从细胞结构上讲：真核细胞有诸多复杂的细胞器,包括细胞核,线粒体,高尔基体,溶酶体、中心体等,使得细胞形成了区室化,使得细胞各部位的代谢与调控加以分工与协作,更加有序化.从细胞增殖上,真核细胞有有丝分裂和减数分裂两种,细胞增殖过程更加精密,并且使得有性生殖成为可能,在进化上一个子代同时可获得两个亲代的遗传信息.从细胞基因表达上,真核细胞有细胞核,使得细胞的基因表达调控有序化、复杂化了许多,使得基因表达调控实现了时间和空间上的多级调控机制,并且使得表观遗传调控出现,使得基因表达的最终产物的变化不一定必然是DNA序列变化,大大丰富了基因表达的内容；细胞核的出现也使得转录与翻译两大基因表达过程在时空加以分离；细胞核的出现也带了复杂的染色体结构和DNA修复机理,使得细胞的遗传信息稳定性增加.从细胞之间相互作用上讲,真核细胞大多形成复杂的多细胞机体,各种细胞分化为多种组织,形成了系统化的多细胞生物体,原核生物之间虽然也有菌量感测,但是还是各个单个细菌之间的联系,并不是一群细菌形成系统化的有机体.
在形态结构方面，一般细胞都具有细胞膜、细胞质（包括各种细胞器）和细胞核的结构。少数单细胞有机体不具核膜（核物质存在于细胞质中的一定区域），称为原核细胞（prokaryotic cell），如细菌、蓝藻。具核膜的细胞就是细胞有真正的细胞核，称为真核细胞（eu-karyotic cell）。在机能方面：1.细胞能够利用能量和转变能量。例如细胞能将化学键能转变为热能和机械能等，以维持细胞各种生命活动；2.具有生物合成的能力，能把小分子的简单物质合成大分子的复杂物质，如合成蛋白质、核酸等；3.具有自我复制和分裂繁殖的能力，如遗传物质的复制，通过细胞分裂将细胞的特性遗传给下一代细胞。此外，还具有协调细胞机体整体生命的能力等。 细胞是一团原生质（protoplasm），由它分化出细胞膜、细胞核、细胞质和各种细胞器等（图1—4）。原生质这个概念一直在沿用着，有人认为从分子水平看，原生质这个名称是笼统的不明确的。 （一）细胞膜或质膜（cell membrane或 plasma membrane， plasmolemma）包围在细胞的表面，为极薄的膜。一般在光学显微镜下看不见。不过，在显微解剖镜下，如用微针轻轻地压细胞的表面，可见细胞有明显的皱纹。如果把不能透过细胞膜的染料用微吸管注入细胞，结果细胞就变得有颜色，而且只限在质膜以内。用电子显微镜观察，大部分细胞膜为3层（内外两层为致密层，中间夹着不太致密的一层），称为单位膜（unit membrane），厚度一般为 7nm—10nm，主要由蛋白质和脂类构成。一般认为2层致密层相当于蛋白质成分，中间的一层由2层磷脂分子所组成（不同种膜的脂类和蛋白质的化学组成不同），蛋白质排列很不规则，在磷脂双分子层的内外表面，并以不同的深度伸进脂类双分子层中，有的从膜内伸到膜外（图1—5）。对膜的分子结构存在着不同的看法。20世纪70年代以来，不少科学家用各种物理化学新技术研究膜的结构，提出膜不是静止的，而是动态的结构。主要认为质膜是由球形蛋白分子和连续的脂类双分子层构成的流体。由于膜脂具有流动性，所以质膜也有流动性。现对膜的分子结构已有较为一致的看法（图1—5）。细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用，通过细胞膜有选择地从周围环境吸收养分，并将代谢产物排出细胞外。已有大量实验证据说明，细胞膜上的各种蛋白质，特别是酶，对多种物质出入细胞膜起着关键性作用。同时细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞识别与免疫等作用。正确认识细胞膜的结构与机能，对深入了解有关人和动物的一些生理机能的作用机理、对控制动物和医学实践都有重要意义。（二）细胞质（cytoplasm）在细胞膜以内、细胞核以外的部分为细胞质。用光学显微镜观察活的细胞（如成纤维细胞），可见细胞质呈半透明、均质的状态，粘滞性较低。若用微针刺细胞膜时感到有阻力，但穿过细胞膜到细胞质中则不感到有阻力，微针能自由活动。在细胞质中还可见不同大小的折光颗粒，这是细胞器和内含物等。细胞器（organelle）又称“细胞器官”，简称“胞器”，是细胞生命活动所不可缺少的，具有一定的形态结构和功能。内含物（inclusions）是细胞代谢的产物或是进入细胞的外来物，不具代谢活性。除去细胞器和内含物，剩下的均质、半透明的似无什么结构的胶体物质，称为基本细胞质或细胞质基质（fundamental or basic or ground cyto-plasm或 cytoplasmic matrix）。虽然它在光学显微镜下看来没什么结构，但在电子显微镜下却呈现出很复杂的内膜系统，是为内质网。因此细胞质基质的概念受电子显微镜检的影响很大，不过有条件的理解，基质的含义仍然不变，即在细胞中除了可见的结构外，均质透明的部分为基质。在细胞质中包含下列各重要的细胞器：1.内质网（endoplasmic reticulum，简写 ER）首次在电子显微镜下发现这种膜系统是在细胞的内质中（K.R.Porter和A.D.Claude，1945），因此称为内质网（图1－4）。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层（扁平的囊）构成的。普遍存在于动植物细胞中（哺乳动物的红血细胞除外），形状差异较大，在不同类的细胞中，其形状、排列、数量、分布不同，即使在同种细胞，不同发育时期也不同。但在各类型的成熟细胞内，内质网有一定的形态特征。根据内质网形态的不同可分为几种，主要的是糙面型或颗粒型（rough ER或 granular ER）及滑面型或无颗粒型（smooth ER或 agranular ER）。糙面内质网的主要特点，是在内质网膜的外面附有颗粒，这些颗粒叫做核（糖核）蛋白体（ribosome）或称核糖体。核蛋白体由2个亚单位构成，它们相互吻合构成直径约20nm的完整单位。核蛋白体含有丰富的核糖核酸和蛋白质，是蛋白质合成的主要部位。这种类型的内质网常呈扁平囊状，有时也膨大成网内池（cisterna）。滑面内质网的特点是膜上无颗粒，膜系常呈管状，小管彼此连接成网。这二种内质网可认为是一个系统，因为它们在一个细胞内常是彼此连接的，而且糙面内质网又与核膜相连。糙面内质网不仅能在其核蛋白体上合成蛋白质，而且也参加蛋白质的修饰、加工和运输。滑面内质网与脂类物质的合成、与糖原和其他糖类的代谢有关，也参与细胞内的物质运输。整个内质网提供了大量的膜表面，有利于酶的分布和细胞的生命活动。2.高尔基器（Golgi apparatus）或称高尔基体（Golgi body）、高尔基复合体（Golgi complex）。用一定的固定、染色技术处理高等动物的细胞，高尔基器呈现网状结构，大多数无脊椎动物则呈现分散的圆形或凹盘形结构。但在电子显微镜下观察，高尔基器也是一种膜结构（图1—6）。它是由一些表面光滑的大扁囊（或称网内池）和小囊构成的。几个大扁囊平行重叠在一起，小囊分散于大扁囊的周围。高尔基器参与细胞分泌过程，将内质网核蛋白体上合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装，或再加上高尔基器合成的糖类物质形成糖蛋白转运出细胞，供细胞外使用，同时也将加工分类后的蛋白质及由内质网合成的一部分脂类加工后，按类分送到细胞的特定部位。高尔基器也进行糖的生物合成。3.溶酶体（lysosome）这种细胞器是1955年才发现的。应用生化和电子显微镜技术的研究已经证明，溶酶体是一些颗粒状结构，大小一般在0.25μm～0.8μm之间，实际界于光学显微镜的分辨范围。表面围有一单层膜（一个单位膜），其大小、形态有很大变化。其中含有多种水解酶，因此称为溶酶体，就是能消化或溶解物质的小体。现至少已鉴定出60多种水解酶，特征性的酶是酸性磷酸酶。这些酶能把一些大分子（如蛋白质、核酸、多糖、脂类等大分子）分解为较小的分子，供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。溶酶体主要有溶解和消化的作用。它对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体，以及胚胎形成和发育都有重要作用。对病理研究也有重要意义。比如当细胞突然缺乏氧气或受某种毒素作用时，溶酶体膜可在细胞内破裂，释放出酶，消化了细胞本身，同时也向细胞外扩散损伤其他结构。又如过量的维生素A可使溶酶体膜破裂，造成自发性骨折等。根据上述对溶酶体作用的了解，可以考虑以药物来控制溶酶体膜的破裂。比如对溶酶体膜有稳定作用的药物，可在临危条件下，用来保护细胞；或对膜有特异性削弱作用的药物，可以用来清除不需要的甚至是对机体有害的细胞（如癌细胞等）。已制成人工溶酶体，它在试管中的作用与在机体内的作用相同。4.线粒体（mitochondrium）线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用占纳司绿（Janus green）染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（cristae）。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在ATP（腺苷三磷酸）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解，近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作，即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合，如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高，证明杂交后代的杂种优势强，应用这种育种方法，能增强育种工作的预见性，缩短育种年限。5.中心粒（centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心粒是一个柱状体，长度约为0.3μm～0.5μm，直径约为0.15μm，它是由9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在，2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用。在细胞质内除上述结构外，还有微丝（microfilament）和微管（microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘，又如上皮细胞微绒毛中的微丝；它们也参加细胞的运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。（三）细胞核（nucleus）是细胞的重要组成部分。细胞核的形状多种多样，一般与细胞的形状有关。如在球形、立方形、多角形的细胞中，核常为球形；在柱形的细胞中，核常为椭圆形，但也有不少例外。通常每一个细胞有一个核，也有双核或多核的。在核的外面包围一层极薄的膜，称为核膜或核被膜（nuclear membrane或 nuclear envelope）。在活细胞核膜的里边，在暗视野下呈光学“空洞”，只可见其中有一、二个核仁（nucleolus）。经固定、染色后，一般可分辨出核膜、核仁、核基质（或称核骨架，nuclear matrix或nuclear skeleton）和染色质（chromatin）。 在电子显微镜下，可见核膜是由双层膜（2个单位膜）构成的，内外两层膜大致是平行的。外层与糙面内质网相连。核膜上有许多孔，称为核孔（nuclear pore），是由内、外层的单位膜融合而成的，直径约50nm，它们约占哺乳动物细胞核总表面积的10%。核膜对控制核内外物质的出入，维持核内环境的恒定有重要作用。核仁是由核仁丝（nucleolonema）、颗粒和基质构成的，核仁丝与颗粒是由核糖核酸和蛋白质结合而成的，基质主要由蛋白质组成。没有界膜包围核仁。核仁的主要机能是合成核蛋白体RNA（rRNA）、并能组合成核蛋白体亚单位的前体颗粒。在核基质中进行很多代谢过程，提供戊糖、能量和酶等。染色质是一种嗜碱性的物质，能用碱性染料染色，因而得名。染色质主要由DNA和组蛋白结合而成的丝状结构——染色质丝（chromatin filament）。染色质丝在间期核内是分散的，因此在光学显微镜下一般看不见丝状结构。在细胞分裂时，由于染色质丝螺旋化，盘绕折叠，形成明显可见的染色体（chromosome）。在染色体内不仅有DNA和组蛋白，还有大量的非组蛋白和少量的RNA。染色体上具有大量控制遗传性状的基因（gene）。基因是遗传的常用单位，从分子水平看，基因相当于DNA（有些病毒为RNA）分子的一段，也就是决定某种蛋白质分子结构的相应的一段DNA。我们认为生物体各种性状的控制，都是以遗传密码（genetic code）的形式编码在核酸分子上，通过核酸复制把遗传信息（genetic information）传到后代去。遗传信息通过转录（由DNA密码转录为mRNA密码）和翻译（由mRNA密码翻译为蛋白质的过程）（图1—7），把上一代的遗传特性遗传到后代去。现今人们正在深入研究、利用遗传工程技术，并将其应用于医学实践和定向地控制、改造生物。在这方面已获得了有价值的重大突破。细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。 存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质（cytoplasm），细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器（organelles）。除细胞器外，细胞质的其余部分称为细胞质基质（cytoplasmicmatrix）或胞质溶胶（cytosol），其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构，其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。一细胞质基质的功能：1）具有较大的缓冲容量，为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。2）许多代谢过程是在细胞基质中完成的，如①蛋白质的合成、②mRNA的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。3）供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。4）细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。5）控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化，如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位，卵裂是不均等的。6）参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。二主要细胞器 ⒈内质网（endoplasmicreticulum）：由膜围成一个连续的管道系统。；粗面内质网（roughendoplasmicreticulum，RER），表面附有核糖体，参与蛋白质的合成和加工；光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，SER）表面没有核糖体，参与脂类合成。⒉高尔基体（Golgibody；Golgiapparatus;Golgi）：由成摞的扁囊和小泡组成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形成以及植物有丝分裂末期形成细胞壁有关。⒊溶酶体（lysosome）：动物细胞中进行细胞内消化作用的细胞器，含有多种酸性水解酶。⒋线粒体（mitochondrion）：由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器，主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。⒌叶绿体（chloroplast）：植物细胞中与光合作用有关的细胞器，由双层膜围成。⒍细胞骨架（cytoskeleton）：是由蛋白质纤维组成的网架结构，与细胞运动，分裂，分化和物质运输，能量转换，信息传递等生命活动密切相关。⒎中心粒（centriole）：位于动物细胞的中心部位，故名，由相互垂直的两组9+0三联微管组成。中心粒加中心粒周物质称为中心体（centrosome）。⒏微体（microbody）：由单层单位膜围成的小泡状结构，含有多种氧化酶，与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。⒐微管（microtubule）：微管是一种具有极性的细胞骨架。它是由13 条原纤维（protofilament）构成的中空管状结构，直径22—25纳米。⒑核糖体（Ribosome）：为椭球形的粒状小体，核糖体无膜结构，主要由蛋白质（histone)(40%）和rRNA(60%）构成，是细胞内蛋白质合成的场所。
本人学的是生物科学专业，写的综述可以吗？
植物细胞骨架的动态研究
摘要：植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成，并参与众多的生命活动，如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等；并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统，参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面，综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。
关键词：植物细胞骨架 动态变化
1植物细胞骨架
细胞骨架(cytoskeleton，CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein，MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体，异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性，促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联，在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构，有极性。肌动蛋白以两种形态存在，聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin)，两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡，但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白，在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层，在胞质中形成网架结构，连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在，但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。
2 微管骨架
2.1 微管的结构及动态组装特性
微管(microtubule，MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构，1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中，并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin)，包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体，微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。
微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性，即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵，分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中，这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中，微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型：踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前，微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。
2.2 微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运
植物发育过程中，不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用，用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞，破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4]，突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现，促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚，直接影响微管二聚体的状态，说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。
在胞内运输和定位中，微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为，胞内物质的长途运输沿微管进行，而微丝在短途运输中发挥着重要作用，即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用，破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内，mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译，RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。
2.3 微管骨架的信号功能
微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分，具有高度保守的动态特性，同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后，细胞质会发生快速的动态重组，这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现，在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流，说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性，从而参与调节气孔运动[9]。
2.4 微管响应生物与非生物胁迫的动态变化
植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性，并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障，从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。
拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中，菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集，微丝在侵染位点发生动态重组，呈放射状聚集；微管在侵染位点直接解聚，不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现，拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中，微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现，拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组，因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。
3 微丝骨架
3.1 微丝骨架的结构及动态变化
微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin，F-actin)，是细胞骨架的主要成员，广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin，G-actin)是构成微丝的基本单位，多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝，二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的，在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。
在体外，肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段，即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合，该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时，G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体，以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus)，进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时，形如箭头，其一端被称为负端(pointed end)，另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端，因为微丝的生长延长主要受ATP的调节，一分子G-actin可结合一分子ATP，形成ATP-actin，它对微丝的正端有更高亲和力，使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上，成为F-actin后，ATP随后水解为ADP，ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终，整个体系会达到一个稳定状态，即平衡期。此时，G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等，微丝的总长度维持相对稳定[18]。
肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程，这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是，游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP，而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins，ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外，由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度（临界浓度）条件下才能发生，因此，细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。
3.2 植物微丝骨架与信号转导
植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入，但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料，用二相分配法提纯质膜囊泡，用免疫标记鉴定肌动蛋白，研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时，肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡，产生一些不溶的颗粒沉淀，在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯，微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。
近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异，但根据进化的保守性，人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体，有着同等的功能，并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构，即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接，甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。
动物细胞ECM-PM-CTK连续体中，存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究，它与FN相似，多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现，而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白，盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。
3.3 微丝骨架与细胞质流动的关系
对高等植物萌发花粉管的研究证明，花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试，发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构，揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。
4 展望
植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉，细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分，与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入，人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究，但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用，因此很多问题最终会得到解决。
1.Tau蛋白的功能以及磷酸化修饰 Tau蛋白是含量最高的微管相关蛋白，这个的参考文献是：题名：hysical and chemical properties of purified tau factor and the role of tau in microtubule assembly，作者：Cleveland DW, Hwo SY, Kirschner MW.杂志：J Mol Biol. 年份：1977 Oct 25;卷期：116(2)页码：227-47.2.Tau蛋白在中枢和外周神经系统含量丰富，主要在神经元表达，轴突含量很高。正常脑中tau蛋白的主要细胞功能在于，一是促进微 管的形成，tau蛋白结合的微管蛋白可作为微管组装早期的核心，进而促进其它微管蛋白在此核心上延伸聚集形成微管。二是保持微管的稳定性，降低微管蛋白的解离，并诱导微管成束 。这个的参考文献是：题名：Tau, where are we now？作者：Johnson GV, Bailey CD.杂志：J Alzheimers Dis. 年份：2002 Oct卷期：4(5)页码：375-98
1.细胞壁（Cell Wall） 位于植物细胞的最外层，是一层透明的薄壁。它主要是由纤维素和果胶组成的，孔隙较大，物质分子可以自由透过。细胞壁对细胞起着支持和保护的作用。 2.细胞膜（Cell Membrane) 细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜，叫做细胞膜。这层由蛋白质分子和磷脂双层分子组成的薄膜，水和氧气等小分子物质能够自由通过，而某些离子和大分子物质则不能自由通过，因此，它除了起着保护细胞内部的作用以外，还具有控制物质进出细胞的作用：既不让有用物质任意地渗出细胞，也不让有害物质轻易地进入细胞。 细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察，可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间，是磷脂双分子层，这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧，有许多球形的蛋白质分子，它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中，或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的，可以说，细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点，对于它完成各种生理功能是非常重要的。 [主动运输]主动运输物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。 （1）被动运输，是顺着膜两侧浓度梯度扩散，即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。 ①自由扩散：物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质（如根据相似相溶原理，脂溶性物质更容易进出细胞）对自由扩散的速率有影响，常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。 ②协助扩散：进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。 （2）主动运输：物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。 能进行跨膜运输的都是离子和小分子，当大分子进出细胞时，包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合（胞吞和胞吐），大分子不需跨膜便可进出细胞。 [胞吞和胞吐]胞吞和胞吐细胞膜的基本结构：（1）脂双层：磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。（2）膜蛋白，分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。（3）膜糖和糖衣:糖蛋白、糖脂 细胞膜的特性：（1）结构特性：以磷脂双分子层作为基本骨架－－流动性；（2）功能特性：载体蛋白在一定程度上决定了细胞内生命活动的丰富程度－－选择透过性。 3.细胞质（Cytoplasm） [原生质层]原生质层细胞膜包着的黏稠透明的物质，叫做细胞质。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒，这些颗粒多数具有一定的结构和功能，类似生物体的各种器官，因此叫做细胞器。例如，在绿色植物的叶肉细胞中，能看到许多绿色的颗粒，这就是一种细胞器，叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中，往往还能看到一个或几个液泡，其中充满着液体，叫做细胞液。在成熟的植物细胞中，液泡合并为一个中央大液泡，其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和两层膜之间的细胞质称为原生质层。 植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时，细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中，使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生 [紫色洋葱鳞片叶]紫色洋葱鳞片叶质层比细胞壁的伸缩性大，当细胞不断失水时，原生质层与细胞壁分离，也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时，外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原，逐渐发生质壁分离的复原。 细胞质不是凝固静止的，而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内，细胞质往往围绕液泡循环流动，这样便促进了细胞内物质的转运，也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛，细胞质流动越快，反之，则越慢。细胞死亡后，其细胞质的流动也就停止了。 [已发生质壁分离的细胞]已发生质壁分离的细胞除叶绿体外，植物细胞中还有一些细胞器，它们具有不同的结构，执行着不同的功能，共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。 ①线粒体 线粒体（mitochondrium）线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用詹纳斯绿（Janus green）【anus Green B 别名：健那绿 化学式：C30H31N6Cl 詹纳斯绿B是一种活体染色剂，专一用于线粒体的染色。它可以和线粒体中的细胞色素C氧化酶结合，从而出现蓝绿色。】，染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（cristae）。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在ATP（三磷酸腺苷）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解，近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作，即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合，如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高，证明杂交后代的杂种优势强，应用这种育种方法，能增强育种工作的预见性，缩短育种年限 ②叶绿体 叶绿体（coloroplasts）是绿色植物细胞中重要的细胞器，其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒（类囊体）和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构，在类囊体薄膜上，有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质，其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。 ③内质网 内质网（endoplasmic reticulum）是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连，对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。 内质网有两种：一种是表面光滑的是滑面内质网，主要与脂质的合成有关；另一种是上面附着许多小颗粒状的，是粗面内质网，与蛋白质的合成有关。内质网增大了细胞内的膜面积，膜上附着着许多酶，为细胞内各种化学反应的正常进行提供了有利条件。 ④高尔基体 高尔基体（Golgi body）普遍存在于植物细胞和动物细胞中。一般认为，细胞中的高尔基体与细胞分泌物的形成有关，高尔基体本身没有合成蛋白质的功能，但可以对蛋白质进行加工和转运。植物细胞分裂时，高尔基体与细胞壁的形成有关（赤道板周围有特别多的高尔基体，以便合成纤维素及果胶）。 ⑤核糖体 核糖体（ribosomes）是椭球形的粒状小体，有些附着在内质网膜的外表面（供给膜上及膜外蛋白质），有些游离在细胞质基质中（供给膜内蛋白质，不经过高尔基体，直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形），是合成蛋白质的重要基地。 ⑥中心体 中心体（nucleus）存在于动物细胞和某些低等植物细胞中，因为它的位置靠近细胞核，所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成。 动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。.中心粒（centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心粒是一个柱状体，长度约为0.3μm～0.5μm，直径约为0.15μm，它是由9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在，2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用 ⑦液泡 液泡（vacuole）是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液，其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。因此，它对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。 ⑧溶酶体 溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类，能够分解很多物质。 ⑨微丝及微管 在细胞质内除上述结构外，还有微丝（microfilament）和微管（microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘，又如上皮细胞微绒毛中的微丝；它们也参加细胞的运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。 4.细胞核 细胞质里含有一个近似球形的细胞核（nucleolus），是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央，成熟的植物细胞的细胞核，往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质，易被洋红、苏木精、甲基绿等碱性染料染成深色，叫做染色质（chromatin）。生物体用于传种接代的物质即遗传物质，就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时，染色质就变化成染色体。 多数细胞只有一个细胞核，有些细胞含有两个或多个细胞核，如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连，染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子，又叫脱氧核糖核酸，是生物的遗传物质。在有丝分裂时，染色体复制，DNA也随之复制为两份，平均分配到两个子细胞中，使得后代细胞染色体数目恒定，从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA，RNA是DNA在复制时形成的单链，它传递信息，控制合成蛋白质，其中有转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。
微管在细胞内的作用大致可分为四个方面，首先是起支架作用，为细胞维持一定的形态提供结构上的保证，并给各种细胞器进行定位；维持细胞形态是微管的基本功能。实验证明,微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，这种特性给细胞提供了机械支持力。● 微管能够维持细胞的形态，使细胞不至于破裂。在培养的动物细胞中, 微管围绕细胞核向外呈放射状分布(图10-23), 维持细胞的形态。微管能够帮助细胞产生极性，确定方向。例如神经细胞的轴突中就有大量平行排列的微管，确定神经细胞轴突的方向。● 在植物细胞中，微管对细胞形态的维持也有间接的作用。在植物细胞膜的下面有成束微管形成的皮层带，这种皮层带影响纤维素合成酶在细胞质膜中的定位。其结果是产生的纤维素纤维与微管平行排列。细胞壁中纤维素纤维的方向对于决定细胞的生长特性及形态都具有重要的作用。● 微管对于维持细胞内部的组织也有重要作用。用破坏微管的药物处理细胞，发现能够严重影响膜细胞器，特别是高尔基体在细胞内的位置。高尔基体在细胞内的位置一般在细胞的中央，刚好在细胞核的外侧，用秋水仙素处理细胞后，高尔基体分散存在于四周；若除去药物，微管组装，高尔基体又恢复其在细胞内的正常位置。第二是作为细胞内物质运输的轨道；微管在核的周围分布密集, 并向胞质外周伸展, 在线粒体周围也有微管的存在, 有的微管直接连到高尔基体小泡上, 核糖体可系在微管及微丝的交叉点上。所以, 细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。第三是作为纤毛和鞭毛运动元件；第四是参与细胞的有丝分裂和减数分裂。
心壁从内向外由心内膜、心肌层和心外膜组成，心肌层是构成心壁的主要部分。心壁3层结构分别与连接心的大血管的3层膜相对应。
心房壁和心室壁以及主动脉和肺动脉起始部都附着于心的纤维支架上。
纤维支架将这几部分连接起来，并为房室瓣和主、肺动脉瓣提供附着处，在心肌的收缩和舒张及瓣膜的开启和关闭时，起到力学支点的作用。
扩展资料：
心脏是较高等动物循环系统中一个主要器官。主要功能是为血液流动提供压力，把血液运行至身体各个部分。人类的心脏位于胸腔中部偏左下方，体积约相当于一个拳头大小，重量约250克。
心脏内的空腔再分为心房与心室，心房接纳来自静脉的回心血，心室则将离心血打入动脉。哺乳类和鸟类有二心房与二心室；爬行类也有二心房与二心室，但二心室之间未完全分隔；两栖类有二心房与一心室；鱼类则只有一心房与一心室。
参考资料来源：百度百科-心脏
超声表现肝脏体积增大，形态饱满，包膜增厚，呈细波纹样，回声弥漫性增强、增粗，呈细波纹样，门静脉增粗，脾脏厚度增加。病理结果提示小结节型肝硬化，其内可见或多或少酒精性玻璃体。酒精性脂肪肝后肝硬化肝组织病理表现肝组织脂肪变性，纤维组织间隔联系着小叶中央静脉和汇管区，肝小叶被分隔，此型肝硬化多是小结节型。
心脏位于胸腔内，膈肌的上方，二肺之间，约三分之二在中线左侧。心脏如一倒置的，前后略扁的圆锥体像一个桃子。心尖钝圆，朝向左前下方，与胸前壁邻近，其体表投影在左胸前壁第五肋间隙锁骨中线内侧1-2cm处，故在此处可看到或摸到心尖搏动。心底较宽，有大血管由此出入，朝向右后上方，与食管等后纵隔的器官相邻。心脏的作用：是推动血液流动，向器官、组织提供充足的血流量，以供应氧和各种营养物质，并带走代谢的终产物(如二氧化碳、尿素和尿酸等)，使细胞维持正常的代谢和功能。体内各种内分泌的激素和一些其它体液因素，也要通过血液循环将它们运送到靶细胞，实现机体的体液调节，维持机体内环境的相对恒定。
它分为左心房，右心房。左心室和右心室这四个部分组成的，它主要就是为各个器官提供血液，让这些器官能够更好的运转，还有就是加强它们的营养物质，维持它们的代谢能力。
1999年12月，Science杂志公布了当今世界科学发展的评定结果，干细胞的研究成果名列十大科学进展榜首。胚胎干细胞研究的科学价值在于其诱人的应用前景。如果最终能够成功诱导和调控胚胎干细胞的分化与增殖，将对胚胎干细胞的基础研究和临床应用带来积极的影响，使之有可能在以下领域发挥重要作用。 1．揭示人及动物的发育机制及影响因素 生命最大的奥秘便是人是如何从一个细胞发展为复杂得不可思议的生物体的。人胚胎细胞系的建立及人胚胎干细胞研究，可以帮助我们理解人类发育过程中的复杂事件，使人深刻认识数十年来困扰着胚胎学家的一些基本问题，促进对人胚胎发育细节的基础研究。人胚胎干细胞的体外可操作性，可以一种伦理上可接受的方式，提供在细胞和分子水平上研究人体发育过程中极早期事件的方法。这种研究不会引起与胎儿实验相关联的伦理问题，因为仅靠自身胚胎干细胞是无法形成胚胎的。 2. 药学研究方面 胚胎干细胞系可分化为多种细胞类型，又是能在培养基中不断自我更新的细胞来源。它发展为胚体后的生物系统，可模拟体内细胞与组织间复杂的相互作用，这在药物研究领域具有广泛的用途。胚胎干细胞有望在短期内就能体现的优势在于药物筛选中。目前用于药物筛选的细胞都来源于动物或癌细胞这样非正常的人体细胞，而胚胎干细胞可以经体外定向诱导，为人类提供各种组织类型的人体细胞，这使得更多类型的细胞实验成为可能。虽不会完全取代在整个动物和人体上的实验，但会使药品研制的过程更为有效。当细胞系实验表明药品是安全的且效果良好，才有资格在实验室进行动物和人体的进一步实验。 在候选药物对各种细胞的药理作用和毒性试验中，胚胎干细胞提供了对新药的药理、药效、毒理及药代等研究的细胞水平的研究手段，大大减少了药物检测所需动物的数量，降低了成本。另外，由于胚胎干细胞类似于早期胚胎的细胞，它们有可能用来揭示哪些药物干扰胎儿发育和引起出生缺陷。人胚胎干细胞还可以用于其它用途。由于这类细胞本质上可以无限量地产生人体细胞，它们对于旨在发现稀有人蛋白的研究计划理应有用。国际上许多制药公司、学者都瞄准了这一重要的研究领域。 3. 细胞替代治疗和基因治疗的载体 胚胎干细胞最诱人的前景和用途是生产组织和细胞，用于“细胞疗法”，为细胞移植提供无免疫原性的材料。任何涉及丧失正常细胞的疾病，都可以通过移植由胚胎干细胞分化而来的特异组织细胞来治疗。如用神经细胞治疗神经退行性疾病(帕金森病、亨廷顿舞蹈症、阿尔茨海默病等)，用胰岛细胞治疗糖尿病，用心肌细胞修复坏死的心肌等。 胚胎干细胞还是基因治疗最理想的靶细胞。这里的基因治疗是指用遗传改造过的人体细胞直接移植或输入病人体内，达到控制和治愈疾病的目的。这种遗传改造包括纠正病人体内存在的基因突变，或使所需基因信息传递到某些特定类型细胞。 当然，干细胞技术的最理想阶段是希望在体外进行“器官克隆”以供病人移植。如果这一设想能够实现，将是人类医学中一项划时代的成就，它将使器官培养工业化，解决供体器官来源不足的问题；使器官供应专一化，提供病人特异性器官。人体中的任何器官和组织一旦出现问题，可像更换损坏的零件一样随意更换和修理。
已知H—Y抗原是只存在于雄性个体细胞膜上的特有蛋白质，是睾丸发生的定向抗原。具有XY或XX性染色体的原始生殖细胞，其细胞膜上均无H—Y抗原，但都有H－Y抗原的受体。如果原始生殖细胞的H—Y抗原受体和生殖嵴细胞的H—Y抗原结合，则原始生殖细胞形成精原细胞；若生殖嵴的细胞膜上无H—Y抗原，其原始生殖细胞则形成卵原细胞。2014年12月24日，由英国剑桥大学等高校组成的研究组在美国电子版科学杂志上发表文章称，从人类的“万能细胞”中稳定地制作原始生殖细胞实验获得成功。该研究组将由受精卵分裂发育形成的ES细胞(胚胎干细胞)和由体细胞诱导而成的IPS细胞(诱导性多功能干细胞)作为万能细胞使用，并成功地使其发育为原始生殖细胞(精子、卵子的前身)。虽然迄今为止已有成功制作的报告案例，但通过本次研究，专家首次发现名为“sox17”的遗传因子的重要作用，并使得该原始生殖细胞的稳定制作成为现实。 据了解，如果能够使这种原始生殖细胞转变成精子、卵子的话，就能够更加细致的了解精子、卵子的结构及形成过程，将来可能对解决不孕不育问题有作出很大贡献。 以色列和英国研究人员成功地利用人类细胞制造出可分化发育成精子和卵子的人类原始生殖细胞。这一成果将有助于了解不孕根源、胚胎早期发育机制，甚至开发新型生殖技术。这是科学家们首次利用人类细胞制造出原始生殖细胞。
细胞生物是指所有具有细胞结构的生物。这是我为大家整理的关于细胞生物学术论文，仅供参考!
细胞因子的生物学活性
关键字： 细胞因子
细胞因子具有非常广泛的生物学活性，包括促进靶细胞的增殖和分化，增强抗感染和细胞杀伤效应，促进或抑制其它细胞因子和膜表面分子的表达，促进炎症过程，影响细胞代谢等。
一、免疫细胞的调节剂
免疫细胞之间存在错综复杂的调节关系，细胞因子是传递这种调节信号必不可少的信息分子。例如在T-B细胞之间，T细胞产生IL-2、4、5、6、10、13，干扰素γ等细胞因子刺激B细胞的分化、增殖和抗体产生;而B细胞又可产生IL-12调节TH1细胞活性和TC细胞活性。在单核巨噬细胞与淋巴细胞之间，前者产生IL-1、6、8、10，干扰素α，TNF-α等细胞因子促进或抑制T、B、NK细胞功能;而淋巴细胞又产生IL-2、6、10，干扰素γ，GM-CSF，巨噬细胞移动抑制因子(MIF)等细胞因子调节单核巨噬细胞的功能。许多免疫细胞还可通过分泌细胞因子产生自身调节单核巨噬细胞的功能。许多免疫细胞还可通过分泌细胞因子产生自身调节作用。例如T细胞产生的IL-2可刺激T细胞的IL-2受体表达和进一步的IL-2分泌，TH1细胞通过产生干扰素γ抑TH2细胞的细胞因子产生。而TH2细胞又通过IL-10、IL-4和IL-13抑制TH1细胞的细胞因子产生。通过研究细胞因子的免疫 网络调节，可以更好地理解完整的免疫系统调节机制，并且有助于指导细胞因子做为生物应答调节剂(biologicalresponsemodifier’BRM)应用于临床 治疗免疫性疾病。图4-1 细胞因子与TH1、TH2的相互关系(略)
二、免疫效应分子
在免疫细胞针对抗原(特别是细胞性抗原)行使免疫效应功能时，细胞因子是其中重要效应分子之一。例如TNFα和TNFβ可直接造成肿瘤细胞的凋零(apoptosis)’使瘤细胞DNA断裂’细胞萎缩死亡;干扰素α、β、γ可干扰各种病毒在细胞内的复制，从而防止病毒扩散;LIF可直接作用于某些髓性白血病细胞，使其分化为单核细胞，丧失恶性增殖特性。另有一些细胞因子通过激活效应细胞而发挥其功能，如IL-2和IL-12刺激NK细胞与TC细胞的杀肿瘤细胞活性。与抗体和补体等其它免疫效应分子相比，细胞因子的免疫效应功能，因而在抗肿瘤、抗细胞内寄生感染、移植排斥等功能中起重要作用。
三、造血细胞刺激剂
从多能造血干细胞到成熟免疫细胞的分化发育漫长道路中，几乎每一阶段都需要有细胞因子的参与。最初研究造血干细胞是从软琼脂的半固体培养基开始的，在这种培养基中，造血干细胞分化增殖产生的大量子代细胞由于不能扩散而形成细胞簇，称之为集落，而一些刺激造血干细胞的细胞因子可明显刺激这些集落的数量和大小因而命名为集落刺激因子(CSF)。根据它们刺激的造血细胞种类不同有不同的命名，如GM-CSF、G-CSF、M-CSF、multi-CSF(IL-3)等。目前的研究表明，CSF和IL-3是作用于粒细胞系造血细胞，M-CSF作用于单核系造血细胞，此外Epo作用于红系造血细胞，IL-7作用于淋巴系造血细胞，IL-6、IL-11作用于巨核造血细胞等等。由此构成了细胞因子对造血系统的庞大控制 网络。某种细胞因子缺陷就可能导致相应细胞的缺陷，如肾性贫血病人的发病就是肾产生Epo的缺陷所致，正因如此，应用Epo 治疗这一疾病收到非常好的效果。目前多种刺激造血的细胞因子已成功地用于临床血液病，有非常好的 发展前景。
四、炎症反应的促进剂
炎症是机体对外来刺激产生的一种病理反应过程，症状表现为局部的红肿热痛，病理检查可发现有大量炎症细胞如粒细胞、巨噬细胞的局部浸润和组织坏死，在这一过程中，一些细胞因子起到重要的促进作用，如IL-1、IL-6、IL-8、TNFα等可促进炎症细胞的聚集、活化和炎症介质的释放’可直接刺激发热中枢引起全身发烧’IL-8同时还可趋化中性粒细胞到炎症部位’加重炎症症状.在许多炎症性疾病中都可检测到上述细胞因子的水平升高.用某些细胞因子给动物注射’可直接诱导某些炎症现象’这些实验充分证明细胞因子在炎症过程中的重要作用.基于上述理论研究结果’目前已开始利用细胞因子抑制剂治疗炎症性疾病’例如利用IL-1的受体拮抗剂(IL-1receptor antagonist’IL-lra)和抗TNFα抗体治疗败血性休克、类风湿关节炎等，已收到初步疗效。
五、其它
许多细胞因子除参与免疫系统的调节效应功能外，还参与非免疫系统的一些功能。例如IL-8具有促进新生血管形成的作用;M-CSF可降低血胆固醇IL-1刺激破骨细胞、软骨细胞的生长;IL-6促进肝细胞产生急性期蛋白等。这些作用为免疫系统与其它系统之间的相互调节提供了新的证据。
细胞衰老的分子生物学机制
摘要：细胞衰老(cellular aging)是细胞在其生命过程中发育到成熟后，随着时间的增加所发生的在形态结果和功能方面出现的一系列慢性进行性、退化性的变化。细胞衰老是基因与环境共同作用的结果，是细胞生命活动过程的客观规律。为研究细胞衰老分子生物学机制，本文就此展开研究。
关键词：细胞衰老;分子生物学;机制研究
细胞的衰老和死亡与个体的衰老和死亡是两个不同的概念，个体的衰老并不等于所有细胞的衰老，但是细胞的衰老又是同个体的衰老紧密相关的。细胞衰老是个体衰老的基础，个体衰老是细胞普遍衰老的过程和结果。
细胞衰老是正常环境条件下发生的功能减退，逐渐趋向死亡的现象。衰老是生界的普遍规律，细胞作为生物有机体的基本单位，也在不断地新生和衰老死亡。生物体内的绝大多数细胞，都要经过增殖、分化、衰老、死亡等几个阶段。可见细胞的衰老和死亡也是一种正常的生命现象。我们知道，生物体内每时每刻都有细胞在衰老、死亡，同时又有新增殖的细胞来代替它们。
衰老是一个过程，这一过程的长短即细胞的寿命，它随组织种类而不同，同时也受环境条件的影响。高等动物体细胞都有最大增殖能力(分裂)次数，细胞分裂一旦达到这一次数就要死亡。各种动物的细胞最大裂次数各不相同，人体细胞为50～60次。一般说来，细胞最大分裂次数与动物的平均寿命成正比。通过细胞衰老的研究可了解衰老的某些规律，对认识衰老和最终找到延缓或推迟衰老的方法都有重要意义。细胞衰老问题不仅是一个重大的生物学问题，而且是一个重大的社会问题。随着科学发展而不断阐明衰老过程，人类的平均寿命也将不断延长。但也会出现相应的社会老龄化问题以及呼吸系统疾病、心血管系统疾病、脑血管病、癌症、关节炎等老年性疾病发病率上升的问题。因此衰老问题的研究是今后生命科学研究中的一个重要课题。
1 细胞衰老的特征
科学研究表明，衰老细胞的细胞核、细胞质和细胞膜等均有明显的变化：①细胞内水分减少，体积变小，新陈代谢速度减慢;②细胞内酶的活性降低;③细胞内的色素会积累;④细胞内呼吸速度减慢，细胞核体积增大，核膜内折，染色质收缩，颜色加深。线粒体数量减少，体积增大;⑤细胞膜通透性功能改变，使物质运输功能降低。形态变化总体来说老化细胞的各种结构呈退行性变化。
衰老细胞的形态变化表现有：①核：增大、染色深、核内有包含物;②染色质：凝聚、固缩、碎裂、溶解;③质膜：粘度增加、流动性降低;④细胞质：色素积聚、空泡形成;⑤线粒体：数目减少、体积增大;⑥高尔基体：碎裂;⑦尼氏体：消失;⑧包含物：糖原减少、脂肪积聚;⑨核膜：内陷。
2 分子水平的变化
①从总体上DNA复制与转录在细胞衰老时均受抑制，但也有个别基因会异常激活，端粒DNA丢失，线粒体DNA特异性缺失，DNA氧化、断裂、缺失和交联，甲基化程度降低;②mRNA和tRNA含量降低;③蛋白质含成下降，细胞内蛋白质发生糖基化、氨甲酰化、脱氨基等修饰反应，导致蛋白质稳定性、抗原性，可消化性下降，自由基使蛋白质肽断裂，交联而变性。氨基酸由左旋变为右旋;④酶分子活性中心被氧化，金属离子Ca2+、Zn2+、Mg2+、Fe2+等丢失，酶分子的二级结构，溶解度，等电点发生改变，总的效应是酶失活;⑤不饱和脂肪酸被氧化，引起膜脂之间或与脂蛋白之间交联，膜的流动性降低。
3 细胞衰老原因
迄今为止，细胞衰老的本质尚未完全阐明，难以给明确的定义，只能根据现有的认识，从不同的角度概括细胞衰老的内涵。细胞衰老是各种细胞成分在受到内外环境的损伤作用后，因缺乏完善的修复，使“差错”积累，导致细胞衰老。根据对导致“差错”的主要因子和主导因子的认识不同，可分为不同的学说，这些学说各有其理论基础和实验证据[1]。
3.1差错学派 有以下七种学说，有代谢废物积累学说、大分子交联学说、自由基学说、体细胞突变学说、DNA损伤修复学说、端粒学说、生物分子自然交联说等。其中最主要的自由基学说和端粒学说。
3.1.1自由基学说 自由基是一类瞬时形成的含不成对电子的原子或功能基团，普遍存在于生物系统。其种类多、数量大，是活性极高的过渡态中间产物。正常细胞内存在清除自由基的防御系统，包括酶系统和非酶系统。前者如：超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化氢酶(CAT)，谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)，非酶系统有维生素E，醌类物质等电子受体。机体通过生物氧化反应为组织细胞生命活动提供能量，同时在此过程中也会产生大量活性自由基。自由基的化学性质活泼，可攻击生物体内的DNA、蛋白质和脂类等大分子物质，造成损伤，如DNA的断裂、交联、碱基羟基化。实验表明DNA中OH8dG(8-羟基-2‘-脱氧鸟苷)随着年龄的增加而增加。OH8dG完全失去碱基配对特异性，不仅OH8dG被错读，与之相邻的胞嘧啶也被错误复制。大量实验证明实，超氧化物岐化酶与抗氧化酶的活性升高能延缓机体的衰老。Sohal等(1994、1995)，将超氧化物岐化酶与过氧化氢酶基因导入果蝇，使转基因株比野生型这两种酶基因多一个拷贝，结果转基因株中酶活性显著升高，平均年龄和最高寿限有所延长。
英国学者提出的自由基理论认为自由基攻击生命大分子造成组织细胞损伤，是引起机体衰老的根本原因，也是诱发肿瘤等恶性疾病的重要起因。自由基就是一些具有不配对电子的氧分子，它们在机体内漫游，损伤任何于其接触的细胞和组织，直到遇到如维生素C、维生素E、β-胡萝卜素、OPC(原花青素)之类的生物黄酮等抗氧化剂将其中和掉或被机体产生的一些酶(如SOD)将其捕获。自由基可破坏胶原蛋白及其它结缔组织，干扰重要的生理过程，引起细胞的DNA突变。此外还可引起器官组织细胞的破坏与减少[2]。例如神经元细胞数量的明显减少，是引起老年人感觉与记忆力下降、动作迟钝及智力障碍的又一重要原因。器官组织细胞破坏或减少主要是由于自由基因突变改变了遗传信息的传递，导致蛋白质与酶的合成错误以及酶活性的降低。这些的积累，造成了器官组织细胞的老化与死亡。
生物膜上的不饱和脂肪酸易受自由基的侵袭发生过氧化反应，氧化作用对衰老有重要的影响，自由基通过对脂质的侵袭加速了细胞的衰老进程[3]。 自由基作用于免疫系统，或作用于淋巴细胞使其受损，引起老年人细胞免疫与体液免疫功能减弱，并使免疫识别力下降出现自身免疫性疾病。
3.1.2端粒学说 染色体两端有端粒，细胞分裂次数多，端粒向内延伸，正常DNA受损。
3.2遗传学派 认为衰老是遗传决定的自然演进过程，一切细胞均有内在的预定程序决定其寿命，而细胞寿命又决定种属寿命的差异，而外部因素只能使细胞寿命在限定范围内变动。
参考文献：
[1]郭齐，李玉森，陈强，等.脱氧核苷酸钠抗人肾脏细胞衰老的分子机制[J].中国老年学杂志，2013，33(15)：3688-3690.
[2]胡玉萍，吴建平.细胞衰老与相关基因的关系[J].中外健康文摘，2012，09(14)：35-37.
[3]孔德松，魏东华，张峰，等.肝纤维化进程中细胞衰老的作用及相关机制的研究进展[J].中国药理学与毒理学杂志，2012，26(05)：688-691.
近期的科学研究新进展，科学家们已经十分接近量产血球细胞了!这个新进展将能解决血液供给不足，以及骨髓疾病患者的问题，将彻底改变需要频繁输血的疾病治疗模式。
近年来，干细胞的相关研究逐渐扩展，除了生物科学的研究外，更尝试应用于人类医学治疗上。干细胞与体内一般细胞不同，他具有特殊的编程，可以透过自然或诱导的方式，分化成为其他细胞。主要可分为两种，一为胚胎干细胞，具有较强的分化能力，可分化成为多种不同的细胞。另一种为成体干细胞，分化能力较为受限，仅能分化成特定几种细胞，用于修复组织或是汰换掉旧的细胞。2006年时，科学家首次将小鼠的细胞，经过诱导后转变成为iPS多能性干细胞。自此之后开启干细胞领域的大量研究。而从此时开始，科学家就不断尝试利用干细胞来生产新的血液细胞，然而，这是首次这么接近将干细胞分化成为完整功能的血球细胞。
利用干细胞生产血液细胞的目标，是希望可以透过提取患者自身的细胞，将其转变为iPS多能性干细胞后，利用此干细胞不断分化产生新的血液细胞，这样患者就可以自己生产无限供给的血球，不需要倚靠其他健康人们的捐赠。另外，这样的作法也能应用在一般的血液捐赠上，可以使用一般健康捐血者的细胞并将其转变为iPS多能性干细胞，这样将能大幅增加血液供给，提供需要输血的病患使用。来自波士顿儿童医院的Rio Sugimura研究员表示，遗传性的血液疾病患者，甚至可以利用基因编辑的方式，修复遗传缺陷，并成功制造出健康的血球细胞。
第一个发表相关研究的论文中，研究人员使用了iPS和胚胎干细胞，给予他们特殊的化学信号，使干细胞转化为血球前驱细胞，接着再给细胞转录因子，使其成为真正具功能的血球细胞。研究人员发现需要五种转录因子，分别为RUNX1、ERG、LCOR、HOXA5和HOXA9，来强制细胞进入正确的分化程序。波士顿儿童医院的研究负责人Gee Daley表示:「我们非常接近能够产生真正的人类血球细胞，这项工作是20多年努力的结果。」
第二篇研究的作法略有不同，来自纽约威尔康奈尔医学中心（Weill Cornell Medicine）的一个小组不再使用iPS多能性干细胞或胚胎干细胞，而是使用从小鼠肺壁获取的成体干细胞，培养于含有四种转录因子Fo *** 、Gfi1、Runx1和Spi1，且模拟人类血管内环境的培养皿中，此方法能够将成体干细胞直接分化为血球细胞，无需经过iPS的过程。带领团队完成研究的Shahin Rafii表示，他们的实验方法有如直航班机，可以挑过中间的复杂程序。而Daley团队的技术则是转机后才到达目的地。虽说如此，但目前结果仅止于动物实验，哪一种方法在人体中会有更好的效果暂时还不得而知。不过可以期待的是，未来人类或许可以透过简单的方式，自给自足需要的血液供给，在医疗上不再需要仰赖他人捐赠，并且可以修复遗传性的血液或骨髓疾病。