低或栽培技术较为复杂。所以选育

广受欢迎,昧鲜,质好,高产;色泽具佳的栽培食

菌是发展生产和提高经济效益的重要原则。目

前国内栽培广而产量多的食用菌如下:

双孢蘑菇Agaricus bisporus (Large)

Sing

大肥菇A.bitomquis(Qu*1.)Sacc

香菇Lentinus edodes(Berk)Sing

— Lentinula edodes(Berk.)P电ler

草菇Volvariella volvacea(Bull ex Fr、

Sing.

金针菇Flammulina velutipes (Curt ex

Fr.) Sing.

侧耳(平菇)Pleurotus Ostreatus (Jacq.

eX Fr.)Qu∈I_

黄自侧耳P.f。r co 口 (Pa~i.ex Pe—

r8,)Rol1.

一P sapidus(Schutz ap.Kalchbr)Sacc.

凤尾侧耳[P.saior—caju (Fr)Sing.】(?)

金顶侧耳(P.f打r 。p 口 Sing.)

佛洛里迭侧耳(P.[1oridanus Sing:)

滑菇Pholiota.ameko I.Ito

黄伞P.adiposa(Fr) Qu61

毛头鬼伞Coprlnus comatus (Miill ex

Fc.、Gray

榆耳Gloestereum incanatum S lto et

lm ai

金耳Tremella aurantia Schw.ex Fr.

银耳T fucilormis Berk

、术耳Auricularia auricula(L_eX Hook)

Uriderw

毛术耳A.polytricha(Mont.) Sacc.

褐术耳A.[usco rucclnea (Moat)Fari

灰榭花Grifola frondo sa(Fr )Gray

猴头菌Heri~ium erinaceus (Bull eX

Fr.)Pets.

长裙竹荪Dictyophora in dusiata(Bosc)

Fisther

目前已驯化栽培或未推广的食用菌主要

有:

野蘑菇Aqaricus aroensis Schaefi.ex Fr

阿魏侧耳Pleurotus feralae Lenzi

毛柄库恩菌Kuehneromyces mutabi&}

(Schaef.ex Fr.)Sing.et Smith

砖红韧伞Naematotome Sublateritum

(Fr)Kzrst.

大杯伞clitocybe

Mey ex Fr.)Q ll

紫丁香蘑Leplsta

Cooke

m口 m口 (G tn e

nuda (Bul1.eK Fr)

花睑香蘑L sordida(Fr.)Sing.

蜜环菌Armilla riella mellea (Vahl ex

Fr Karst

假蜜环菌A. tabescen s (Stop.ex Fr.)

Sing

豹皮香菇Lentinu s tigrinus(Bul1.) pr.

榆离褶伞Lyophytlum ulmarius (Bul1.

tax Fr.) Kfihner

银丝草菇Volvariella bombycina (Scha·

efi.ex Fr、Sing.

杨树田头菇Agrocybe ~ylindracea(DC.

ex Fr)Maire

田头菇A. r口 。 (Pets ex Fr)Fayod

粉褶环柄菇Leucoagaricus naacinus(Fr.)

Sing.

茶耳(血耳)Tremella foliacea Pets.ex Fr

皱木耳Auricularia delicata(Fr.)Henri

角术耳A. cornea (Ehrenb ex Fr)

Spreng.

盾形木耳A.Peltata Lloyd

贝形圆孢例耳Pleurocybella porrlgens

(Fr)Sing.

亚侧耳Hohenbuehelia serotin (s:Mad

taK Fr.)Sing

高大环柄菇Maeroleplota procera(Fr)

Sing.

小孢毛鬼伞Coprinus OVa~$ (Schaef )

Fr

羊肚菌Morvhelta f 口(L )Pers.

皱环球盖菇Stropharia rugsoannulata

Farlow

变褐蘑菇Agarivus br~tn#cscens Peck

扇形侧耳Pleurotus [1abelletus (Berk.

cc B r) Sacc.

硬柄小皮伞Ma} asmim oreades Fr.

裂褶苗Schizophyllum corl,$ngu2~$Fr.

雪白蘑菇Agarivu~nlvescen~Mblkr

赭鳞蘑菇Agaricus subrubescens Peck

大紫蘑菇Agaricu~auqustus Fr.

要想筛选优良的食用菌栽培菌种,就必须

加强对野生食用菌种类的调查研究和鉴定分类

工作。在野外分离菌种,首先得掌握各类菌的

生态习性。作者曾将野生食菌生态习性分作五

种类型即I.术生菌,II.粪生菌,III土生菌,

IV 虫生菌,V 菌根真菌 。前两类一般容易

分离活菌种或进行驯化,而后三类则相反。

我国发展人工栽培食用菌很有希望,首先

具备了如下优越的条件:

(1)食用菌种类丰富, 从中筛选质昧优良

的菌种选择余地大。尤其在野生食用菌资源调

查、分类、鉴定方面,已做了大量工作。同时对

影响食用菌利用有关的霉蘑菇种类、分布及生

态习性等方面也做了大量研究工作。(2) 我

发展食用菌栽培业劳动力充足, 即人力资源丰

富o(3)培养料来源多而广泛,如棉籽壳、锯末、

秸秆、玉米芯(穗轴)、甘蔗渣、树叶、草茎、纱]_

废棉、酒糟,还有废茶叶等工、农、林、副产品

全国仅秸秆年产三、四亿吨,部分用于种菇,就

可年产数千万吨。({)我国栽培食用菌历史丝

久,特别是南方具有很大一批菇农以及食用菌

有关的科学技求队伍,近年中迅速壮大,即栽培

技术人员素质比较高。(5)食用菌作为一类营

养丰富的食品。越来越受到广大群众的欢迎,国

内外产品销路广o(6)食用菌栽培投资少,见效

快,经济效益较高,适宜广大农村脱贫致富,又

和城市环保及废物利用相结合,于是受到各级

政府和人民群众的欢迎。综上所述,我国食用

菌发展具有很大的潜力,在科学技术相配合的

情况下, 食用菌生产和研究将会进入世界最前

列,成为世界食用菌生产大国。

(二)药用真菌

1.发展中的药用真筐: 中医中药唯我国特

有。中药里包括了许多真菌类药物。明代李时

珍的《本草纲目》中记载了获苓、猪苓、雷丸、槐

耳、蝉花、芝类等20余种。这类 大型真菌为主

的真菌药物,久经实践考验至今仍在应用,并在

药用的范围、真菌种类、研究方法等方面日益扩

大和深入发展,受到世界关注。

随着科学技术的发展以及药用真菌本身所

具备的优点,越来越显示出这类药物在防病治

病中的独特作用。近十余年来在挖掘祖国医药

学宝库的基础上, 我国科学工作者对真菌类药

物的种类、生化、药理等方面开展了一系列研究

工作。如对灵芝[Ganoderma lucidum (Leyss.

ex Fr) Kar st)、紫芝(G sinensis Zhao,xu

et Zhang)、密纹灵芝(G.teflu S Zhao,XU et

Zhang)、云芝[C0riolus versicolor (L ex

Fr)Qu亡1]、蜜环菌、假蜜环菌(亮篚)、金针

菇、安络小皮伞【Marasmius androsaceus —

ex Fr.) Fr.】、猴头菌[Herivium er~aceu$

(Bull ex Fr.)Pets】、猪苓、【Gri[ola umb·

ellata (Pets) Fr.]、茯苓、银耳、冬虫夏草

【Cordyceps Hnensis(Berk)Sacc.]、亚香棒

虫草(c.haw如sii"Gray)、榆耳、竹黄(Shi·

raia bambuHaola P.Henn) 等多种真菌,进

行了人工培养、菌丝体发酵、临床治疗以及抗癌

研究, 并取得了显著成绩。这些工作在传统药

用真菌的基础上太大的前进了一步。目前还在

攻克癌症、心血管等疑难病方面开展研究工作,

药用真菌将作为重要的药物筛选对象,受到医

药界的高度重视。

2.丰富的药用真菌资源: 目前已知我国传

统药用、试验药效显著以及民间药用的真菌迭

387种,137属,51科。其中担子菌345种,123

属,44科。以多孔菌目(AphyllophorMes)、伞

菌目、和腹菌类种类最多 。其中有子囊菌

类药用真菌28种、1 5属,7科,其他类真菌11

种。作者曾在“药用真菌分类概述” 一文中将

我国药用真菌按分类简单地分作(1)子囊菌类;

42)银耳和木耳类(茇质类);(3)多孔菌类;44)

伞菌(蘑菇)类;(5)蝮菌(马勃)类,其类别不同

则加工方法或药效不同,对研究药用真菌有一

定的好处。

药用真菌的应用范围较广,大约有20多个

方面(见表I)。 还有更多的大型真菌有待研究

试验,特别是在多孔菌、伞菌和腹菌方面种类最

多,筛选新的药用真菌潜力很大

3药用新药的筛选: 目前对人类危害傥较

严重的癌症、心血管病以及近些年发展较快的

爱滋病的治疗,从真菌中筛选药物也不例外。近

年中已有香菇、灵芝等治疗爱滋病的报道o

I.抗癌等新药的筛选: 1930年开始,德国

首先报道了蘑菇属(Aearicu s)、干朽蓖(Me·

rulius lacrymans Fr) 和自鬼笔(Phallus

impudicus L.eX Pet s) 等发酵产物, 经过一

系列处理后,对癌症病人的主观症状有所改善。

5O年代又用美味牛肝菌(Boletus edulis Bul1.

ex Fr)的提取物,证明对小鼠肉瘤 一l80)

的生长有阻滞怍用。从此引起有关方面的注

意,并将大型真菌作为筛选提高机体免疫力药

物的重要对象之一。日本、美国等科学家也在

真菌中进行了大规模筛选、研究。据统计对内

癌(s一1 so)和艾氏癌(Ec) 的抑制率达6O一

100%的真菌266种,7 2属,51科 。像长根

菇[Oudemansiella radlcata(Fr.)Sing.】、野

蘑菇、胶勺【PhlogioHs helvelloides(DC.ex

Fr)Martin]、虎掌菌[Tremellodon gelati一

o m (Scop.ex Fr)Pers.】、香菇、粗柄口

蘑、绒鬼伞(coprinus lagopus Fr.)、黄绿口

蘑 [Tricholoma f m (Sow. ex Fr.)

Qu亡l】、金黄锈伞【Phaeolepio 。aurea(Ma·

rt.ex Fr)Konr.et Maubl】、墨汁鬼伞[Co

prinus atramenturlus(Bul1)n.】、紫绒丝膜

菌【Cortlnarius violaceus (L_) Fr】、毛头

鬼伞、多鳞韧伞[Naematoloma squamosum

(Fr)Sing.】、日本美口菌(Calostoma lapo.

nicum P.Henn) 等,抗癌率达9O一1 00% 的

104种,38属,l4科。

目前认为蘑菇等大型真菌的抗癌物质主要

是多糖 。研究报道较多的有以下数种多糖。

(1)香菇多糖(1entinan)。是香菇子实体

的热水提取物加入酒精后, 产生沉淀再进行精

制而得到的六种多糖之一,分子量为1 O0万。对

小白鼠皮下肉瘤(s一1 8o)有抑制作用,其抑毹

率为80.7% 。香菇多糖可使带瘤而降低的辅助

。r细胞功能得到恢复,增强机体的免疫力,间接

抑制肿瘤。香菇多糖还能活化巨噬细胞,降低

甲基胆蒽诱发肺痛的生长率,对化疗药物起到

增效作用。

(2)银耳酸翌异多糖(acidi 0g11】can)。

是从钣耳子窭体及酵母状分生孢子分离出的一

种酸性异多糖,能提高人体免疫力,对小自鼠肉

瘤18 0有效。另外对肝脏解毒、老年性吏气管

炎及心脏病和厦子辐射有疗效和预防作用。

(3)云芝多糖(PSK)。是从云芝菌丝体用

热水提取而精制成的,是一种分子量为lO万的

蛋白质多糖。日本人首先分离成功并试验对小

白鼠肉瘤(s-lso)有强烈抑制作用。另外,有

活化巨噬细胞的功能。“PSK 作为抗癌药物

已在日本市场销售。近年来我国东北地区已有

云芝多糖药物生产,对白血症、肝炎和气管炎等

疾病均有疗效。

(4)茯苓多糖(pachymaran)。是从茯苓

菌核中分离出的一种多糖,具有较强的抗癌作

用, 对小白鼠肉瘤(s一1 8O)的抑制率高达

96.9% 。

(5)裂摺菌多糖(schiz0phy1lan) 是从裂

褶菌( 。砷y ,“m commun6 Fr) 中提取

的,对肉瘤(s一1 so)和艾氏癌的抑制率达

7O% 。

(6)猪苓多糖(glucan)。是从猪苓菌核

中提取的一种水溶性葡萄糖,对小白鼠肉瘤有

显著的抑制作用,抑制率高达99.5%。另外,对

肺癌、食道癌、宫颈癌、胃癌、肝癌、肠癌、乳腺

癌、白血病等病症等都有显著的疗效。

(7)竹黄异多糖。是竹黄提取物, 由葡萄

糖、半乳糖、甘露糖和阿拉伯糖等四种单糖组

成,对胃癌有效。另外竹黄对风湿性关节性、气

管炎、咳嗽等症有一定的疗效。

(8)猴头菌多糖。是从猴头菌分离的。此

种菌含多糖、多肽等物质,对胃癌、贲门癌等消

化道癌症等疾病有一定的疗效。

(9) 灵芝多糖。是从灵芝子实体申提取的,

对一些疾病有医疗作用,井试验抗癌。另外,灵

芝中锗的含量是人参的4—6倍。近午来已在日

本、台湾省及香港等地区掀起灵芝保健食品热o

(10) 蜜环菌多肽葡聚糖(peptide一~ichglu’

can)。是从蜜环菌子实体中分离而得, 同样对

小白鼠肉瘤(s-1 8 0)有作用,抑铷辜70两,对

艾氏癌的抑制率8 0%。

在我国已知的抗癌真菌中,大约160种是

食用菌。另有34种是毒菌。 某些毒蘑菇对肉

瘤(s—iso) 和艾氏癌(Ec) 的抑制率高述

1O0知t6,71D

II.抗抑菌(细菌、真菌、病毒)羹药用真菌

许多大型真菌具有抗细菌、抗真菌及抗病

毒的活性 。报道较多的有以下种类。

(1)大白桩菇【Leucopaxiltus gigan~eu$

(Fr)Sing.]和白桩菇[L candidus(Bres)

Sing ]中分离出一种杯伞素,对革兰氏阴性、阳

性细菌有抑制作用。堇紫珊瑚菌(Clavarie

zoltlngeri L .) 的发酵液具有抗结核菌的阼

用。

(2) 头状秃马勃[Calvatia craniiJormis

(Schw.) pr 】的培养液申提取的马勃酸

(cal~atlc~cia),邸马勃索(cal~adn),对革兰

氏阴、阳性细菌、霉菌有抑制作用。大秃马勃

【c gigantF (Batsch ex Pers.)Lloyd]同样

产生马勃素,并有抑癌作用。

(3)从长根菇的培养液中提取的奥德蘑酮

(oudenone),能抑制霉菌, 井对大白鼠自发性

高血压经腹腔给药后,显示较强的降压作用。

(4)鲑贝芝[Polystictus consors(Berk)

Teng]的培养液及菌丝体中分离的鲑贝芝素

(coriorin), 抑制革兰氏阳性细菌。双孢蘑菇、

紫丁香蘑等对革兰氏阴、阳性细菌有抑制作用。

(5) 从橄榄杯伞[Clitocybe illudens(So

h )Sate】的发酵物中分离出的杯伞素s

(illudin,S ), 对霉菌有抑制作用和抗癌作用。

从月夜菌[Lampteromyce~ aponicus(Kawa—

m ) Sing ]的子实体中可分离出月夜菌醇

(1amptero1), 同样对某些霉萤有抑制作用。

(6) 从金针菇【Flammullna velutipes

(Fr.)Sing.】子实体的水提取液里分离出的金

·295 ·

针菇素(flammulin), 对小白鼠肉瘤S-1 80

和艾氏峦卿制率分别为81— 1 0O 和8O 。

(7)树皮生卧孔菌【Poria corticola(Fr)

Cooke]的菌丝体水提取液中获得的卧孔 素

(po ricin), 是一种酸生蛋白质,具有强的抗肿

瘤活性。黄白卧孔菌【P.subacida(Pk.)sa一

]也同样有抗癌作用。

48) 白粘奥德蘑【Oudemansiella muc~da

(Fr)Hoehne1]中分离出的粘荤素(mueldin),

是一种具有抗真菌的抗生素。

(9)隆跛黑蛋巢葭(c I“ slri f

Willd.ex Pers) 对金黄色葡萄球菌有显著的

抑制作用。

(10)绣球菌[Sparassis crispa (Wulf.)

Fr.]产生一种绣球菌醇,能抑制霉菌。

(1 1)榆离褶伞【Lyophyllum ulmarius

(Bull ex Fr )Ki[hner], 产生多孔菌酸(po—

lyporenic acid) 可抑制革兰氏阴、阳性细菌的

繁硝。

(1 2)卷边杯伞[Clitocybe inversa(Scop

ex Fr) Qu∈I.]、粗柄杯伞【c.f avipes(F )

Qu ]、油口蘑、皂味口蘑[Tricholoma sepo一

~aecum (Fr)Kummer]、管形鸡油菌(cd —

harell“ tubi]ormis Fr)、四孢蘑菇、黄伞、蜜

环蘸、硬田头菇【Agrocybe dura(Bolt.eK Fr.)

Sing]、尖棱瑚菌【Ramaria apiculata (Fr.)

Pohk]等对某些细菌有抗菌和抑翩作用。后

一种还产生去氧醋酸(dehydroacetlc acid),可

做食 防离荆。

(1 3)美喙牛肝菌、大秃马勃、香菇、莫尔根

环柄菇(Lepiota morganii Pk.)、毒红菇

[Russula emetica(Fr)S F.Gray]、亚环花

褶伞【Panaeol subbalIedl (Berk.et Br)

Sacc.]等,具有抗病毒的作用。

(1 4)从蛹虫草【Cordyceps militaris(L

ex Fr)Link】、冬丑夏草【c HnenHs(Be—

fk)Sacc.]培养物中得到的虫草菌素(cordyce—

pin), 具有抗菌和抑制细菌分裂的作用。冬虫

夏草还抑制多种病源真菌。

(1 5)从香菇和蘑菇中分离出的一种“蘑菇

核糖核酸(mushroom RNA) , 可刺激诱导蛐

胞产生干扰素,抑制流感病毒的增殖。

以上抗细菌、真菌及病毒的真菌至少有3O

种,上述所列举的只不过是已知国内有记载的

各类大型真菌。

III.毒菌的药用价值

目前国内已查明毒菌1 90余种, 8属,26

科。下述种类具有特殊的药理活性。毒光盖伞

……

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研究根瘤菌的发展史论文题目

一个根瘤菌新种时至少需要多少菌株? 至少三个明显不同的菌株,这些不同指的是IGS-PCR-RFLPs, rep-PCR or AFLP genomic fingerprints, sequence data等,菌株应属于不同的地理来源或不同的宿主来源。总之,只有一个菌株来定根瘤菌新种绝对不行。多少个分子标记方法要采用? 种内要用高分辩率的方法,如rep-PCR,AFLP等进行区分,并用至少3个编码蛋白序列的基因进行比较分析。recA 和rpoB是必须分析的两个基因。再加上至少一个共生基因,如nifH, nodA和nodC等。16S rDNA序列是必须要的,并且是几乎全长的序列。表型测定要做多少? 做尽量多的交叉结瘤实验。 菌株的生长温度范围、pH,对盐的耐受度,对C、N的利用,对抗生素的抗性,脂肪酸分析。DNA杂交? 能做最好,将新单元的几株菌之间做杂交,看它们之间的相似性。做与最相关的参比菌株的杂交。我们更希望通过多位点分析结合表型特征来定一个新种。

有没有大学学生物,明确分析,结果,这才好,我知道

根瘤菌(root nodule bacteria)是与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。大豆、花生等属于豆科植物。它们的根瘤中,有能固氮的根瘤菌与之共生。根瘤菌将空气中的氮转化为植物能吸收的含氮物质,如氨,而植物为根瘤菌提供有机物生物固氮原理简介 生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能,这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含有铁和钼,叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在,固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。 N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-2NH3+nMg-ADP+nPi 分析上面的反应式可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明:第一,ATP一定要与镁(Mg)结合,形成Mg-ATP复合物后才能起作用;第二,固氮酶具有底物多样性的特点,除了能够催化N2还原成NH3以外,还能催化乙炔还原成乙烯(固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应,常被科学家用来测定固氮酶的活性)等;第三,生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与,这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。 铁蛋白与Mg-ATP结合以后,被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原,并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白, 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中,铁蛋白反复氧化和还原,只有这样,e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白,最终传递给N2和乙炔,使它们分别还原成NH3和乙烯。 固氮微生物的类型 固氮生物都属于个体微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。 自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶,可以进行生物固氮)。 共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。 有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做联合固氮。 豆科植物的根瘤 根瘤菌属中有十几种根瘤菌,这些根瘤菌与豆科植物具有特殊的互利共生关系,也就是一种根瘤菌只能在一种或若干种豆科植物的根上形成根瘤。根据每种根瘤菌只能在特定的一种或若干种豆科植物上结瘤的现象,人们把根瘤菌及其豆科寄主分成不同的族,这些族也叫做互接种族。一种豆科植物的根瘤菌只能使同一个互接种族内的其他豆科植物结瘤。形成互接种族的原因是,豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质,根瘤菌细胞的表面存在着多糖物质,只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白质与同族根瘤菌细胞表面的多糖物质才能产生特异性结合。 常见的互接种族及所含的豆科植物有: 苜蓿族:包括苜蓿属和草木犀属植物; 三叶草族:只有三叶草属一个属; 豌豆族:包括豌豆属、蚕豆属、山黧豆属、兵豆属和鹰嘴豆属植物; 四季豆族:包括四季豆属中四季豆等植物; 大豆族:只有大豆属一个属; 豇豆族:包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等植物; 紫云英族:只有黄芪属一个属(包括紫云英、沙打旺等)。 当豆科植物的根系在土壤中生长时,会刺激同一互接种族的根瘤菌在根系附近大量繁殖。豆科植物对根瘤菌的这种影响,在土壤中可以达到2~3 cm的距离。这样,根系附近的、与该种豆科植物同族的根瘤菌就会不断地繁殖并聚集到根毛的顶端。聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶,将根毛顶端的细胞壁溶解掉。随后,根瘤菌从根毛顶端侵入到根的内部,并形成感染丝(感染丝是指根瘤菌排列成行,外面包有一层黏液状的物质)。根瘤菌就这样不断地进入根内,并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下,根细胞分泌一种纤维素,将感染丝包围起来,形成一条分支或不分支的纤维素鞘,这样的结构叫做侵入线(图2-4)。侵入线不断地向内延伸,一直到达根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞受到根瘤菌分泌物的刺激,不断进行细胞分裂,从而使该处的组织膨大,最终形成根瘤。 氮循环简介 氮素在自然界中有多种存在形式,其中,数量最多的是大气中的氮气,总量约3.9×1015 t。除了少数原核生物以外,其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前,陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×1010~1.4×1010 t。这部分氮素的数量尽管不算多,但是能够迅速地再循环,从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011 t,这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011 t,这部分氮素可以被海洋生物循环利用。 构成氮循环的主要环节是:生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。 植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐,进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨,这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐,这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮,都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中,这一过程叫做反硝化作用。 大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种:生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法,将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能,可以使空气中的氮与水中的氢结合,形成氨和硝酸,氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算,每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右,可见,生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。 根瘤菌菌剂的自制和使用 根瘤菌菌剂可以购买,也可以自制。下面介绍两种简易的自制方法。 ①干根瘤法。豆科作物处于开花期时,根瘤菌的繁殖和固氮能力最旺盛。这时,选择生长健壮的植株,小心地连根挖起(尽量不要损伤根瘤)。挑选根瘤呈粉红色的、个大、数多的植株,剪去枝叶和细根后,挂在通风背阴处备用。也可以在收获豆科作物时进行选留,只是拌种时的用量应比盛花期留取的要多一些。第二年播种前,将根瘤取下,放在罐内捣碎,加上无菌水或冷开水搅拌均匀后,就可以拌种了。一般每公顷的豆种用75~150株的根瘤即可。 ②鲜根瘤法。预先在苗圃中种植同种豆科作物。大田播种时,从苗圃内生长健壮的豆科植株上选取个大和呈粉红色的新鲜根瘤,放在罐内捣碎,加上无菌水或冷开水搅拌均匀后就可以拌种了。这种方法只需要少量新鲜根瘤(每公顷的豆种可用75~150个根瘤)。 使用根瘤菌菌剂时应注意以下几点。第一,根瘤菌对不同种甚至不同品种的豆科作物都有选择性。所以,所用的根瘤菌菌剂一定要和豆科作物属于同一互接种族,否则就没有增产效果。第二,太阳光中的紫外线对根瘤菌具有较强的杀伤力,所以,干鲜根瘤、自制或购买的根瘤菌菌剂以及拌好的豆种,一定要放在阴凉处,避免阳光直射。第三,拌种要均匀,不要擦伤种皮。第四,拌种时,不能同时拌入农药。第五,拌种时,每公顷的豆种如果加入75~150 g钼酸铵,会有更好的增产效果。多年种植某种豆科作物的农田,如果继续种植这种豆科作物,也应接种根瘤菌。这是因为土壤中原有根瘤菌的结瘤能力和固氮能力往往下降,即使能够结瘤,固氮能力也不高。 需要指出的是,根瘤菌的固氮能力,不仅取决于根瘤菌菌种的质量(人工培育的根瘤菌的固氮能力,一般比野生的根瘤菌的固氮能力高几倍),而且取决于土壤条件和栽培措施。因此,人们不仅要进行根瘤菌拌种,而且要加强农田管理并适时适量地施用磷、钾肥料和微量元素肥料(如硼肥、钼肥、铁肥等),只有这样才能更好地发挥根瘤菌的固氮能力。 自生固氮菌菌剂的使用 我国推广使用的自生固氮菌菌剂,主要由圆褐固氮菌和棕色固氮菌制成。这些自生固氮菌菌剂,对于小麦、水稻、棉花和玉米等农作物都有一定的增产效果。施用方式主要有基施(和农家肥拌匀后,以基肥的形式施用)、追施(和潮湿的肥土混合均匀,堆放三五天并拌入一些稀粪水后,浇在农作物的根部并覆盖土壤)和拌种(注意要在阴凉处拌种,拌种时不能拌入农药,并且在阴凉处晾干后再播种)。 多年的生产实践表明,农田中使用自生固氮菌菌剂的增产效果不很稳定。为此,目前科学家对于自生固氮菌的增产作用还有争论,有的认为是自生固氮菌的固氮作用起到了增产作用,有的则认为主要是自生固氮菌分泌的生长素起到了增产作用。可以肯定的是,单纯施用自生固氮菌菌剂不能满足农作物对氮素营养的全部需要,自生固氮菌菌剂的施用只能是提供农作物氮素营养和促进农作物生长的一种补充措施。

..........根瘤菌科 Rhizobiaceae 细菌的 1科。它是促使植物异常增生的一类革兰氏染色阴性需氧杆菌。正常细胞以鞭毛运动,无芽孢。可利用多种碳水化合物,并产生相当量的胞外粘液。DNA中的G+C克分子含量为57~65%。 根瘤菌科是H.J.康恩于1936年建立的。经过70年代和80年代初的研究,本科的变化较大,现包括4属10种,但其中的放射土壤杆菌不能引起植物异常增生。 根瘤菌属和慢生根瘤菌属 两属细菌都能从豆科植物根毛侵入根内形成根瘤,并在根瘤内成为分枝的多态细胞,称为类菌体。类菌体在根瘤内不生长繁殖,却能与豆科植物共生固氮,对豆科植物生长有良好作用。这两属细菌的表现性状极相似,只是根瘤菌属的细菌在酵母膏、甘露醇、无机盐琼脂上生长快,3~5天的菌落直径可达2~4毫米;在含碳水化合物的培养基上产酸。慢生根瘤菌属的细菌却与之相反,菌落生长甚慢,5~7天其直径还不足1毫米;在含碳水化合物的培养基上不产酸,反而呈碱性。根瘤菌属是于1889年由B.弗兰克建立的,它包括3种:豌豆根瘤菌、苜蓿根瘤菌和百脉根瘤菌。慢生根瘤菌属是D.C.乔丹于1982年从根瘤菌属中分化出来的,属内暂有一种,即曾经称为大豆根瘤菌的大豆慢生根瘤菌。上述两属细菌时常制成细菌制剂在田间施用,作为作物或牧草增产的一种手段(见固氮微生物)。 土壤杆菌属 1942年由H.J.康恩建立。其性状与前述两属的根瘤细菌颇相似,但不能在豆科植物根上形成能共生固氮的根瘤。本属细菌能够通过外伤入侵多种双子叶植物和裸子植物,致使植物细胞转化为异常增生的肿瘤细胞,产生根癌、毛根和杆瘿等病状。土壤杆菌属内各个种诱发根癌的能力与其所特有的Ti质粒有关。本属细菌为土传性植物病原菌。 叶杆菌属 1984年D.H.克内泽尔发表的1属细菌。其表现性状与前述3属相近,特点是在紫金牛科和茜草科中某些热带种的叶片上形成共生叶瘤。细菌在叶瘤内也呈多态,但是否能共生固氮还没能断定。共有两个种:紫金牛叶杆菌和茜草叶杆菌。 现代的分类手段,如DNA碱基组成、DNA同源性、rRNA顺反子相似性、蛋白凝胶电泳、数值分类等结果,都证明土壤杆菌与两属根瘤菌有一定的亲缘关系,也证明将根瘤细菌分为两属是符合客观实际的。rRNA顺反子相似性的研究结果证明叶杆菌属与前3属有一定关系,所以暂归属于根瘤菌科。

慢生根瘤菌结瘤因子研究论文

基础教育小课题研究论文的开题报告

课题名称: 利用日记提高学生习作能力的研究

课题研究的背景和意义

1、 背景:

现在的小学生尽管读了很多课外书,可提起写作总有“老虎吃天,无处下爪”的感觉,不知道该写些什么,写的作文千篇一律,内容空洞,脱离实际,毫无新意,不能表达出真情实感。俗话说“文学来源于生活,而高于生活”。其实生活中有很多写作素材,学生只要认真观察,用心体会,就能写出好的作品。日记是积累素材的重要手段。

2、 意义

对于身边的人和事,社会上的一些现象,美丽的自然风光······每个人都有自己的认识和思考,日记就给了学生一个自由表达的机会。在这里,他们有了自己的小空间,自由抒发内心的情感。在日记里,总会体现出学生新奇的想法和独到的见解,开阔视野,拓展思维。我通过这样的训练,让学生有一双善于发现的眼睛,用笔记录下他们的喜怒哀乐,久而久之,锻炼和提高学生的写作能力。

课题名称的界定和解读

日记只用来记录其内容的载体,作为一种文体,属于记叙文性质的应用文。日记的内容,来源于我们对生活的观察,因此,可以记事,可以写人,可以状物,可以写景,可以记述活动,凡是自己一天中做过的,或看到的,或听到的,或想到的,都可以是日记的内容。

“关于日记对小学高年级学生习作的作用的研究”是指让学生通过观察、描写,收集写作素材,能对生活有切身的情感体验。姚雪垠先生曾经说过:“记日记,有助于提高写作能力、逻辑思维能力和形象思维能力,也有益于知识修养品格修养。”同时,在指导学生写日记的过程中,渗透写作方法的指导,让学生不再为写作文而发愁,让他们爱上写作。

课题研究的步骤和举措

第一阶段:起步阶段(20xx年5月~~9月)

确定课题,立项,确定方案

第二阶段:实施研究阶段(20xx年9月~~12月)

1、 激发学生写作兴趣

日记是对生活的记录,“用我手写我心”是我对学生写日记的基本要求,鼓励学生记录自己一天的所见所闻所想,哪怕只是一两句话。同时,鼓励学生多参加丰富多彩、生动活泼的室外活动、社会活动和读书活动,让学生们的世界精彩起来、丰富起来,拓宽学生的知识面,努力扩大学生的视野,丰富他们的日记源头,从而激发学生的写作兴趣。

2、 指导学生写日记的方法

学生在三年级刚刚写日记的时候,往往不知道该写什么,我就指导学生留心观察身边的事,从家里的`事、班级里的事、学校里的事写起,选择一件印象最深刻的事用一两句话写出来,慢慢地,学生就知道如何选材。长此以往,学生积累的素材就多了。掌握了方法,学生写起日记来就得心应手了。

3、 多鼓励,多表扬,为学生的写作创设平台

写好日记,贵在坚持。如何让学生能把写日记坚持下来,我做了大量的工作:在每节语文课上都有五分钟的“美文朗诵”,让优秀日记的作者朗读给大家听;把优秀习作收集在我的博客空间里;推荐优秀习作参加各类作文竞赛等等。如此的鼓励表扬,大大鼓舞了学生的写作热情,学生现在上了六年级还在坚持写日记,写作水平也有了显著提高。

第三阶段:小结阶段(20xx年1月~~2月)

整理实施阶段的各种资料,包括教案、反思、学生日记、作文等。

第四阶段:提升研究阶段(20xx年2月~~5月)

继续用实施阶段的做法进行进一步的研究,整理相关资料等。

第五阶段:结题(20xx年5月)

完成结题报告,整理资料袋等。

课题成果的预期和呈现

1、 主件:结题报告

2、 附件:

(1) 学生优秀日记,在博文中出现。

(2) 学生优秀作文,在博文中出现。

(3) 调查问卷等。

(4) 研究随笔,教学反思等,发博文。

(5) 相关的一些图片、文字等。

我能告诉你几个,

不同于传统的物理学和化学,生态学被看作是系统性的科学,所以普遍认为生态学是反还原的。下面是我为大家整理的生态学教学论文 范文 ,供大家参考。

《 园林生态学教学改革 方法 》

摘要

受过去陈旧的教学模式影响,当前的园林生态学教学中还存着很多弊端,阻碍了教学进步,急需改革。在此以环境设计专业为例,提出一些改革建议,包括教学观念和内容的更新、先进 教学方法 的应用、实践课的增加,以及师生综合素质的提升。

关键词 环境设计;教学改革;园林生态学

环境设计专业涉及城市规划、室内设计、园林建设和公共艺术设计等领域,因实用性较为突出,具有极强的实践性。而传统的教学存在很多弊端,如缺少实践锻炼、教学方法单一等,因此教学效果并不理想。随着经济不断发展,城市园林建设、室内装潢等行业备受重视,这就对环境设计教学提出了新的要求。教学方法对教学效果有着直接影响,针对以往教学方法太过单一的缺陷,应进行改革,掌握多种方法并能够灵活运用[1]。

1更新教学观念和内容

1.1理念更新

现代 教育 非常注重学生的自主学习能力和实践操作能力,所以首先,应转变陈旧的教学观念,坚持生本理念,提高学生在课堂上的地位,突显其主体性。利用有效手段,激发学生兴趣,调动起积极主动性,转被动学习为主动学习,从而成为课堂的主人。教师作为辅助者和引导者,要敢于接受新知识,并进行新的尝试。环境设计专业经常需要人工绘图、搭配色彩、提出新创意,并熟练操作计算机等基本技能,而学生之间必然存在着差异性,需要教师了解学生兴趣和心理规律,真正地体现以生为本理念。其次,学习理论知识的主要目的是在实践中应用,环境设计专业的目的是培养出更多的实用型人才,所以要重视实践。以室内设计课程为例,需要学生掌握辨别装饰材料、熟悉施工流程的能力,若只传输知识,学生很难理解。但若是带领学生在材料市场或施工场地学习,将会取得更好效果。

1.2内容设计

教学内容的选择和设计同样重要,首先,课程要和专业紧密结合,环境设计的范围其实很广,涉及领域较多,尤其是在基础课上,必须结合专业设计,体现出较强的专业性[2]。如在学习色彩搭配时,不妨增加光与色彩之间的关系等内容,让学生了解在今后设计时如何根据光线选择颜色;而在设计 素描 课上,应增加室内空间、家具结构等写生内容,使学生尽早适应实际生活,而不是仅仅在学习理论。其次,教学内容要根据社会需求和市场而加以调整,不可与实际相脱节。例如,环保节约是当今时代的主题,在建筑设计或者室内设计教学上上都要突出绿色生态这一特点。教学内容要具有针对性,根据岗位工作要求,形成健全的内容体系。

2积极引进新教学方法

具体的教学方法直接影响着教学效率和质量,必须予以高度重视,方法不能过于单一,而且一定要有效,能够取得进步。随着教育改革的深入,许多新方法都经受住了考验,应用越来越多,在此主要介绍以下2种方法。

2.1项目教学法

项目教学法是把课堂教学活动视为一个完整的项目,按照规范的流程、操作要求逐步完成。通常要经过项目选择、项目实施、能力转化、能力提高几个阶段,部分高校采取此方法,结合现代化技术,获得了极大的成功。教师发挥引导作用,根据教学内容设计多个项目,然后引导学生根据自己的擅长选择合适的项目。接下来的设计、实施工作就要学生独立完成,最后展示成果,增强学生的成就感。例如,园林植物景观规划项目,植物在园林中的作用不言而喻,既是景观,又起着绿色环保的作用[3]。实际中的规划工作涉及多个部门,首先是要对项目进行策划,考虑其可行性和合理性;确定项目后,需初步规划方案,根据其用途、性质以及可能带来的各种效益综合考虑;然后对方案进行修改,直到满意后,开始施工图的设计;最后一步是对施工图进行变更。在此过程中,尽量遵循实际岗位要求,提前熟悉岗位环境,使自己的操作能力进一步提升。

2.2实例教学法

上面已经说到,环境设计是针对的具体项目、具体工程,理论知识必然是要用到实际案例中的,而且具体案例不同,所采用的技术、方法、要求等也有差异。从另一个角度来看,部分理论知识比较抽象,不好理解,需要借助实际案例进行分析。世界上有很多经典的建筑、雕塑、室内格局,都是著名设计师的作品,有许多可借鉴之处。国内也有很多案例值得借鉴,如植物对污水具有净化作用。那么如何净化,具体如何操作,又会取得怎样的效果是教师必须考虑的问题。此时不妨以石家庄“清源节流行动”为例,通过分析洨河水污染的处理方案和具体 措施 ,使学生更深刻地理解相关理论知识。除了提供实践 经验 ,案例教学还有很多优势,比如可以反映行业最新动态、可以提高学生科学设计的意识、发挥模范作用引导学生进步等。

2.3其他方法

目前,各高校环境设计专业教学还有很多优秀的方法,如角色扮演法,试着让学生扮演教师讲课;头脑风暴法,鼓励学生提问,培养其创新意识,集思广益,以得到更多更好的创意;实践-理论-实践法,即先通过实践让学生初步了解理论知识,并主动去 总结 探究,然后针对重点难点加以讲解,再把整个理论知识串起来,加深记忆。课堂结束后,再次应用于实践,操作技能会有很大的提升[4]。

3提高实践实训课比重

为了使学生把理论知识转化为自身技能,并用于解决实际问题,必须增加实践实训课的比重,争取每一个学生都能有足够的实践机会。就环境设计专业而言,创意无比关键,所以实践课程要以培养学生的创新意识和创造力为主。加大投资,建立起专业的实训室,除了实训中常用的画板、画笔等基础物,还要注重氛围的营造和整体结构的设计,包括选材、形状和风格等,都要结合专业课程和企业需求考虑,尽量保持一致。除了动手操作区域,实训室内还应有材料存储区、教学示范区、作品展示区、现代化信息技术区等。当确定一个项目后,搜集材料、独立思考、动手操作、作品展示、最终评价等工作最好都能在实训室内完成,一来可充分利用资源,二来能够提高学生的工作效率。部分学生 想象力 很丰富,经常能想出很新颖的创意,但缺乏平台展示。所以,学校要经常办一些实践活动,鼓励学生参加,给他们一展身手的机会。例如,举办校级技能大赛、原创作品比赛、模拟实践设计活动等,在寒暑假也可以组织学生到企业参观实习。实际教学证明,很多优秀设计师都是在此类活动中积累了大量经验,而且对市场需求更加了解,所以设计水平要高于一般的学生。

4提高师生的综合素质

教学质量的提高离不开师生的努力。教师在新的教育环境中退居幕后,其实责任更重,要真正提高环境艺术设计专业教师的业务水平,就必须大力培养双师型教师。积极鼓励专业教师参加相关的专业培训与研讨会,吸收新知识与新理念;鼓励专业教师参与社会行业的职称评定;有目的的让专业教师进入相关企业挂职锻炼,提高教师的实际工作技能与经验,确保其在未来的教学工作中能够将最新、最好、最实际的技能传授给学生;鼓励专业教师多参与实际工程项目,并以实际项目为任务,驱动教学的实际案例对学生进行教授,在亲身经历项目过程的同时,把实际工作的经验与技能同学生一起分享,达到务实教学、增加学生实践经验的目的[5]。学生亦是如此,除了深入理解环境设计专业,了解该专业的社会现状,还要养成独立思考、仔细观察、认真总结的习惯,强化自身创新意识,学习计算机等现代技术,提高自身综合能力;同时,要完善自身道德素质,以便将来能够更好地胜任岗位工作。

5结语

环境设计是理论和实践结合紧密的一个专业,在实际中有着广泛应用,包括室内设计、园林规划、建筑设计等。教学过程中,为了使学生快速吸收理论知识,提高自身技能,需对以往的教学进行科学改革。

参考文献

[1]袁方.关于教学改革的思考——以环境艺术设计专业为例[J].魅力中国,2010,22(27):154-155.

[2]张榕泉,吴海燕,夏建红,等.高职院校环境艺术设计专业基础课程教学改革探讨:以闽西职业技术学院为例[J].剑南文学,2012,24(10):170-172.

[3]吴玉琴.园林生态学教学改革探讨[J]绿色科技,2011,20(7):245-246.

[4]季玲.信息时代的教学改革模式初探——以环境设计专业为例[J].时代教育,2013,22(15):173.

[5]高松伟,刘力扬.高职院校环境设计专业在信息时代面临的改革及对策[J].教育,2014,15(8):85-86.

《 珠子参生态学和生物学特性研究 》

摘要:

目的调查研究珠子参生态学和生物学特性。方法通过对珠子参生态环境的调查,栽培珠子参物候期及生长发育的观测,种子沙藏处理,定期对根状茎的切片观察等。结果珠子参适生于年均温12~16℃、年降水量800~1200mm、荫蔽度70%~80%的阔叶林下,土壤肥沃疏松pH5~6.5的微酸性土壤中。珠子参的生长随着叶数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。整个植株完成一年的生长发育约需190d。种胚属高低温型。在15℃下发育最好,满胚后再转入5℃低温处理60d即裂口。裂口种子10℃培养5d就开始萌发。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期,8月16日~9月30日为地下根茎的分化期。开花植株与不开花植株的根茎发育不同。结论本研究为珠子参的规范化 种植 提供了理论依据。

关键词:珠子参;生态学特性;生物学特性;叶数目

珠子参PanaxjaponicusCA.Mey.var.major(Burk.)CY.WuetKM.Feng为五加科人参属植物,是一种较为重要的濒危药用植物[1]。其主要化学成分为皂苷类,还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种类型化合物[2-6]。其根状茎入药为珠子参,有补肺,养阴,活络,止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫力等功能[7,8];其地上部分入药称参叶,能清热、生津、利咽,有滋补强壮之效[9]。也有人进行了珠子参的野生资源和生态环境调查及植物生长特性的研究[10-12]。近年来由于过度采挖,野生资源日渐枯竭,满足不了用药的需要。为此,笔者在地处巴山区的陕西省镇坪县进行了引种栽培试验,并对其生态学和生物学特性进行了研究,旨在对其规范化栽培技术研究提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

试验地设在陕西省镇坪县海拔为840m和1300m的两个地块,栽培面积分别为700m2和600m2。以野生珠子参根状茎为繁殖材料,以根状茎的节结大小进行简单分类,分畦栽植,密度25cm×20cm。搭棚遮阴,透光率30%。选用栽培两年的植株为实验材料。

1.2方法

1.2.1调查研究珠子参在陕西的野生分布及生态环境条件。

1.2.2在珠子参生长期内每日用湿度计和温度计对栽培地的温湿度及10cm处地温进行测量记录。

1.2.3在栽培地里,以叶的数目为类群划分的依据,各选30株,定株定点观测。用直尺和游标卡尺对植株的植物学性状进行测量。

1.2.4采集8月上中旬成熟的种子,水浸泡24h后取下沉者。将种子与湿砂混合,每个处理600粒。先放25~32℃室温下10d后分别转入5、10、15、20、25℃及实验室等6种条件下培养。每10d取种子观察胚的发育情况。

1.2.5观察移栽植株根茎形态变化,并定时切取根茎尖端固定;切片观察根茎发育情况。

2结果与分析

2.1生态环境的调查

珠子参是人参属中分布较广的种,我国的甘肃、陕西、安徽、浙江、贵州、广西、四川、云南、西藏等省区均有分布。在陕西省分布于关山林区和秦巴山区各县,主产于宁陕、洋县、陇县、石泉、镇坪、平利、汉阴、南郑、宁强、佛坪等县。生于海拔1000~2200m间的林下或草丛中。

该区气候属于北亚热带、温带温热湿润气候区。年平均气温12~16℃,元月份平均气温0~1.5℃,七月份平均气温19~28℃,日均温≥10℃,稳定持续180d,无霜期210~240d,年平均降水量800~1200mm,森林荫蔽度70%~80%,相对湿度75%~85%。本区群峰突兀,沟壑纵横,山大谷深,地势复杂,气候多异,水热资源丰富,植被覆盖率高,自然条件优越,为珠子参的生长发育提供了有利的条件。珠子参为阴生植物,对光敏感,要求荫蔽度为70%~80%,处于不同生长年限和发育阶段的植株对光照的反应有差异。

珠子参1~2枚复叶的幼苗,要求照光量小,若直光照射,则生长缓慢,植株矮化,叶片衰老,叶缘变黄变红,而搭棚遮荫后,此病理现象逐渐消失;3~5批复叶的植株可耐受一定强度的直光照射;在野生条件下荫蔽度大的林下,珠子参植株纤细,叶片薄而淡黄绿,生长发育迟缓,叶子易产生锈病等病斑,所以人工栽培珠子参时一定要搭荫棚,让透光率达20%~30%。珠子参喜冬暖夏凉,四季温度变化较小的气候。

出苗期到营养生长快速期气温在11.6~16.5℃,10cm处地温在8.4~15℃之间,此时地下根茎处于休眠期;从开花期到枯萎期气温在16.6~24.8℃,10cm处地温15~22.6℃之间,地下根茎进入生长分化期;当气温降至17.2℃以下,10cm处地温低于17.9℃时,地上部分枯萎,地下根茎也进入休眠期。

降水不仅为珠子参的生长提供水分,而且也能调节温湿度,对其生长发育有着重要作用。陕西省镇坪县年平均降水量为1015mm,年平均自由水面蒸发量为838.7mm,自然植被蒸发量611.3mm,降水量大于蒸发量,所以气候呈现湿润多雨的特点。满足了珠子参的生长要求,但夏季多暴雨,并有短暂的大风,秋雨连绵,对珠子参的生长发育造成一定的影响,如暴雨冲刷地面土壤,使根状茎裸露,打落了未成熟的果实,打破叶片,折断或冲走植株,特别是6~9月气温较高,若 雨水 较多,湿度过大,可造成植株生病,根茎腐烂等现象。

珠子参适宜生长在山区林下,土壤为山地棕壤或黄棕壤。土层较厚,腐殖质丰富,含水量高,质地疏松,透水透气性良好,pH5~6.5的微酸性土壤中。如果土壤粘性过大,易使植株发病,土壤中石块较多时,则架空植株,影响生长,甚至造成死亡。不同海拔高度、坡向、坡度等地貌条件所造成的小气候,对珠子参的栽培、生长发育、田间管理,质量和产量都有影响。珠子参在秦岭分布在海拔1000~2200m间,而在大巴山的分布下限为1200m。随着海拔的升高,由于气候各因子的综合作用的结果,使高海拔处的珠子参生长发育明显的推迟。珠子参的生长坡度不定,一般在10°~45°之间;坡向一般为阴坡或半阴坡,在林缘或谷底也有生长。人工栽培应选坡度在15°左右,坡向阴坡或半阴坡的山地、林下,过陡则操作不便,水土流失严重,过缓则积水泡根。珠子参植物群落复杂,乔、灌、草种类丰富,荫蔽度70~80%。

产区调查表明主要伴生的木本植物有:毛叶五加、红茴香、蜀五加、米面翁、火棘、铁扫帚、含笑、常春藤、短枝六道木、尖叶绣线菊、漆树、茅栗、栓皮栎、辽东栎、白桦、川鄂小檗、蔷薇、盐肤木、荚蒾、忍冬、华桔竹、马桑等。主要伴生的草本植物有:吉祥草、羊齿天门冬、大花糙苏、重楼、鬼灯擎、白酒草、粗齿天南星、玉竹、开口箭、陕西鳞毛蕨、贯众、宁陕耳蕨、珍珠菜、腺药珍珠菜、缬草、山酢酱草、三肋虾脊兰、窝儿七、八角莲、红三七、黄水枝、大叶金腰子、城口唐松草、细辛、对叶细辛、红毛七、汉中防己、铁筷子、大花绣球藤、鱼腥草等。地被植物为茂密的苔类和藓类植物。从野外调查可以看出,在不同的分布区、海拔高度,珠子参的伴生植物有一定的差别,攀缘的藤本植物占有一定的优势。

2.2生长发育特性

珠子参为多年生宿根直立草本,高5~68cm。掌状复叶轮生于茎顶。小叶片阔椭圆形、椭圆形、长椭圆形或披针形。笔者对大量栽培的珠子参的形态观察表明:珠子参的叶形变异颇大,同一植株上叶的形状、数目也有差异;根状茎变化多样,有的根茎前端呈竹鞭状,后面又呈串珠状。

珠子参的生长发育与叶数目有一定关系。随着叶数目的增多,株高、根茎粗、叶面积、株冠均增大。除未见一批叶植株开花外,其余均开花结实,但开花结实率随叶数目的增多而相应提高,地下根茎则变得粗短。栽培珠子参的物候变化:在日均温低于10℃时越冬芽已开始萌动,随着温度的升高,芽的活动加速。

当日均温超过10℃,在3月25日越冬芽就露出地表。4月上旬叶片由皱至平滑,叶色由浅绿转至黄绿色;4月中旬至5月中旬为地上茎叶的快速生长期;4月下旬至5月中旬花梗开始快速伸长;5月12日第一朵花开放,5月中旬至6月上旬为开花期;5月27日结出第一个果实,直至7月1日,果实逐渐发育,进入绿果期;7月2日第一个红果出现,以后逐渐红熟;8月21日始叶片枯黄脱落,茎中空倒伏,开始调萎,到9月13日几乎全部倒苗。5月20日~8月15日为地下根茎的延伸期,8月16日~9月30日地下根茎进入分化阶段。

10月1日以后越冬芽进入缓慢的活动阶段,可视为进入休眠期。地上部分完成一年的生长约需173d,地下根茎形成分化约需133d,整个植株完成一年的生长发育约需190d。

2.3发育生物学特性

珠子参的开花结实与叶的批数有关。一批叶均未见开花,二批叶有部分植株开花结实,但花的败育率较高,三批叶以上植株均开花,其结实率多为10%左右,一般情况下,叶批数越多,开花结实率越高。伞形花序单生于茎顶或数个聚成复伞形花序。全株的开花方式由外向内逐渐开放,约需4~7d全部开放。

每日开花时间为8~19h,盛花期12~15h。开花时,第一瓣先向外裂后,以后第2~5瓣依次向外裂开,开花后花药逐个裂开,自交异交均可孕,第3天花药枯萎,花瓣脱落,第12~14d柱头开裂变成紫红色并枯萎,进入果实发育期。开花第9天子房开始明显膨大,第12~14天为幼果快速发育期,半月后即形成绿色果实,由浅绿转至深绿,再变为紫色,不久即转为鲜红色,熟时紫红色,顶端1/3为黑色,内含种子2(1~3)粒。浆果扁球形,直径5~8mm,果肉厚2~3mm。种子肾形,乳白色,直径3~5mm,千粒重约11.0g。种子外种皮坚硬,内种皮呈薄膜状,尖端为脐孔,沿脐孔有结合缝,裂口时从结合缝处裂开,胚根由脐孔处萌发。种子为胚后熟类型,属高低温型。

刚收获的种子胚仅为一团很少分化的细胞。若将采收的种子直播,需要经过20~22个月之久才能解除休眠。因此,掌握种子休眠规律,缩短种胚后熟时间,是珠子参栽培技术研究的关键和重点之一。通过对6种不同温度条件下种胚发育情况的观测,在15℃下种胚发育最好,培养120d就有满胚者,约160d多数种子达到满胚,平均胚率为91.38%。再转入5℃低温处理60d开始裂口。将已裂口种子放10℃培养5d就开始萌发。而培养160d时,20℃有个别种子达满胚,多数种子胚为满胚的2/3,5、10、25℃及实验室等条件下胚发育较差,仅为满胚的1/5~1/6。

2.4地下部分的生物学特性

珠子参的地下部分包含根和根状茎。根是由根状茎节上形成的不定根。根状茎横走,为5~17节组成的串珠状,每个节上多有休眠芽存在。着生地上茎叶的节上常生2~9条根,老节上生根或无。根状茎呈不规则球形或略呈纺锤形,直径5~45mm;节间直径3~5mm,长约2~10cm,最长可达40cm。茎叶倒苗后至出苗期间,根茎顶端是一个略膨大的越冬芽。越冬芽在地上茎叶着生的根节上形成。3月底至4月初芽萌发,茎叶先抽出地面并迅速生长。

5月17日地下根茎未见明显的形态变化。5月20日地下根茎先形成突起,其大小约0.2~1.0cm。5月20日~8月15日为地下根茎的快速生长期,8月下旬地上茎叶开始枯萎倒苗,幼根茎直径1~5mm,长约0.6~12cm,并在顶端又形成一个新的芽;8月16日~9月30日为地下根茎的分化期,在这段时间内地下根茎的长度变化较小,直径有所增加,且到距顶端3~5mm处节间形成层活动,使该处膨大成节,前端分化成第二年生长的地上部分的各个器官。

次年春该芽又萌发,再形成一个膨大的部分,如此下去,根茎每年伸长一节并形成一个膨大,不断伸长,同时,在膨大处具有次生生长能力,使膨大部分再增大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。10月1日以后地下根茎进入缓慢的活动,可视为进入休眠期。地下根茎分化期,开花植株与不开花植株的根茎发育不同。后者根茎的顶端发育成芽,前者根茎的顶端发育成花芽,顶端芽的中间包着的小花序较大,由休眠的腋芽活动形成幼根茎,再继续增加根茎的节数与长度。根状茎的长度、直径与叶的数目有关,一般叶的数目越多,根茎的节间则越加短粗。开花植株的根茎较未开花植株的更短更细。

根状茎的生长与土壤肥力有关,土壤越贫瘠,根状茎就越长;地上茎叶愈小,地下根状茎就愈细愈长;处在土层3~5cm处的根茎的越冬芽比处在较深或较浅土层中的发育快;土温在15~25℃时发育较快,温度偏高或偏低,根状茎的发育就会减慢。在水肥条件较好的情况下,一个节上偶尔可形成2~3个越冬芽,第二年均可正常生长发育。在根茎受损后,同一串根茎节上可形成多个正常发育的越冬芽。若越冬芽受损,其根茎并不死亡,而继续在土壤中休眠,竖年6~9月可形成新的越冬芽。竖年植株地上部分生长叶的批数与当年形成越冬芽的大小成正比,与根茎的直径近乎成正比关系,但与根茎的长短无关。地上茎叶生长的强弱与地上茎着生的节上的须根数目有关,一般须根数目越多,地上茎生长越好;同时与移栽时间、当年的气候、土壤的肥力有关。一般秋季移栽优于春季移栽,一般在土壤肥沃的地方可适当延长珠子参的生长时间。

3结论

3.1珠子参适生于年均温12~16℃,无霜期210~240d,年降水量800~1200mm,相对湿度75~85%,荫蔽度70~80%的阔叶林下,pH5~6.5的微酸性肥沃疏松土壤中。栽培时应根据其生态学特性,选择较为适宜的生长发育小环境进行栽培。山地栽培中应采用遮阴搭棚的办法调节透光度。

3.2根据其种子、根茎的生物学特性,研究解决繁殖方法问题,是栽培工作的难点和重点。种子沙藏先在15℃下培养约160d,再转入5℃低温处理60d后,取出播种出苗率可达91%以上。根状茎的节上有数个休眠芽,可采用适当的方法解除休眠,促其萌发形成新植株,该法可作为提高繁殖系数的优良繁殖方式。同时注意根茎切段不宜少于两节,并注意防腐处理,否则易发生烂根烂芽的现象。总之,进行珠子参的生态与生物学特性研究,可为其规范化栽培技术的研究提供有价值的依据,具有重要的理论意义和实用价值。

参考文献

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生物方向太多了,题目都是不一样的,我们做毒理的论文简单点的就是做几种药物急毒性,或者慢性毒性。

豆科植物根瘤菌固氮机理研究论文

利用根瘤菌将游离的氮气转变成植物可以吸收利用的含氮物质。

根瘤菌固氮原理如下:

根瘤菌中的钼铁红蛋白质催化反应N2复原为二氧化氮。然后二氧化氮与根瘤菌内的酸性物质反映,转化成氨盐。随后氨盐在根瘤菌内一系列羟基划水解作用下变为有机化学胺,比如碳水化合物随后,浸染绿色植物根表皮层的根瘤菌的一部分有机化学胺和无机物铵释放出来,被绿色植物运用。

尽管空气的成分大约有80%的氮,但一般绿色植物没法立即运用,花生仁、黄豆、紫花苜蓿等豆类植物,根据与根瘤菌的相互依存固氮作用,才能够把空气中的分子结构态氮变化为绿色植物能够运用的氨态氮。

根瘤菌固氮的意义

生物固氮作为潜在的新型氮肥来源,对于农业可持续发展具有重要意义。该研究成果阐述了豆科植物生物固氮的新调控机制,为提高豆科植物的固氮能力提供了理论基础,并有助于对水稻和玉米等非豆科植物实现自主固氮的研究,进而降低工业氮肥的使用,对于节约农业生产成本和生态环境保护具有重大意义。

《豆科植物与根瘤菌共生》空气中存在着大量的分子态氮,它们约占空气成分的百分之八十。估计在整个大气层中,约有四千多吨的分子态氮。然而,绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮,用来合成自身的含氮化合物,如蛋白质等。土壤中的含氮化合物,不是土壤本身固有的,而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的,其中很大一部分来自微生物的生物固氮。据估计,地球表面上每年生物固氮的总量约为一百吨,其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为五十五屯,占生物固氮总量的百分之五十五左右。在植物根系上生长的特殊的瘤,因寄生组织中建成共生的固氮细菌而形成。用来合成自身的含氮化合物。根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖,同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激,也迅速分裂和生长,而使根的局部体积膨大,形成瘤状突起,就是根瘤。豆科植物能肥田,是由于根瘤菌的固氮作用。豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产;同时由于根瘤的脱落,具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中,能增加土壤的肥力。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料,它能固定游离氮、合成含氮化合物,为豆科植物所利用。

在豆科植物的根瘤中,有能够固氮的根瘤菌与豆科植物共生,根瘤菌有固氮作用,能将空气中的氮转化为植物能吸收的含氮物质,而植物则为根瘤菌提供有机物.二者互惠互利,共同生活。

拓展资料:

植物与土壤微生物共生的情况非常普遍,目前的植物与微生物共生现象主要分为两类,一种是根瘤共生,另一种是菌根真菌共生。大多数陆生植物能够与丛支菌根真菌建立互惠内共生关系,大部分的豆科植物可以与固氮根瘤菌建立共生关系。根瘤是豆科植物与固氮根瘤菌共生后,在根系上生长发育出的一种特化器官,是植物细胞与细菌的共生体,能够帮助植物在低氮的环境下获取氮源,促进植物的生长发育。

豆科植物与根瘤菌的共生过程开始于低氮的土壤环境促使植物根系产生并类分泌黄酮化合物(Flavonoids)。土壤种的根瘤菌感受到了类黄酮信号后,分泌节瘤因子(Nod Factor)同时产生其他的一些生化信号。植物根系细胞膜受体感受到节瘤因子信号后,启动下游的一系列信号级联反应,开始次生的发育生长,最终与入侵的根瘤菌一起形成共生的根瘤结构。

一、豆科介绍

豆科最常见的三个亚科,一是蝶形花亚科,代表植物:国槐。二是苏木亚科,代表植物:紫荆。三是含羞草亚科,代表植物:含羞草与合欢。豆科为双子叶植物乔木、灌木、亚灌木。

豆科(Leguminosae sp.)为双子叶植物乔木、灌木、亚灌木或草本,直立或攀援,常有能固氮的根瘤植物。模式属:Faba P. Miller 。约650属,18000种,广布于全世界。我国有172属,1485种,13亚种,153变种,16变型;各省区均有分。豆科具有重要的经济意义,它是人类食品中淀粉、蛋白质、油和蔬菜的重要来源之一。

二、形态特征

叶常绿或落叶,通常互生,稀对生,常为一回或二回羽状复叶,少数为掌状复叶或3小叶、单小叶,或单叶,罕可变为叶状柄,叶具叶柄或无;托叶有或无,有时叶状或变为棘刺。花两性,稀单性,辐射对称或两侧对称,通常排成总状花序、聚伞花序、穗状花序、头状花序或圆锥花序;花被2轮;萼片(3-)5(6),分离或连合成管,有时二唇形,稀退化或消失;花瓣(0-)5(6),常与萼片的数目相等,稀较少或无,分离或连合成具花冠裂片的管,大小有时可不等,或有时构成蝶形花冠,近轴的(adaxil) 1片称旗瓣,侧生的2片称翼瓣,远轴的(abaxil) 2片常合生,称龙骨瓣,遮盖住雄蕊和雌蕊;雄蕊通常10枚,有时5枚或多数(含羞草亚科),分离或连合成管,单体或二体雄蕊,花药2室,纵裂或有时孔裂,花粉单粒或常联成复合花粉;雌蕊通常由单心皮所组成,稀较多且离生,子房上位,1室,基部常有柄或无,沿腹缝线具侧膜胎座,呸珠2至多颗,悬垂或上升,排成互生的2列,为横生、倒生或弯生的胚珠;花柱和柱头单一,顶生。果为荚果,形状种种,成熟后沿缝线开裂或不裂,或断裂成含单粒种子的荚节;种子通常具革质或有时膜质的种皮,生于长短不等的珠柄上,有时由珠柄形成一多少肉质的假种皮,胚大,内胚乳无或极薄。

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