微管功能与细胞结构论文参考文献

1.Tau蛋白的功能以及磷酸化修饰 Tau蛋白是含量最高的微管相关蛋白，这个的参考文献是：题名：hysical and chemical properties of purified tau factor and the role of tau in microtubule assembly，作者：Cleveland DW, Hwo SY, Kirschner MW.杂志：J Mol Biol. 年份：1977 Oct 25;卷期：116(2)页码：227-47.2.Tau蛋白在中枢和外周神经系统含量丰富，主要在神经元表达，轴突含量很高。正常脑中tau蛋白的主要细胞功能在于，一是促进微 管的形成，tau蛋白结合的微管蛋白可作为微管组装早期的核心，进而促进其它微管蛋白在此核心上延伸聚集形成微管。二是保持微管的稳定性，降低微管蛋白的解离，并诱导微管成束 。这个的参考文献是：题名：Tau, where are we now？作者：Johnson GV, Bailey CD.杂志：J Alzheimers Dis. 年份：2002 Oct卷期：4(5)页码：375-98

1.细胞壁（Cell Wall） 位于植物细胞的最外层，是一层透明的薄壁。它主要是由纤维素和果胶组成的，孔隙较大，物质分子可以自由透过。细胞壁对细胞起着支持和保护的作用。 2.细胞膜（Cell Membrane) 细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜，叫做细胞膜。这层由蛋白质分子和磷脂双层分子组成的薄膜，水和氧气等小分子物质能够自由通过，而某些离子和大分子物质则不能自由通过，因此，它除了起着保护细胞内部的作用以外，还具有控制物质进出细胞的作用：既不让有用物质任意地渗出细胞，也不让有害物质轻易地进入细胞。 细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察，可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间，是磷脂双分子层，这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧，有许多球形的蛋白质分子，它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中，或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的，可以说，细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点，对于它完成各种生理功能是非常重要的。 [主动运输]主动运输物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。 （1）被动运输，是顺着膜两侧浓度梯度扩散，即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。 ①自由扩散：物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质（如根据相似相溶原理，脂溶性物质更容易进出细胞）对自由扩散的速率有影响，常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。 ②协助扩散：进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。 （2）主动运输：物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。 能进行跨膜运输的都是离子和小分子，当大分子进出细胞时，包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合（胞吞和胞吐），大分子不需跨膜便可进出细胞。 [胞吞和胞吐]胞吞和胞吐细胞膜的基本结构：（1）脂双层：磷脂、胆固醇、糖脂，每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。（2）膜蛋白，分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。（3）膜糖和糖衣:糖蛋白、糖脂 细胞膜的特性：（1）结构特性：以磷脂双分子层作为基本骨架－－流动性；（2）功能特性：载体蛋白在一定程度上决定了细胞内生命活动的丰富程度－－选择透过性。 3.细胞质（Cytoplasm） [原生质层]原生质层细胞膜包着的黏稠透明的物质，叫做细胞质。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒，这些颗粒多数具有一定的结构和功能，类似生物体的各种器官，因此叫做细胞器。例如，在绿色植物的叶肉细胞中，能看到许多绿色的颗粒，这就是一种细胞器，叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中，往往还能看到一个或几个液泡，其中充满着液体，叫做细胞液。在成熟的植物细胞中，液泡合并为一个中央大液泡，其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和两层膜之间的细胞质称为原生质层。 植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时，细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中，使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生 [紫色洋葱鳞片叶]紫色洋葱鳞片叶质层比细胞壁的伸缩性大，当细胞不断失水时，原生质层与细胞壁分离，也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时，外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原，逐渐发生质壁分离的复原。 细胞质不是凝固静止的，而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内，细胞质往往围绕液泡循环流动，这样便促进了细胞内物质的转运，也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛，细胞质流动越快，反之，则越慢。细胞死亡后，其细胞质的流动也就停止了。 [已发生质壁分离的细胞]已发生质壁分离的细胞除叶绿体外，植物细胞中还有一些细胞器，它们具有不同的结构，执行着不同的功能，共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。 ①线粒体 线粒体（mitochondrium）线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用詹纳斯绿（Janus green）【anus Green B 别名：健那绿 化学式：C30H31N6Cl 詹纳斯绿B是一种活体染色剂，专一用于线粒体的染色。它可以和线粒体中的细胞色素C氧化酶结合，从而出现蓝绿色。】，染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（cristae）。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在ATP（三磷酸腺苷）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解，近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作，即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合，如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高，证明杂交后代的杂种优势强，应用这种育种方法，能增强育种工作的预见性，缩短育种年限 ②叶绿体 叶绿体（coloroplasts）是绿色植物细胞中重要的细胞器，其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒（类囊体）和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构，在类囊体薄膜上，有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质，其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。 ③内质网 内质网（endoplasmic reticulum）是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连，对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。 内质网有两种：一种是表面光滑的是滑面内质网，主要与脂质的合成有关；另一种是上面附着许多小颗粒状的，是粗面内质网，与蛋白质的合成有关。内质网增大了细胞内的膜面积，膜上附着着许多酶，为细胞内各种化学反应的正常进行提供了有利条件。 ④高尔基体 高尔基体（Golgi body）普遍存在于植物细胞和动物细胞中。一般认为，细胞中的高尔基体与细胞分泌物的形成有关，高尔基体本身没有合成蛋白质的功能，但可以对蛋白质进行加工和转运。植物细胞分裂时，高尔基体与细胞壁的形成有关（赤道板周围有特别多的高尔基体，以便合成纤维素及果胶）。 ⑤核糖体 核糖体（ribosomes）是椭球形的粒状小体，有些附着在内质网膜的外表面（供给膜上及膜外蛋白质），有些游离在细胞质基质中（供给膜内蛋白质，不经过高尔基体，直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形），是合成蛋白质的重要基地。 ⑥中心体 中心体（nucleus）存在于动物细胞和某些低等植物细胞中，因为它的位置靠近细胞核，所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成。 动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。.中心粒（centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心粒是一个柱状体，长度约为0.3μm～0.5μm，直径约为0.15μm，它是由9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在，2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用 ⑦液泡 液泡（vacuole）是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液，其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。因此，它对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。 ⑧溶酶体 溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类，能够分解很多物质。 ⑨微丝及微管 在细胞质内除上述结构外，还有微丝（microfilament）和微管（microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘，又如上皮细胞微绒毛中的微丝；它们也参加细胞的运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。 4.细胞核 细胞质里含有一个近似球形的细胞核（nucleolus），是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央，成熟的植物细胞的细胞核，往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质，易被洋红、苏木精、甲基绿等碱性染料染成深色，叫做染色质（chromatin）。生物体用于传种接代的物质即遗传物质，就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时，染色质就变化成染色体。 多数细胞只有一个细胞核，有些细胞含有两个或多个细胞核，如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连，染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子，又叫脱氧核糖核酸，是生物的遗传物质。在有丝分裂时，染色体复制，DNA也随之复制为两份，平均分配到两个子细胞中，使得后代细胞染色体数目恒定，从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA，RNA是DNA在复制时形成的单链，它传递信息，控制合成蛋白质，其中有转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。

微管在细胞内的作用大致可分为四个方面，首先是起支架作用，为细胞维持一定的形态提供结构上的保证，并给各种细胞器进行定位；维持细胞形态是微管的基本功能。实验证明,微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，这种特性给细胞提供了机械支持力。● 微管能够维持细胞的形态，使细胞不至于破裂。在培养的动物细胞中, 微管围绕细胞核向外呈放射状分布(图10-23), 维持细胞的形态。微管能够帮助细胞产生极性，确定方向。例如神经细胞的轴突中就有大量平行排列的微管，确定神经细胞轴突的方向。● 在植物细胞中，微管对细胞形态的维持也有间接的作用。在植物细胞膜的下面有成束微管形成的皮层带，这种皮层带影响纤维素合成酶在细胞质膜中的定位。其结果是产生的纤维素纤维与微管平行排列。细胞壁中纤维素纤维的方向对于决定细胞的生长特性及形态都具有重要的作用。● 微管对于维持细胞内部的组织也有重要作用。用破坏微管的药物处理细胞，发现能够严重影响膜细胞器，特别是高尔基体在细胞内的位置。高尔基体在细胞内的位置一般在细胞的中央，刚好在细胞核的外侧，用秋水仙素处理细胞后，高尔基体分散存在于四周；若除去药物，微管组装，高尔基体又恢复其在细胞内的正常位置。第二是作为细胞内物质运输的轨道；微管在核的周围分布密集, 并向胞质外周伸展, 在线粒体周围也有微管的存在, 有的微管直接连到高尔基体小泡上, 核糖体可系在微管及微丝的交叉点上。所以, 细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。第三是作为纤毛和鞭毛运动元件；第四是参与细胞的有丝分裂和减数分裂。