飞翔25874325
光合作用的过程光合作用是一个非常复杂的反应过程，根据能量的转变大致可分为三步：第一步：光能的吸收、传递和转换成电能（通过原初反应完成）原初反应是光合作用中最初的步骤，在光合作用中占有重要的和特殊的地位。但是，由于这个反应进行的时间极短、是在1×10—9（秒）内完成的，所以给这方面的研究工作带来了很大困难。目前认为，当光线照射到绿色植物的叶片上面以后，叶绿素中数目众多的“天线色素”分子（包括大部分叶绿素。和全部叶绿素b、相萝卜素和叶黄素），就像收音机中收集无线电波的天线一样，能够接受光能。这些色素所接受的光能可以极具迅速而又高效率地传送到“作用中心”。“作用中心”是一种色素，即蛋白质复合体，它含有作用中心色素分子（少数待殊状态的叶绿素a分子）、电了受体（最先接受电子的载体）以及电子供体。现在，我们来着重讨论这个负有固定和转变光能的“特殊使命”的作用中心色素分子。它在接受光能以后，首先被激发，变成激发态（当基态的电下获得一定的能母之后、可以跃迁到一个更高能级的轨道上去、这时候的电子处于激发态）。激发态的作用中心色素分子具有很高的能量，是极不稳定的，犹如坐在跷跷板上居于高处一端的小孩一样。激发态的作用中心色素分子迅速射出一个高能电子，这个高能电子将被电子受体接受，从而引起电子受体的电荷分离，使光能转变为电能。这个时候，作用中心邑素分子由于射出了电子而造成的电子亏缺，将由电子供体提供的电子来补充，使作用中心色素分子恢复到原来的状态。第二步：电能转变成活跃进的化学能（通过电子传递和光合磷酸化）转变了的电能是怎样转化成化学能并用于光合作用以后的反应中去的呢?这就得依靠电子传递和光合磷酸化。这一阶段既是把能量转变与有机物合成这两大过程联系起来的桥梁。据研究，光合作用中的光反应阶段包括两个光化学反应。引起这两个光化学反应的色素系统、分别叫做光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）。光系统I和光系统Ⅱ中各含有约二百个叶绿素分子，其中大概只有两个叶绿素a分子是作用中心色素分子。在光系统Ⅰ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为700nm、因此称之为P700；在光系统Ⅱ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为680nm，因此称之为P680。叶绿体中这两个光系统发生光化学反应时，则是通过一系列的电子传递体将它们串联在一起的。如果将各个电子传递体按照它们的传递顺序排列起来，则可以成为下图中电子传递体排列的形状，像英文字母Z，所以图中电子传递体的传递顺序又叫做Z链。当光系统Ⅱ的色素吸收光能以后，将能量传递到色素分子P680，使P680获得光能而引起激发。激发态的P680立即释放出一个高能的电子，并将高能电子传递到Q（特殊状态的质体醌）；传递到可的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给PQ（质体醌）、Cytf（细胞色素f）、PC（质体蓝素），而P680在失去电子以后就成了带正电荷的离子。因此，它就有可能从其他分子中夺取电子。它从哪里夺取电子呢?目前认为可能是从Z（一种含锰的蛋白质）中夺取电子，而最初这个电子是从水中得来的。这样就促使了水的光解；水被氧化成分子态氧，并且放出了氢离子（H+） 和 电子（e—）。这个电子被P680夺回以后，680就又恢复到原来的状态。光系统Ⅰ的色素系统吸收光能以后，能量的传递则集中到色素分子P700。同样，P700吸收光能以后变成激发态，并且也射出一个高能电子，不过P700是把高能电子传递给X（可能是结合态的铁氧还蛋白），而所亏缺的电子会立即从PC中得到。我们可以把上述过程比拟成引水上山，先用水泵把低处的水（即上述过程中的电子）打到山顶上，这些被打上来的水自然很容易从山顶向下流，而原来的低处则可以从比它水位稍高的地方得到水的补充。这样，电子的循环就完成了。所传递的电子、通过Fd（铁氧还蛋白）等，最后到达终点站，即最终的电子受体辅酶Ⅱ（NADP）。辅酶Ⅱ是一种带正电荷的有机物，它的全名叫做烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。因为烟酰胺的英文单词的字头是N，腺嘌呤的字头是A、二核苷酸的字头是D，磷酸的字头是P，所以辅酶Ⅱ又简称为NADP。这种辅酶Ⅱ具有一个十分重要的特性，就是它的烟酰胺部分很容易与氢结合而被还原，成为还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。这种还原型辅酶Ⅱ具有很强的还原力。在需要氢的反应中，烟酞胺部分又很容易与氢分离，用它分离出来的氢去还原别的物质。我们知道，一个被还原的物质再氧化时会放出能量，因此当辅酶Ⅱ接受氢而变成还原型辅酶Ⅱ时，就意味着电能在这里是以化学能的形式积蓄起来的。因此，还原型辅酶Ⅱ可以看成是携带一定能量的物质。从上述的讨论中可以看出，整个反应的最初电子供体是处在光系统Ⅱ上一端的水、电子的最终受体是处在光系统I一端的辅酶Ⅱ上。这样由两个光系统推动的电子传递途径就叫做光合电子传递链。链上的各个成分按照一定的位置分布在叶绿体的类囊体的膜上，它们有的靠近膜的外侧、有的靠近膜的内侧。这样在光合膜上就发生了电子的传递和能量的释放。这部分能量在类囊体上的一种有特殊结构的酶，即ATP酶的催化下，又能惊人地推动另一个反应。这就是使磷酸（Pi）与二磷酸腺苷（ADP）结合而形成三磷酸腺苷（ATP），从而把能量储存在ATP的高能磷酸键中。所谓光合磷酸化，就是指叶绿体吸收光能以后，将ADP转变为ATP的过程。在这个过程中，磷酸化作用与电子传递是相偶联的，ATP是生物体内一种奇妙的物质，它是生物体储能和换能的”能量货币”，生物体内如果没有ATP，则将一事无成。光合作用通过原初反应，以及电子传递和光合磷酸化两个步骤，已经形成了还原力强大的物质NADPH和含能量很高的物质ATP。因为这两种物质里面都含有捕捉到的光能，所以光合作用就能顺利地进入下一个阶段，即不需要光的暗反应阶段。第三步：活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳的同化完成）碳的同化最基本、最普遍的一条途径是三碳途径。这条途径是由美国的卡尔文（M、Calvin）等人在20世纪40年代到50年代中期用了10年时间发现的，所以也叫卡尔文循环。三碳途径的全过程，可以分为三个阶段：（1）羧化阶段 接受CO2分子的受体是二磷酸核酮糖（RuBP）、催化这步反应的酶是处在类囊体膜的外表面上的二磷酸核酮糖羧化酶。在这种酶的作用下，二磷酸核酮糖与CO2发生羧化反应，形成两分子的磷酸甘油酸，CO2就以羧基的形式被固定下来。（2）还原阶段 这个阶段进一步依靠光反应所产生的还原型辅酶Ⅱ和ATP，把含能量很低的磷酸甘油酸还原成一种三碳糖，即时磷酸甘油醛。这样，还原型辅酶Ⅱ和ATP的能量也就转移到这个三碳糖中去了。这时候光能就转变成了稳定的化学能。在这以后，这个三碳糖又经过一系列的反应，形成蔗糖和淀粉。因为这种光合途径的最初产物是三碳的磷酸甘油酸，所以这个途径叫做三碳途径。（3）再生阶段 在叶绿体中RuBP的含量极少，那么是不是会由于它的耗尽会影响到光合作用的进行呢?不会的。这是因为叶绿体中还有一套酶系统能够使RuBP再生，从而使CO2的固定和还原有可能继续进行下去。由磷酸甘油醛生成RuBP的再生过程包括上、C3、C4 、C6、 C7化合物的化，最后可以形成5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）。Ru-5-P与1分子ATP在Ru-5-P激酶的催化下形成了RuBP。这里所利用的ATP，也是由光反应阶段提供的。综合上述的羧化、还原和再生的三个阶段、可以从上图表示出来。这个循环周而复始，每运转6次由6分子的了RuBP固定6分子的CO2得到了12分子的磷酸甘油酸，进一步被还原为12分子的葡萄糖，其中2分子的C3糖转化为1分子的六碳糖，其余的C3糖经过周转最后又成为6分子的RuBP，再作为CO2的受体。这样，可以说6分子的CO2合成为1分子的六碳糖。综上所述，我们可以看到，在类囊体的膜上发生的是叶绿素吸收光能，以及由此而引起的电子传递和光合磷酸化。在类囊体膜的内侧发生水的光解，释放氧，并将氧排到植物体外在类囊体膜的外侧，则发生氧化型NADP、的还原和ATP的形成。在间质中发生CO2的固定和还原。由此可见，小小的叶绿体的各个组成部分既有明确的分工，又有高度的协调。它们互相协作，共同完成着光合作用。
熊猫虾仁@三侠
[编辑本段]1. 光合作用的基本概念1.1 中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化 为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。1.2 英文描述Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． [编辑本段]2. 光合作用的基本原理光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。 2.1 光反应条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。 2.2 暗反应暗反应的实质是一系列的酶促反应。 条件：暗反应酶。场所：叶绿体基质。影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 [编辑本段]3. 光合作用的详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。3.1 原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气3.2 注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。3.3 光反应和暗反应请参见本词条的“基本原理”栏目。3.4 吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。 3.5 有关化学方程式H20→2H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢） ADP+Pi→ATP （递能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATP→ADP+PI（耗能）能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。3.6 光反应阶段和暗反应阶段的关系①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。②区别：（见下表） 项目光反应暗反应 实质光能→ 化学能，释放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢 条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C5→2C3（在酶的催化下）C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能[编辑本段]4. 光合作用的要点解析 4.1 光合色素和电子传递链组分4.1.1 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。4.1.2 集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 4.1.3 光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。4.1.4 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。 4.1.5 光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。 4.2 光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。 4.3 光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 4.4 卡尔文原理卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。4.4.1 C3类植物 二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
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