病原菌入侵细胞途径论文参考文献

病原是植物发生病害的原因，可以分为两大类：一类是非生物因素，即非生物(非传染性)病原，另一类是生物因素，即生物(传染性)病原。 非生物(非传染性)病原主要有：营养元素供应失调，缺乏(缺素)或过剩(中毒)，水分供应失调，缺少(干旱)或过多(水涝)；温度出现失常，过低(冻害)或过高(日灼)；有害物质或有害气体、大气污染、金属离子中毒、农药中毒；土壤或海水含盐碱较多、土壤酸碱度不适，光照不足或过强；缺氧、栽培措施不适等等。 生物(传染性)病原主要是真菌、细菌、病毒、植原体、线虫等。真菌 真菌的细胞具有真正的细胞核，含有几丁质、纤维素或两者兼有的细胞壁，其营养体通常是丝状分枝的菌丝体，繁殖方式是产生各种类型的无性孢子和有性孢子。真菌的营养菌丝体在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成芽管，芽管生长形成新的菌丝体，这是无性阶段，在生长季常循环多次。无性孢子繁殖快，数量大，扩散广，往往对一种病害在生长季节中的传播和再侵染起重要的作用。真菌在生长后期进入有性阶段，从单倍体的菌丝体上形成配子囊或配子，经过质配形成双核阶段，再经过核配形成双倍体的细胞核，最后经过减数分裂形成单倍体的细胞核，这种细胞发育成单倍体的菌丝体。有性生殖多发生在侵染的后期或腐生阶段，所产生的有性孢子往往是病害初侵染的来源。细菌 细菌用于原核生物界，单细胞，不含叶绿素，依靠寄生或腐生生存，是异养生物，可以在人工培养基上生长繁殖。细菌细胞的形态一般分为球状、杆状和螺旋状3种。植物病原细菌都是杆状，一般长l－3um，宽0.5－0.8um。细菌细胞的结构比较简单，由细胞壁、细胞膜、细胞质和核区等四个部分组成。细菌的繁殖方式一般是裂殖。细菌繁殖速度很快，一般1h分裂1次。在适宜的条件下，有的只需20min就能分裂1次。植物病原细菌一般都可以人工培养，在固体培养基上可形成各种不同形状和颜色的菌落。大多数植物病原细菌都是好气的，在中性或微碱性的环境中生长良好，一般适温为26－30℃，在50℃下经10min多数都会死亡。 细菌主要分革兰氏阴性和阳性两大类群。病毒 病毒是非细胞生物，比细菌小，可以通过细菌过滤器．病毒粒体在电镜下才能观察到。其形态可分为杆状、线状、球状、弹状、双联体状等多种形态。不同类型的病毒粒体大小差异很大。病毒粒体主要由核酸和蛋白质组成。蛋白质在外部形成衣壳，核酸在内形成心轴。病毒的核酸有核糖核酸(RNA)和去氧核糖核酸(DNA)两种类型，并有单链和双链两种结构，但植物病毒的核酸大多是单链RNA，病毒的核酸有传染性，带有病毒的遗传信息。病毒缺少细胞生物所具备的细胞器，并且绝大多数病毒还缺乏独立的酶系统，不能合成自身繁殖所需的原料和能量，当病毒侵入植物细胞后寄主的代谢途径被改变，从而寄主细胞在病毒核酸(基因组)的控制之下完成病毒的繁殖。植原体 植原体是界于细菌和病毒之间的一类原核生物，由原来的类菌原体(MLO)定名而来，难以人工培养。植原体细胞通常呈圆形或椭圆形，圆形的直径在100－1000 nm之间，椭圆形的大小为200 nm×300 nm，但也具有多型性，在植物组织或培养基中可见哑铃状、纺锤状、马鞍状、出芽酵母状、念珠状、丝状体等不规则形。植原体的细胞结构简单，没有细胞壁，在细胞质外具3层结构的单位膜，厚度为8－12nm。细胞质内有颗粒状的核糖体、可溶性蛋白质、可溶性RNA及代谢物等，没有细胞核，基因组是双链闭合环状的DNA。DNA的C+C克分子百分比是所有微生物中最低的，一般在28％以下。其繁殖方式有二均分裂、出芽、丝状体缢缩成念珠状并断裂为球状体，或老细胞外膜消失，内含体释放到体外发育成为新个体。目前已知植原体的种类有12个群25个亚群，300多种植物的近100种的病害是由类菌原体引起的。线虫 线虫是一种低等动物，又名蠕虫，属无脊椎动物线动物门的线虫体，在自然界分布很广，种类很多，在土壤中、动植物体内甚至海洋、沙漠、泥沼中部有，大多数是腐生的，有一部分可以寄生在植物上引起线虫病害。植物病原线虫多为不分节的乳白色透明线形体，少数为雌雄异形，雌虫洋梨形或球形；线虫的长一般不到l mm，宽0.05－0.1mm。 植物病原线虫的生活史一般都很简单，除少数可营孤雌生殖外，绝大多数线虫是经两性交尾后雌虫才能徘出成熟卵。线虫卵一般产在土壤中，有的产在植物体内，有少数留在雌虫母体内。一个成熟雌虫可产卵500－3000粒。卵在适宜的条件下迅速孵化为幼虫，幼虫发育到一定阶段即蜕化。蜕化一次体形长大一些，增长—龄。一般线虫经3－4次蜕化后即发育为成虫。从卵孵化到雌虫再产卵为一代。各种线虫完成—代所需的时间不同，有的几天，有的几周，甚至有些长的要1年才能完成一代生活史。 植物病原线虫大多数是专性寄生，只能在活组织上取食，少数可兼营腐生生活。根据线虫寄生的部位，可以分为地上部寄生和地下部寄生两类。由于线虫大都在土壤中生活，所以在地下部寄生植物根及地下茎的是多数。又根据线虫的寄生方式可分为内寄生和外寄生两类。虫体全部钻入植物组织内的称为内寄生，如根结线虫就是典型的内寄生；虫体大部分在植物体外，只是头部穿刺入植物组织吸食的称为外寄生；还有些线虫开始为外寄生，后期进入植物内成为内寄生。一般最适于线虫发育、孵化的温度范围为20－30℃，最低为10－15℃，最高为40－55℃。最适合于线虫活动的湿度为10％－17％。一般在潮湿高温条件下，线虫存活的时间短；在干燥和低温条件下存活时间较长。线虫除引起植物病害外还能传带许多其他病害并为其他病原的侵入创造条件，导致许多寄生性较弱的病原入侵和为害，常常为土传病害(如根腐病和土传病毒病等)的先导和媒介，从而诱发或加重病害的发生危害。

A:据估计真菌中约有8000种可引起10万种的植物病害， 是所有造成植物病害的病原之冠呢!!因为大多数的病原性真菌只能感染活的植物组织，所以是属於绝对寄生真菌，像露菌病菌〈Downy mildews〉及白粉病菌〈Powdery mildews〉就是如此。真菌侵入植物可经由直接穿透、自然开口及伤口三种方法。(1)直接侵入性的真菌会由附著器长出感染钉穿透植物组织的表皮层，白粉病菌就是以这种方式入侵的。(2) 从自然开口，像是气孔处，侵入的真菌当其孢子发芽后的发芽管伸展到气孔处时即形成附著器，接著以生长的菌丝侵入植物组织内，像葡萄露菌病就是用此种方式。(3)伤口是病原菌侵入植物最容易的途径，因为保护细胞的细胞壁和细胞膜已经破坏了，而且伤口不但提供了直接入侵植物的途径，同时也立即提供营养物质，有利於病原菌的生长，加速其对植物组织的破坏。 侵染过程 1.解释下列名词和术语：病原物的侵染过程(infection process)、接触期、侵入期、发病期、活体营养寄生物、死体营养寄生物、局部侵染和系统侵染。 侵染过程（infection process）：从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的过程，可分为接触、侵入、潜育和发病四个时期。接触期（contact period）： 指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态，或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。侵入期（penetration period）:从病原物侵入寄主植物到建立起寄生关系的时期称为侵入期.潜育期(incubation period)：从寄生关系的建立到症状的开始出现称为潜育期。发病期 (symptom appearance):植物外表出现病害症状的时期称为发病期。活体营养(biotrophe)：寄生物只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质的专性寄生物，其营养方式为活体营养型。死体营养(necrotroph)：有的寄生物除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死体营养型。局部侵染：病原物局限在侵入点附近，形成局部的或点发性的感染，也称作局部侵染；系统侵染：病原物从侵入点向各个部位蔓延，甚至引起全株性的感染，也称作系统侵染。 2.请介绍在接触期病原物有哪些活动，环境条件对病原物的活动有何影响。 病原物在侵入前的活动，大致还可以分为与寄主植物接触以前和接触以后。大多数病原物都是被动地被携带或传播，随机地落在寄主植物和其它任何物体上的，病原物的休眠体大多是随着气流或雨水的飞溅落到植物上，还可随昆虫等媒介或田间操作工具等传到植物上。一般只有很少部分的病原物能被传到寄主植物表面，大部分都落在不能侵染的植物或其它物体上。当然有些昆虫传带病原物到植物体上的效率是很高的。病原物在接触期间与寄主植物的相互关系，直接影响以后的侵染。有关这方面的了解还是初步的，但是这方面的研究无论在理论上还是在生产上都极为重要。例如，对于植物病害的防治，以往多半着眼于侵入期。事实上，侵入前病原物处于寄主体外的复杂环境中，受到各种生物竞争因素的影响，它们必须克服各种对其不利的因素才能进一步侵染。病原物的种类繁多，侵入前的病原物的形态不同，有休眠状态的，有随时可以萌发侵入的。病原物是休眠状态的，遇到合适的条件萌发成活动状态，它们在成功侵入寄主前都在寄主体外暴露一段时间，有的仅几个小时，有的长达数月。病原物在侵入前阶段是处于比较脆弱的阶段，决定着它们能否成功侵入或中途死亡，所以这一阶段是防止病原物侵入的有利阶段。近年来植物病害的生物防治有了一定进展，就是由于注意到病原物在侵入前这一阶段的活动。 3.病原物侵入寄主有哪些途径和方式？描述真菌直接从寄主表皮侵入的机制。 各种病原物的侵入途径和方式有所不同，真菌大都是以孢子萌发形成的芽管或者以菌丝从自然孔口或伤口侵入，有的真菌还能从角质层或者表皮直接侵入，高等担子菌还能以侵入能力很强的根状菌索侵入。植物病原细菌主要是通过自然孔口和伤口侵入，有的只能从伤口侵入，但也有一些特殊的事例，如豆科植物的根瘤细菌可以侵入表面没有角质化的根毛细胞，而一般植物病原细菌是不能从角质层或表皮细胞直接侵入的。植物病毒主要从各种方式造成的微伤口侵入。虫媒传染的病毒是通过虫媒口器取食时侵入寄主植物。汁液和嫁接传染的病毒通过其它媒介造成的伤口侵入寄主植物。 真菌直接侵入的典型过程如下：落在植物表面的真菌孢子，在适宜的条件下萌发产生芽管，芽管的顶端可以膨大而形成附着胞(Appressorium)，附着胞以它分泌的粘液将芽管固定在植物的表面，然后从附着胞上产生较细的侵染丝。直接侵入的真菌就是以侵染丝穿过植物的角质层。有的真菌穿过角质层后就在角质层下扩展，有的穿过角质层后，随即穿过细胞壁进入细胞内，也有的真菌穿过角质层后先在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细胞内。一般来说，直接侵入的真菌都要穿过细胞壁和角质层。至于非直接侵入的真菌除去在细胞间寄生的以外，到一定时期也是要穿过细胞壁而进入细胞内。侵染丝穿过角质层和细胞壁以后，就变粗而恢复原来的菌丝状。 4.影响病原物侵入的环境因素有哪些? 病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。湿度是病原物侵入的必要条件，细菌侵入需要有水滴和水膜存在；绝大多数气传真菌，湿度越高，对侵入越有利，最好有水膜存在；线虫的侵入也与湿度有关；病毒的侵入方式比较特殊，与湿度关系较小。温度则影响萌发和侵入的速度。各种病原物在其适宜的温度范围内，一般侵入快，侵入率高。温、湿度对一些病原真菌的影响往往具有综合作用，如小麦叶锈病的夏孢子萌发侵入的最适宜温度为15～200C，在此适温下叶面只要保持6小时左右的水膜，病菌即侵入叶片；如果温度为120C，叶面结水则需保持16小时才能侵入；低于10○C, 即使叶面长期结水，也不能或极少侵入。

伤口，自然孔口，昆虫介体