热带果树种质资源研究与评价论文

可以说，在落叶果树种质资源的研究和评价方面，苹果属是最受重视、资料积累最多的树种之一。对此，我们分为以下几个方面进行介绍。

（一）苹果属植物的遗传性状

1.苹果属植物基因的确定如表3-1-7所示，至目前，在苹果属植物上已有二十多种性状的受控基因已被确定。但是，作为一个生物体，其基因组成高达数十万、甚至数百万个，因此，大量的其它性状基因仍待鉴定确立。另需指出的是，在梨属、山楂属、花楸属以及梨亚科的其它属中，都存在着许多苹果改良有用的基因。当研究并确定这些基因后，可以借助基因工程的手段将其导入苹果植物中。

表3-1-7 苹果属植物已鉴定确立的基因类型

2.苹果属植物的染色体数目及倍性

苹果属植物的染色体基数x=17。大多数苹果属植物（包括栽培品种）为二倍体（x=34），但在苹果属植物中，由表3-1-8也可看出，多种倍性的多倍体（3x，4x，5x）占有很大的比例。多倍化是苹果属植物的一个重要进化途径。一方面多倍体可塑性大，生存性和适应性强等特性对苹果科研和生产有较大的利用价值；另一方面，许多杂种起源的苹果种类具有无融合生殖特性，而在苹果属无融合生殖的种类中许多是多倍体。

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性（续）-1

表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性（续）-2

3.苹果属植物的核型分析

梁国鲁（1986）对苹果属植物31个种类的核型分析结果（表3-1-9）表明，供试的苹果属植物中，除昭觉红花有一对正中着色点染色体（M）外，其余种类的核型只包括中部着丝点染色体（m）和近中部着丝点染色体（sm）。无近端着丝点染色体（st）及端部着丝点染色（t）。因此，苹果属植物的染色体长度均属小染色体范畴。作者由此将供试苹果属植物从细胞学角度分为六大类型，即：

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析

表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析（续）-1引自梁国鲁，1986，西南农业大学学报。

A型：昭觉红花；B-1型：丽江山定子（zx）、锡金海棠、垂丝海棠、滇池海棠、西蜀海棠、沧江海棠、河南海棠；B-2型：山定子及各类型，毛山定子；B-3型：金冠、M7、楸子、新疆野苹果；C型：石柱湖北海棠、卢氏黄果、平邑甜茶、泰山海棠、盐源湖北海棠、西府海棠、海棠花、三叶海棠、变叶海棠、巴山矮花红；D型：昭觉丽江山定子、马尔康湖北海棠、卢氏红果、小金海棠。

对这些苹果属植物种类的亲缘关系和进化趋势，作者探讨认为，昭觉红花是苹果属中比较原始的类型。苹果属植物的核型进化趋势可能是：A型→B-1型→B-2型→B-3型→C型→D型。

4.苹果属植物的同工酶研究

李育农等、肖尊安等对苹果属植物种类进行过氧化物酶同工酶研究的结果表明（图3-1-6），苹果属植物种类和种间酶谱均有差异，这与其演化过程中发生基因突变、染色体倍数变化和相互杂交有关；种内多倍体酶谱的差异与亲本类型关系较大。苹果属植物中，苹果亚组的三个基本种为原产欧洲的森林苹果，原产我国新疆的新疆野苹果和绵苹果；湖北海棠为山定子亚组的基本种；而三叶海棠亚组的基本种为三叶海棠。同时发现，苹果属植物种类形态特征的渐进性与其同工酶谱带的由简入繁是相一致的。

图3-1-6 苹果属植物过氧化物酶同工酶酶谱

（引自肖尊安等，“中国苹果属植物种群间的亲缘关系及其演化初探”，西南农业大学学报，1986）

（二）苹果属植物的植物学性状

1.苹果属植物幼叶卷迭式的研究

江宁拱（1989）对34种苹果属植物的研究发现，苹果属植物幼叶卷迭式除以前普遍认为的席卷式和对折式两种外，还有内卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式三个新的类型（表3-1-10）。对折式和内卷式在系统发生上较原始，而席卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式则较进化。幼叶为内卷式和对折式的种，其染色体大多数为二倍体（2n=34）；席卷式、内卷—席卷式、对折—席卷式的各个种多为三倍体（2n=51）和四倍体（2n=68），有些种还伴有花粉败育及无融合生殖的特征。

表3-1-10 苹果属植物幼叶卷迭式引自李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。

引自江宁拱，“苹果属植物幼叶卷迭式研究”，1989，西南农业大学学报。

2.苹果属植物花粉的研究

杨晓红（1986）对苹果属植物花粉扫描电镜的观察结果（表3-1-11，表3-1-12）表明，苹果属植物花粉形状、大小和纹饰等在种间表现出明显的差异。苹果属植物花粉的演化路线是原始的种，其花粉粒呈长圆形（P/E值大）、赤面饰纹呈条网状、萌发孔不外露、孔沟浅；较进化的种，其花粉粒呈近球形（P/E值小）、赤面饰纹呈条状、萌发孔外露、孔沟深。花粉粒的P/E值与果实直径呈显著负相关。近球形花粉基因与大果基因、长球形花粉基因与小果基因相连锁，且彼此靠得很近。

表3-1-11 苹果属植物花粉整体性状与分类的关系李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。

引自杨晓红，“苹果属植物花粉观察研究”，1986，西南农业大学学报。

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状（续）-1

表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状（续）-2

李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。

引自杨晓红，“苹果属植物花粉观察研究”，1986，西南农业大学学报。

（三）苹果属植物的农业性状

1.苹果属植物物候期的观测

和其它果树一样，苹果属植物的物候期也具顺序性、重叠性及重演性等特性（图3-1-7）。由于品种、地区、气候条件、地形及年份间的差异，对特定品种在特定地区的物候期，必须进行长期、细致的观察、积累。在此我们仅引一例说明（表3-1-13）。

图3-1-7 华北地区乔木落叶果树物候期示意

（引自彭世祺、潘季淑，“物候期”，《中国农业大百科全书·果树卷》，1993）

表3-1-13 三个苹果品种在不同地区的物候期（日/月）

2.苹果属植物产量性状的研究

鉴于苹果属植物的产量性状的遗传特性已在《果树育种学》中有较详细、全面论述，在此我们仅对目前已研究的部分苹果品种资源的产量性状进行介绍，后面将介绍的其它农业性状（品质、耐贮运性、抗性和适应性等）也同此。表3-1-14所列为已研究、并有（育种）利用潜力的部分苹果品种资源的产量性状。

表3-1-14 部分苹果品种资源的产量性状

3.苹果属植物品质性状的研究

部分苹果品种资源的品质性状如表3-1-15所示。

表3-1-15 部分苹果品种资源的品质性状

4.苹果属植物储运性状的研究

在苹果品种资源中，果实贮运期长、较耐贮运的品种有富士、国光、澳洲青苹、罗马美丽、倭锦、乔纳金、黑阿堪、Braeburn、Bramley、实生、可口香、秦冠、Winesap、Limbertwig、Idared、Keepsake等。

5.苹果属植物抗逆性和适应性的研究

见表3-1-16。

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应

表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应（续）-1

表3-1-16、表3-1-17分别列出了部分苹果属植物和苹果品种对病虫害的反应。部分苹果属植物对不良自然条件（冬季低温、干旱、水涝、盐碱）的抗逆性能如表3-1-18所示。此外，需寒量少的苹果资源有安娜、Ein Shemel、Dorsett Golden、Beverly Hills；Novole抗田鼠；花期晚而可避免晚霜为害的苹果资源有君袖、罗马美丽、Spatebluhender、Konigzuur、Gros Bois和国光等。

表3-1-17 部分苹果属植物对病、虫害的反应

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性

表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性（续）-1

6.苹果属植物其它性状的研究

还有一些性状，如淄博短枝的突出的短枝性状、垂枝国光的枝条自然下垂的特性等等，在苹果属种质资源的研究和评价工作中，也是重要的项目。表3-1-19列出了部分苹果品种资源的矮化性状及多倍体性状。

表3-1-19 部分苹果品种资源的矮化、多倍体性状

我国苹果生产中，常用的砧木（乔化砧）资源有西府海棠、楸子、山定子、塞威氏苹果及湖北海棠等，对这些砧木资源的综合评价如表3-1-20所示。而通过研究苹果生产上常用矮化砧特性及其与主栽品种亲和性和适宜组合，李恩生、王继世提出了苹果主栽品种的适宜矮化砧组合（表3-1-21）。

表3-1-20 苹果常用乔化砧的综合性状

表3-1-21 苹果主栽品种的适宜组合

引自《中国农业百科全书·果树卷》，李恩生、王继世，“砧穗组合”，1993。

此外，鉴于苹果属植物种子繁殖苗的变异性大，整齐度差，故对具有无融合生殖特性的苹果种质资源（如湖北海棠、变叶海棠、小金海棠等）及其无融合生殖特性也应作为种质资源研究和评价工作中的重要内容。

（四）具有观赏价值的苹果属种质资源

苹果浓郁的树冠、多样的树姿、美丽的花朵、形色各异的果实等表现型，使得苹果极具绿化园地、美化环境的功效。前述的苹果属植物（种、品种等）在主要用作砧木、供鲜食或加工等用途的同时，兼具观赏的功能。在苹果属植物中，有些种和品种的主要用途实际上就是其观赏价值。对这些种质资源的研究和评价也就从观赏角度考虑（表3-1-22）。

表3-1-22 苹果属的观赏资源及其评价