关于线虫病论文范文资料

plant nematology

冯志新，高学彪

研究植物寄生线虫及其生物学特性和所致病害发生规律、影响因素及防治的学科。是动物学和植物病理学的分支学科和边缘学科。

研究内容

植物线虫学的研究内容广泛，主要概括以下几方面：①植物线虫形态、结构和功能；②植物线虫分类；③植物线虫遗传、变异和进化；④植物线虫行为、生长、发育、生殖和衰老等生物学特性；⑤线虫与寄主植物相互关系、致病和抗病因素与机制；⑥线虫与真菌、细菌和病毒在植物病害体系中的相互关系和相互作用；⑦植物线虫的生态、种群动态及影响因素；⑧植物线虫病害的发生流行规律、影响因素和防治等。

相关学科

线虫的研究领域除植物线虫学外，还包括人和动物的寄生线虫学，昆虫寄生线虫的昆虫线虫学，以及研究土壤、淡水、海洋线虫和以真菌和细菌为食的自由生活线虫等。此外，植物线虫学与其他生物学科如植物学、土壤学、真菌学、细菌学、病毒学、植物病理学、动物学、昆虫学、作物栽培学、作物育种学、生态学、遗传学、生理学、生物化学、分子生物学和方法学等有密切关系。

发展简史

植物线虫学是自然科学中的一门年轻学科，萌芽于18世纪中期，经历了学科形成和学科发展成熟两个阶段。

第一阶段，从18世纪中期到20世纪中期。这一阶段主要是发现和描述与植物有关的线虫种类，对已知的个别重要病原线虫进行传统的农业防治。1743年英国尼德姆（T.Needham）发现了小麦粒线虫，这是最早关于植物线虫的记载。1855年英国伯克利（M.J.Berkeley）在温室生长的黄瓜上发现根结线虫。随后，起绒草茎线虫和甜菜胞囊线虫被发现。以二硫化碳（CS2）处理土壤是最早用于防治线虫的有效化学方法。1865年巴斯蒂恩（H.C.Bastian）发表《鳗状线虫科专论》（Monograph of the Anguillulidae），描述了100多个新种。这篇论文被认为是植物线虫学发展的第一个里程碑。布特斯克利（O.Bütschli，1873）、德曼（J.G.de Man，1876）和奥尔莱（L.Orley，1880）进行了卓越的形态学和分类学方面的研究。

20世纪初，在欧洲和北美洲开始建立专门的线虫研究实验室。贝克（A.D.Baker）、古德伊（T.Goodey）、斯特科霍夫（J.H.Schuurman Stekhov）、菲利浦捷夫（I.N.Filipjev）和科布（N.A.Cobb）分别在加拿大、英国、荷兰、前苏联和美国建立了线虫研究实验室。其它一些代表人物还有奥地利的米科列兹基（H.Micoletzky）和富克斯（A.G.Fuchs）、比利时的德科宁克（L.de Coninck）和德国的戈法特（H.Gof-fart）等，主要研究线虫形态结构和描述新种，并研究出一些有效的防治方法。代表性著作有T.古德伊的《植物寄生线虫及其所致病害》（Plant Parasitic Nematodes and the Diseases They Caused，1933），I.N.菲利浦捷夫的《农业的有害线虫和有益线虫》（Nematodes Harmful and Beneficial to Agricul-ture），1941年J.H.S.斯特科霍夫翻译出版了菲利浦捷夫的著作《农业蠕虫学手册》（A Manual of Agri-cultural Helminthology）。这一时期植物线虫分类、生物学和致病性研究的丰富内容，为近代植物线虫学的加速发展奠定了基础。

第二阶段是随着研究领域的扩大和研究内容的深入，逐渐形成植物线虫学体系。20世纪40年代在美国纽约长岛发现了马铃薯金线虫，受到联邦和地方政府的密切关注。1943年美国卡特（W.Carter）发现D-D混剂（二氯丙烯和二氯丙烷混合物）是一种安全、经济和高效的熏蒸性杀线虫剂。至20世纪50年代，杀线虫剂的生产和应用得到迅速发展，并逐渐研制出触杀性杀线虫剂和内吸性杀线虫剂。另一个重要发现是1944年美国克里斯蒂（J.R.Christie）和阿尔宾（F.E.Albin）发现根结线虫存在生理小种。当时所有根结线虫都放在异皮线虫属的Heterodera marioni中。根结线虫生理小种的证实，导致1949年美国切特伍德（B.G.Chitwood）创建根结线虫属，并引起人们开展植物线虫寄主范围、抗病品种、细胞学和生物化学等方面的研究。1948年美国艾伦（M.W.Allen）在加利福尼亚大学正式开设了植物线虫学，其它一些大学也相继开设了这门课程，培养了后来美国线虫学发展的带头人。

20世纪50年代以来，毛刺线虫属、刺线虫属、锥线虫属等外寄生线虫的重要性相互得到证实。另一个有意义的发现是证明根结线虫能增加烟草黑胫病等主要烟草病害的发病率，因线虫参与而使抗病品种丧失抗性。近年来作物复合病的研究非常活跃。1958年美国休伊特（W.B.Hewitt）等证实标准剑线虫是葡萄扇叶病毒的传毒介体。1955年加拿大蒙顿（W.B.Mountain）设计出一种在无菌条件下培养线虫的方法，并用来研究线虫与烟草根腐病的关系。在荷兰，对马铃薯金线虫危害性的研究，导致在病区进行全国性马铃薯栽培制度规划，并且对线虫群体动态及其对作物的影响作了深入研究。

1972年其宫和清原在日本发现了松材线虫引起一种毁灭性的松树枯萎病害，该病后来在美国等地发现，促进了对森林线虫病害的研究。

线虫学家的密切联系也促进了植物线虫学的发展。早在1910年，五位科学家创建了华盛顿蠕虫学会。当时线虫学所有领域的许多重要论文都发表在该学会出版的文献汇编上。欧洲线虫学家协会于1953年成立，并在荷兰出版国际性的线虫学报Nematolo-gica。1961年美国成立了线虫学家协会，并于1969年开始出版线虫学杂志Journal of Nematology。1967年在美国还成立了美洲热带线虫学家协会，并出版热带线虫学报Nematropica。其它一些国家也相继成立了线虫学家协会，并出版相应的会刊。20世纪50年代以来，许多线虫学专著和教科书相继出版。50～60年代的主要代表性专著有：美国切特伍德等（B.G.Chitwood&M.B.Chitwood）的《线虫学导论》（An Introduction to Nematology）；英国古德伊父子（T.Goodey&J.B.Goodey）的《土壤和淡水线虫》（195l，1963）；美国索恩（G.Thorne）的《线虫学原理》（Principles of Nematology，1961）等。较近的著作则有英国J.F.索西的《植物和土壤线虫研究法》（Laboratory Methods for work with Plant and Soil Nematodes，1970，1986）；美国朱克曼（B.M.Zucker-man）等人的《植物寄生线虫》（Plant Parasitic Nematodes，1971）；加拿大J.M.韦伯斯特的《经济线虫学》（Economic Nematology，1972）；J.F.索西的《植物线虫学》（Plant Nematology，1978）；原苏联图拉加诺夫（719652等的《乌兹别克植物线虫》（Фитонематоды узбекстана）；美国德罗普金（V.H.Dropkin）的《植物线虫学导论》（1980，1989）；美国尼克尔（W.R.Nikle）的《植物和昆虫线虫》（Plant and Insect Nematodes）；英国西迪克（M.R.Siddiqi）的《垫刃目的植物和昆虫寄生线虫》（Tylenchida.Parasites of Plant and Insects）；法国卢克（M.Luc）等人的《亚热带和热带农作物寄生线虫》（Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture）。这些著作从不同侧面系统地概述了植物线虫的研究成果。

1990年以前，线虫研究文献收录在英联邦农业局（CAB）出版的《蠕虫学文摘》（Helminthological Ab-stract）中，1990年英联邦农业局正式出版《线虫学文摘》（Nematological Abstract），标志植物线虫学进入了现代发展的崭新阶段。

在中国，1916年章祖纯调查报告了北京郊区小麦粒线虫为害小麦和谷子，这是中国最早的有关植物线虫学的研究。20世纪20～40年代，主要研究了小麦粒线虫病的分布，为害和防治。朱凤美和蹇先达等最初于1939年研制出线虫病麦选除机，后经改进应用于生产，有效地控制了小麦粒线虫病的为害。1946年周家炽通过接种试验证明小麦粒线虫是小麦蜜穗病（Corynebacterium tritici）的传播媒介，对小麦蜜穗病的防治意义重大。20世纪50～70年代，主要对花生根结线虫病、稻干尖线虫病、谷子线虫病、甘薯根结线虫病、甘薯茎线虫病和大豆胞囊线虫病等的分布、为害、发生规律和防治进行了研究。此外，植物检疫部门等有关单位开展了花生根结线虫病、水稻干尖线虫病、小麦粒线虫病和甘薯茎线虫病等的检疫和防治工作。1963年毕志树和李进编著的《植物线虫学》出版，这是中国植物线虫学的第一本参考教材。20世纪80年代以来，中国植物线虫学有了迅速发展，在研究水稻、花生、甘薯、烟草、麻类、大豆、谷子、柑橘、桑、茶、蔬菜、药材和森林等作物线虫病方面都取得了可喜进展。许多省、地和县也开展了对线虫病害的调查和防治工作，初步掌握了中国主要农作物线虫的种类和分布，发现了一系列新的线虫病害，并对重要作物线虫病害进行了深入研究和有效控制，为全国进一步开展农作物线虫普查和有计划地开展线虫病防治奠定了基础。

参考书目

毕志树、李进：《植物线虫学》，农业出版社，北京，1963。

Zackerman B.M.，Mai W.F.and Rohde R.A.，Plant Parasitic Nematodes Volume I Morphology，Anatomy，Taxonomy and Ecology，Academic Press，New York and London，1971.

Dropkin，V.H.，Introduction to Plant Nematology，John Wiley& Sons，，Inc New York，Chichester，Brisbane and Toronto，1980.

线虫又称蠕虫，属于低等无脊椎动物的线虫门（Nematoda）。线虫是一类重要植物病原物，线虫病害已成为农、林生产上的重要问题（刘维志，2000；杨新美，2000）。Sasser等（1987）认为，植物寄生线虫病害每年造成世界农业损失约1000亿美元。据联合国粮农组织（FAO）保守估计，全世界因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失约为12%，对蔬菜、花生、烟草和某些果树造成的损失要超过20%（段玉玺等，2002）。线虫的防治包括化学防治、农业防治、物理防治和生物防治等。

利用生物方法防治线虫最先由Duddington于1951年提出。生物防治可以利用包含微生物、微型动物在内的生物，通过自然控制和引入控制手段进入有害线虫生活环境，以竞争、捕食、寄生、拮抗等作用机制来控制线虫。自然控制就是由土著微生物来抑制线虫的数量，也就是依赖自然调控。而狭义上所指的生物防治指引入控制，即人为将寄生线虫的天敌，以生防菌剂、生物有机肥等形式施入土壤来控制有害线虫的数量。线虫的天敌，主要有真菌、细菌、病毒、立克氏体、放线菌、涡虫和原生动物等。其中，关于真菌和细菌的生物防治作用的研究较多。用于防治的真菌按其功能划分有捕食真菌、寄生真菌、机会真菌、产毒真菌（张克勤等，2001）；关于细菌目前研究最多的则是穿刺巴氏杆菌和根际细菌，其他的研究应用的较少。从20世纪70年代到80年代，国内外对根结线虫食线虫真菌展开了广泛的调查研究。目前，国内外已报道根结线虫食线虫真菌约30属，79种以上。何胜洋等（1987）报道了我国食线虫菌物的9个种；张克勤等（1996，2001）对我国食线虫菌物资源进行调查，共计报道食线虫菌物120余种，其中17个为新种。

捕食线虫真菌是一类通过不同形态捕食器官捕食线虫的生物，在自然界是影响线虫数量的主要因子之一。Gray等（1988）将其捕食器官分为6种：粘性菌丝、粘性分枝、粘性网、粘性球、非收缩环和收缩环。前5种捕食结构部分或者全部表面有粘性物质，可以将线虫粘附在上；最后一种收缩环则通过机械收缩来捕食线虫。粘性菌丝是最简单的捕食结构，丝孢菌的一些种和2种接合菌的菌丝表面会形成一层粘性物质用以捕食线虫。粘性分支是另一种较为简单的捕食结构，多见于柱捕单顶孢菌。一些捕食线虫真菌在菌丝上有生出1～3个细胞组成的直立分支，这些分支可能汇合在一起，形成单个环状或者二维网状结构，即粘性网。在已经交织的粘性网上仍可能继续发散出分支，甚至形成结构相当复杂的三维结构捕食器官。粘性网是最常见的捕食性真菌的捕食器官，而此类真菌最为常见的是少孢节丛孢菌。另外一种常见的捕食结构是粘性球，常见于丝孢菌和担子菌。非收缩性环常见于食线虫真菌。收缩性环由三个细胞组成，当线虫经过时细胞可以膨胀，此环就会闭合。Jaffee等（1996）发现了12种在包含主要作物食物链中位置特殊的捕食性真菌。Noweer等（2007）在田间试验中证实将捕食线虫真菌和昆虫寄生线虫结合来防治番茄根结线虫有很好的效果，并且节丛孢菌对线虫活性的抑制效果比指霉属真菌更显著。

寄生真菌是一类重要的生防资源，大部分是兼性寄生菌，多寄生于雌虫和虫卵中，例如轮枝孢菌。这类真菌都有分支状的菌丝体，当菌丝接触到虫卵，便会释放一些酶类，穿透卵壁并且破坏卵内部结构，使之不能孵化（Morgan-Jones et al.，1983）。近几年研究较多的为拟青霉属。Jatala（1986）发现淡紫拟青霉可用于多种线虫的生物防治。菌株PL251是一株保存于澳大利亚国家分析实验室的淡紫拟青霉菌株，目前已被开发成菌剂，用于防治根结线虫（Kiewnick et al.，2004）。以上两类真菌都是通过直接作用于线虫本身，从而使其丧失侵染能力或者死亡。而菌根真菌和植物内生真菌，尤其是丛枝菌根真菌可以与植物形成良好的共生结构，从而增强植物对根结线虫等病虫害的抵抗力，对水分胁迫等逆境抗性，营养吸收等能力（Smith et al.，2010）。Sikora（1992）发现，在温室中内生菌根真菌可以抑制南方根结线虫对番茄的侵染和在番茄根内的生长。之后的研究也证实在许多植物线虫系统中，接种菌根真菌均可以减少根结线虫对作物的侵染，例如，抑制南方根结线虫和爪哇根结线虫对橄榄的侵染（Castillo et al.，2006）；抑制北方根结线虫对除虫菊的侵染等（Waceke et al.，2001）。

另一类可以用作防治线虫的真菌是植物内寄生真菌。此类真菌可以寄生在植物组织中，而且不会导致植物出现病理特征。当内生真菌成功定殖后，就会诱导植物产生一些抗性特征，类似于菌根真菌诱导抗性。Hallman等（1994）对这类真菌进行了较为系统的研究，从番茄根系筛选200种植物内寄生真菌，并且将其分为不同种。在盆栽试验中证实有40种可以抑制南方根结线虫，其中，尖孢镰刀菌可以显著减少根结的产生。