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生物学论文参考文献大全最新

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生物学论文参考文献大全最新

生物教学论文参考文献

生物教学论文参考文献有哪些呢?生物教学论文参考文献是毕业论文的重要的组成部分。欢迎阅读我整理的生物教学论文参考文献,希望能够帮到大家。

1、生物教学论文参考文献

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2、生物教学论文参考文献

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3、生物教学论文参考文献

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拓展内容: 生物基因工程论文的参考文献

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在初中教学,特别是理科教学中,初中生物教学具有重要的意义,是教学整体重要的组成部分。下面是我为大家整理的初二生物教学小论文,供大家参考。

摘要:

总之,在新课程改革背景下,教师要不断创新教学方法,转变教学理念,充分认识到初中生物教学的重要性,制定切实可行的教学目标,通过实践教学和多媒体教学提高学生的实际操作能力,激发学生的学习兴趣和探究意识,从而达到提高初中生物教学质量的目的,促进学生的全面发展。

关键词:初中生物;质量措施

一、提高初中生物教学质量的措施

一制定切实可行的教学目标

在新课程改革背景下,教师要深刻领会新课程标准的精神实质,按照新课程标准的要求制定切合实际的教学目标。初中生物新课程标准是教师开展生物教学的依据,在教学中,教师要灵活运用,使其真正地发挥作用,以提高学生的学习效果。新课程标准注重转变教学理念、创新教学方法,引导学生进行自主学习、合作学习和探究性学习,以充分发挥学生的学习主体作用和主观能动性,使其把学到的知识灵活运用到实际中,真正做到学以致用、活学活用。教师要结合学生实际、学校的具体情况和教学实际制定切实可行的教学目标,精心设计教学内容和教学目标,努力做到因地制宜、因材施教,使学生的知识、能力和情感态度得到有效提升。

二加强实践教学,提高学生的动手能力

实施新课程标准后,教师要彻底改变灌输式教学方式,在教学中不仅要看考试成绩,更要注重学习过程,要设法激发学生的发散思维,促使学生在理解中掌握生物知识。在教学中,教师要留出足够的时间让学生思考和质疑,通过创设教学情境激发学生的学习兴趣。此外,教师要注重实践教学,通过实验教学和实践活动让学生动态直观地学习生物学知识,通过实际操作提高学生的动手能力,通过形象的案例教学让学生对所学的知识有更为深刻的印象和记忆。

三充分发挥多媒体教学的优势

新课程改革倡导在教学中运用现代化教学手段,而多媒体技术集图片、动画、视讯、文字、声音于一体,能够图文并茂、生动形象地把生物知识直观地展现在学生面前,全方位地给学生视觉、听觉和感观上的 *** ,从而激发学生的学习兴趣,调动学生的学习积极性,使学生主动地投入到学习中来。在教学中,教师要充分发挥多媒体技术的优势,以达到提高教学效果的作用。多媒体技术在教学中只能起辅助教学作用,教师不能过分依赖和过分渲染多媒体技术的作用,不能让多媒体占据课堂的主导地位,不能影响学生的思维。教师在制作多媒体课件时要精心设计,根据教学内容合理地选择图片、视讯,再加上合适的文字说明,使教学内容更加具体化、形象化,以吸引学生的注意力,便于学生对所学知识有更深的印象,加深学生的理解和记忆,从而提高教学质量。

四激发学生的探究意识

新课程改革要求在教学中不但教给学生更多的知识,更重要的是让学生掌握科学的学习方法,让学生爱好、善学、乐学。在教学过程中,教师在传授知识的同时,要让学生掌握一定的学习技巧,引导学生进行合作学习、自主学习和探究式学习,要重视学生的成长和发展,通过多种教学手段和方法引导学生的探究学习进行探究,提高学生提出问题、分析问题和解决问题的能力。对于考试这一学习过程中的必要环节,教师要教给学生必要的应考能力,这并不是指要让学生掌握更多的知识以考取好的成绩,而是要教会学生认真审题、抓住问题的重点,要能排除干扰,通过找出隐藏的条件从而正确地解答问题。此外,教师要进行正确引导,促使学生进行探究,从而提高学生的探究意识和综合能力。

五加强练习,提高学习能力

教学活动需要师生的共同参与,在此过程中教师要充分发挥指导作用,彻底改变传统的灌输式教学方式,重视学生的学习主体地位,使学生积极参与到学习中,从而提高教学质量。开展初中生物教学的主要目的是培养学生的创新思维能力、细致观察能力和实际动手能力,这就要求教师要善于引导和启发,充分利用课堂教学时间向学生传授生物学知识和技能,以提高学生的学习能力。要达到上述目的,教师除了拥有丰富的知识、较强的组织和表达能力外,还要认真领会新课程改革精神,全面了解学生的认知规律、接受能力、学习基础和学习兴趣等情况,要结合学生的实际合理地选择教学方法、教学内容和教学模式。在教学中,教师要突出教学重难点问题,通过精讲多练强化学生对知识的理解和记忆。此外,练习能有效地巩固知识,因此教师要结合教学内容有针对性地设计教学问题,引导学生通过练习提高分析问题的能力,从而掌握所学知识,提高学生的自主学习能力。

二、总结

总之,在新课程改革背景下,教师要不断创新教学方法,转变教学理念,充分认识到初中生物教学的重要性,制定切实可行的教学目标,通过实践教学和多媒体教学提高学生的实际操作能力,激发学生的学习兴趣和探究意识,从而达到提高初中生物教学质量的目的,促进学生的全面发展。

参考文献

1、重庆市初中生物实验教学现状调查及对策研究朱飞西南大学2008-05-01

2、初中生物实验教学探讨何大平;才智2011-05-05

摘要:生物教学成功最大的因素在于教师充分了解学生,根据学情正确引导学生,并采用灵活有效的教学方法。只有这样,学生的思维能力、观察能力和探究能力才会得以提高,生物学科的知识性和趣味性才能更好地展现,才会为学生学好生物打下坚实的基础。

关键词:初中生物;教学

一、教学过程中要凸显师生互动、生生互动的教学效果

随着新课程改革的进行,有效的课堂教学日益受到重视和关注。“师生互动,生生互动”是凸显课堂教学效果的主要因素,其根本目的是正确引导学生思考,积极培养学生的思维能力。教学过程中,只有学生真正动起来,教师才能了解学生的发展状况和学生对知识的认识程度,然后才能从学生的实际出发,施以不同层次的教学,从而激发学生对生物学科的兴趣,提高其分析和解决问题的能力。例如,在学习“细胞是生命活动的基本单位”这一内容时,我便让学生通过显微镜来对微小的物体和细胞进行观察。观察之前,我先让学生了解了显微镜的构造,学习规范的操作方法。学生亲自操作显微镜时,表现出极大的热情和兴趣,耐心仔细地听教师讲解,很快就掌握了显微镜的使用方法。学生在制作洋葱鳞片叶内表皮细胞和黄瓜表层果肉细胞时,非常认真、细心,因为他们急于想弄清楚这些常吃的蔬菜在显微镜下会是什么样的状态。我还让学生结成小组,交换来观察,这样便形成了很好的生生互动。在这种良好的课堂气氛中,学生了解了植物细胞的不同形态和基本结构,达到了预期的教学效果。

二、教师要做学生情绪的调节员

情绪往往直接影响学生的听课态度和听课效率,研究证明,学生情绪高涨时,各种感官都得以调动,对外界资讯和教师所讲知识接受得就会非常迅速,甚至会超常发挥,相反,就会出现了不在状态和不知教师所云的现象。因此,有经验的教师很注重调节课堂气氛,调节学生的情绪。这样,学生就不会受不良情绪的影响,使思维完全能集中到课堂上来,从而提高听课效率。例如,有一次上生物课,也许是下午的原因,学生情绪不高,有的还出现昏昏欲睡的状态。那节课正好学习膝跳反射的内容,我灵机一动,便要求每个学生亲身来体验这“神奇”的膝跳反射,首先让学生坐在椅子上,这个要求让学生既兴奋又充满疑惑,学生不知道这样做的目的。然后我故弄玄虚地要求学生膝半屈,小腿自由下垂,接下来,让学生用手掌内侧边缘快速地叩击半屈膝盖下方的韧带。这时,学生的小腿做急速前踢的反应,学生哈哈大笑。面对学生兴奋又好奇的表情,我趁机为学生讲解了膝跳反射的原理,有效地提高了学生的听课效率。

三、采用幽默、轻松的教学方式

生物学科看似枯燥,实则有趣,因为它研究的是植物、动物、细菌等形形 *** 的生物,包括我们人类自己的身体。对人类来说,生物学非常重要,经济的发展、社会的进步、人类生活质量的提高都与生物学息息相关。那么,教师应怎样引导学生学好生物呢?

一大胆使用新的教学方式

我认为教师在上课时应该采用幽默、轻松的教学方式。在实际教学中,没有一个学生不喜欢讲课幽默的教师,在轻松诙谐的良好教学氛围里,学生心里不会感觉到有压力,心情会很舒畅,这样往往会收到事半功倍的教学效果。例如,遇到必须掌握的内容时,我就会扮演学生的角色,由学生提问,我回答,当我流利地把内容背诵出来时,学生就会充满钦佩。或者我和学生一起背诵,比比谁先会背,有时我故意背错,学生就会非常认真地指出我的“错误”所在。学生非常喜欢这样的方式,更乐于做教师的“纠客”,久而久之,学生就对生物学科充满兴趣,特别喜欢上生物课。

二生物教学要密切联络生活

初中学生好奇心很强,凡事都喜欢问个为什么。针对这一特点,我上生物课时,常常联络生活实际,如生活中植物的叶子、花朵、根、茎,还有一些蝴蝶、蜜蜂等标本都可以作为课堂上活生生的道具。这些富有生命活力的道具,在很大程度上激发了学生学习生物的动机和热情,唤起学生热爱生命、喜欢生物学科的意识,更好地培养了学生学习生物的兴趣。再如,植物的无性生殖有压条、扦插、嫁接等方式,我在教学这部分内容时,把新上市的“苹果梨”带到了课堂上来,结合视讯为学生讲解了嫁接的原理,在让学生感知自然界奇妙的同时,增强了教学效果。

四、总结

总之,生物教学成功最大的因素在于教师充分了解学生,根据学情正确引导学生,并采用灵活有效的教学方法。只有这样,学生的思维能力、观察能力和探究能力才会得以提高,生物学科的知识性和趣味性才能更好地展现,才会为学生学好生物打下坚实的基础。

参考文献

1、初中生物教学中存在的问题及对策探究卢勤泉;科教文汇下旬刊2010-09-30

参考文献可以在百度学术中找到。 资料可以在万方、维普、CNKI找到。 数据资料可以在百度文库、中国统计年鉴中找到。参考文献规范格式 一、参考文献的类型参考文献(即引文出处)的类型以单字母方式标识,具体如下:M——专著 C——论文集 N——报纸文章J——期刊文章 D——学位论文 R——报告对于不属于上述的文献类型,采用字母“Z”标识。对于英文参考文献,还应注意以下两点:①作者姓名采用“姓在前名在后”原则,具体格式是: 姓,名字的首字母. 如: Malcolm Richard Cowley 应为:Cowley, .,如果有两位作者,第一位作者方式不变,&之后第二位作者名字的首字母放在前面,姓放在后面,如:Frank Norris 与Irving Gordon应为:Norris, F. & .;②书名、报刊名使用斜体字,如:Mastering English Literature,English Weekly。二、参考文献的格式及举例1.期刊类【格式】[序号]作者.篇名[J].刊名,出版年份,卷号(期号):起止页码.【举例】[1] 王海粟.浅议会计信息披露模式[J].财政研究,2004,21(1):56-58.[2] 夏鲁惠.高等学校毕业论文教学情况调研报告[J].高等理科教育,2004(1):46-52.[3] Heider, . The structure of color space in naming and memory of two languages [J]. Foreign Language Teaching and Research, 1999, (3): 62 – .专著类【格式】[序号]作者.书名[M].出版地:出版社,出版年份:起止页码.【举例】[4] 葛家澍,林志军.现代西方财务会计理论[M].厦门:厦门大学出版社,2001:42.[5] Gill, R. Mastering English Literature [M]. London: Macmillan, 1985: .报纸类【格式】[序号]作者.篇名[N].报纸名,出版日期(版次).【举例】[6] 李大伦.经济全球化的重要性[N]. 光明日报,1998-12-27(3).[7] French, W. Between Silences: A Voice from China[N]. Atlantic Weekly, 1987-8-15(33).4.论文集【格式】[序号]作者.篇名[C].出版地:出版者,出版年份:起始页码.【举例】[8] 伍蠡甫.西方文论选[C]. 上海:上海译文出版社,1979:12-17.[9] Spivak,G. “Can the Subaltern Speak?”[A]. In & L. Grossberg(eds.). Victory in Limbo: Imigism [C]. Urbana: University of Illinois Press, 1988, .[10] Almarza, . Student foreign language teacher’s knowledge growth [A]. In and (eds.). Teacher Learning in Language Teaching [C]. New York: Cambridge University Press. 1996. .学位论文【格式】[序号]作者.篇名[D].出版地:保存者,出版年份:起始页码.【举例】[11] 张筑生.微分半动力系统的不变集[D].北京:北京大学数学系数学研究所, 1983:.研究报告【格式】[序号]作者.篇名[R].出版地:出版者,出版年份:起始页码.【举例】[12] 冯西桥.核反应堆压力管道与压力容器的LBB分析[R].北京:清华大学核能技术设计研究院, 1997:.条例【格式】[序号]颁布单位.条例名称.发布日期【举例】[15] 中华人民共和国科学技术委员会.科学技术期刊管理办法[Z].1991—06—058.译著【格式】[序号]原著作者. 书名[M].译者,译.出版地:出版社,出版年份:起止页码.三、注释注释是对论文正文中某一特定内容的进一步解释或补充说明。注释前面用圈码①、②、③等标识。四、参考文献参考文献与文中注(王小龙,2005)对应。标号在标点符号内。多个都需要标注出来,而不是1-6等等 ,并列写出来。 最后,引用毕业论文属于学位论文,如格式55.学位论文【格式】[序号]作者.篇名[D].出版地:保存者,出版年份:起始页码.【举例】[11] 张筑生.微分半动力系统的不变集[D].北京:北京大学数学系数学研究所, 1983:1-7.

细胞生物学最新论文参考文献

细胞培养技术是细胞生物学研究的基础,在生物技术研究领域占有十分重要的位置。下面是我为大家整理的细胞培养论文,供大家参考。

细胞工程课程教学改革初探

细胞培养论文摘要

摘 要 细胞工程是我国本科院校生物技术专业的一门专业必修课。针对该课程特点,本文从优化理论教学和强化实践教学等方面进行了积极的探索,以便为细胞工程课程的教学改革提供参考。

细胞培养论文内容

关键词 生物技术 细胞工程 教学改革

中图分类号:G424 文献标识码:A

Discussion on Teaching Reform of Cell Engineering Course

LI Anzheng

(Teaching and Research Section of Biotechnology, Hubei University of Chinese Medicine, Wuhan, Hubei 430065)

Abstract Cell engineering is a professional required course for undergraduate biotechnology major of universities and colleges in china. In this paper, according to the characteristics of this course, positive exploration was carried on to optimize the theory teaching and strengthen the practice teaching, which may provide references to teaching reform of cell engineering course.

Key words biotechnology; cell engineering; teaching reform

21世纪是生命(生物)科学的世纪。生物技术是应用生命科学研究成果对生物或生物的成分进行改造和利用的综合性技术体系,包括细胞工程、基因工程、酶工程、发酵工程和生化工程五大技术范畴。其中细胞工程是应用运用生物学研究所积累的知识和技术,在细胞水平上开发利用生物材料或生物系统,并以一定的工艺获得产品(细胞系、细胞株,生物体或其次生代谢产物)的有关理论和技术的学科。

我校生物技术专业于2005年开始招生,经8年的专业建设,目前已经形成较为完善的理论和实践教学体系。目前细胞工程已经成为高等院校生物技术专业的主干课程之一。学好这门课程, 将为学生今后从事生物学领域的相关研究及与细胞工程有关的生物技术产业工作莫定良好的理论和技术基础。贯彻“以学生为主体”的教学理念,提高教学质量、培养高素质应用型人才是包括我校在内的诸多院校孜孜追求的目标。结合细胞工程课程特点以及本校的实际情况,生物技术教研室对该课程教学内容、 教学 方法 、实验教学等进行了一系列的改革探索。

1 理论教学改革

优化教学内容

教学内容决定了学生的基本知识结构,影响学生基本能力的形成,教学内容是否充实与新颖,对教学质量的提高具有重大影响。鉴于精品课程是具有一流教师队伍、一流教学内容、一流教学方法、一流教材、一流教学管理等特点的示范性课程,在细胞工程这门课程的教学中,结合中医药院校的中医药特色以及生物技术教研室教师队伍的实际,我们引进了由“211”高校华中农业大学创建的国家精品课程——细胞工程学的内容。

在教材的选用上,以高等 教育 出版社出版的柳俊教授主编的《植物细胞工程》作为教学参考书,该书系统地介绍了植物组织细胞培养技术,既说明了操作方法,也论述了其中的理论原理,比较适合于本科生的学习。同时,在教学中补充关于动物细胞工程的内容,并向学生推荐了一些参考书。

同时完善教学大纲,对教学内容作适当增减。细胞工程与其他生物科学密切相关, 如作为先修课程的植物生物学、动物生物学、细胞生物学和分子生物学等,因此在内容上有些章节会有重复,对此可以略讲或加以提问以示复习。如植物胚乳培养中涉及胚乳发育的三种途径(核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳),该内容在植物生物学中已经学习,在此可略讲。

此外,进入新世纪后包括细胞工程在内的生物技术各领域的新成果日新月异,因此对教师而言,不仅要教授给学生这个领域的基本原理、基本方法和基本技术,而且也要把最新研究进展融入到教学中来。这就要求教师必须能够随时关注该领域发展的最新动态(查阅国内外权威文献),并及时把相关内容补充到教学内容中,从而激发学生学习的兴趣,增强学生学习的自觉性和创造性。要求认真细致地备好每每一节课(包括实验课),并在课后进行教学 反思 ,所以尽管课程每年基本是重复的,但每年都有新的体会,需要花大量时间认真备课。

改革教学方法

激发学生的学习兴趣,发挥其主观能动性。所谓兴趣是最好的老师,带着兴趣学习,可以发挥学生的主观能动性,对教学效果的提高无疑是大有裨益的。大学传统的教学模式往往是灌输式的,老师是知识的传输者;新的教学模式比如启发式教学则要求老师由知识的传输者转变为学习的引导启发者,激发学生的学习兴趣,调动学生学习的主动性和积极性。因此在教学过程中,可以选择细胞工程的某一章节或者某一知识点的内容,尝试让学生体验课堂教学,以培养学生的独立思考能力、查阅文献能力、 总结 归纳能力及语言表达能力。

注重师生互动,积极引导学生学习。一般上新课之前会花几分钟时间复习旧课,即对上次课的内容提出几个问题,让学生思考回答。这样既可以巩固已学内容,又可以衔接新课内容,可谓承上启下,一举两得。另外在授课过程中也需要观察同学们对某一知识点的掌握情况,尤其是涉及一些先修课程的内容,也会随时提问并做解答。所有的提问,要兼顾到每一位同学,即每一个同学都有回答问题的机会;对回答得好的同学要大力表扬,对回答不上来的同学也要加以鼓励。 认真制作多媒体课件,优化多媒体教学。随着社会经济水平的提高和科技水平的进步,充分利用多媒体等现代教学手段也是对专任教师的必然要求。目前我校绝大多数教室都配备了多媒体教学系统,细胞工程这门课程也采用了多媒体授课。如何将传统板书教学的提纲挈领与多媒体教学的大信息量实现有机结合,是教学过程中需要用心思考的问题。在多媒体课件(PPT幻灯片)的制作过程中,坚持“文字少而不缺,图表多而不杂”的原则,将传统的板书的要点集中体现在其中某一张幻灯片上,然后添加一些超级链接用图表对每一要点作详细说明,做到既要发挥多媒体教学的优势,又不失传统教学的效果。同时还可以在多媒体课件上完善外文(英语)专业词汇,增加学生 专业英语 的基础。

2 实践教学改革

细胞工程是一门实践性很强的学科。在实验内容的设置上,本着整合教学资源,优化教学内容的原则,在我校生物技术专业培养方案中将包括细胞工程在内的数门专业课的实验加以整合,开设了生物技术综合实验。其中有对应的细胞工程部分以动物细胞培养和植物组织培养过程为基本内容。在实验过程中前一个实验为后一个实验做准备,后一个实验是前一个实验的深入。实验过程从培养基的制备到材料的消毒灭菌接种,到实验结果的观察,学生需要全程参与。考虑到因为污染等原因导致某一次实验失败而导致后续实验无法开展的问题,在实验过程中指导老师要随时关注培养情况并采取预防 措施 ,比如多准备一些实验材料;或者指导老师除演示实验过程外,每次也作为其中的实验小组参与实验。实验 报告 的书写上要求同学们如实报告实验结果,即使是失败的结果也要求写上并分析原因。

3 结语

课程教学是实现教育培养目标的重要手段。在细胞工程课程教学过程中, 我们优化教学内容,引入了“211”高校的精品课程并加以消化,把最新的科研成果融入到教学内容中;采用了灵活多样的教学方法和多媒体教学手段,使教学质量得到了相应的提高。在今后的教学过程中将与时俱进,不断总结 经验 ,进一步完善教学内容、教学方法,尤其要加强细胞工程实验的开设,丰富实验内容,把细胞工程课程教学水平提高到一个新的层次。

细胞培养论文文献

[1] 柳俊,谢从华.植物细胞工程(第2版)[M].北京:高等教育出版社,2011.

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[4] 杨清玲,章尧,陈昌杰等.生物技术综合实验建设的研究[J].蚌埠医学院学报,2009(34):166-168.

细胞工程教学改革与探索

细胞培养论文摘要

摘要根据细胞工程教学实际,从师资队伍、教学内容、教学方法及考核方式等方面进行探讨,以为细胞工程教学改革提供新思路。

细胞培养论文内容

关键词细胞工程;教学改革;考核方式

细胞工程是理论与实践结合的综合性很高的一门学科,是应用细胞生物学和分子生物学的原理方法,在细胞水平上研究、改造生命遗传物质,以获得具有目的性状的细胞系或生物体的理论和技术的学科,它既是现代生物技术的重要组成部分,也是现代生物学研究的重要技术工具,在高校生命科学及相关学科的课程设置中占有重要地位[1-2]。学好这门课程,将为学生今后从事生物学领域的相关研究及与细胞工程有关的生物技术产业工作奠定良好的理论和技术基础。授课教师必须充分发挥自身专业优势,适应学科发展需要,积极引导学生科学认知并对该领域产生兴趣,系统把握相关原理、方法、技术和进展;同时培养学生综合能力,增强教学效果。在不断探索的过程中,结合细胞工程的特点,就提高细胞工程教学的质量进行探讨。

1加强师资队伍建设

组建教学团队

为了解决教学内容学科跨度大、背景不同的问题,打破传统的一人一课的教学模式,组建教学团队,将教学内容分为不同的教学模块。每一模块由具有相应专业背景的教师承担,力争紧跟各教学内容的学科前沿。

提高教师教学水平

为了提高教学水平,课题组成员定期进行现代教学思想和现代教学方法的学习与讨论;定期组织在教学方法上有建树的专家进行听课和有针对性的评课;督促教师认真备课,业务上要精益求精,特别要求教学内容要紧跟学科前沿,使自己成为本专业的真正专家和学者,站在本专业知识发展前沿。同时不定期展开自评和互评,以促进整体教学水平的提高。

2融合科技发展,改革、更新教学内容

细胞工程是一门涉及面较广的综合性学科,无论是教师的教,还是学生的学都具有一定的难度,这就要求在授课内容的选择上,即要注意内容的系统性与完整性,又要保证授课内容的全面、趣味、实用。结合生物技术专业的教学目的和现有教材,在课程内容上,主要围绕以下几个方面展开:一是细胞工程基础,包括基本概念,主要研究内容,细胞培养的基本设施、条件、方法和技术等;二是植物细胞工程,包括植物组织培养、脱毒与快繁、单倍体诱导与育种、胚胎培养、体细胞胚胎发生和人工种子技术、原生质体融合、染色体工程、转基因技术等;三是动物细胞工程,包括动物细胞培养、细胞融合、染色体工程、细胞重组与克隆、转基因动物与生物反应器等;四是细胞工程的实践与应用,包括细胞工程及其相关技术的发展现状与应用进展,及其产业化发展前景等。

此外,由于当今世界科学技术突飞猛进,知识信息量增长迅速,细胞工程的研究内容也日新月异,新技术、新方法不断涌现。这就要求任课教师在教学中要适时地调整并更新教学内容,站在现代科技发展的前沿,掌握生物工程领域科技发展的最新动态,及时把这些动态、研究成果以及有待攻关的重大课题融入教学内容,激发学生学习探索新知识的兴趣,提高学生的综合能力。如在讲解“克隆技术”时,及时把国内外最新的成果向学生传播,包括2007年12月14日韩国孔一根教授通过一只成年雌性土耳其安哥拉猫的表皮细胞克隆出3只含荧光蛋白的白色小猫;2009年1月Cloning and Stem Cells杂志网络版报道,山东省干细胞工程技术研究中心、烟台毓璜顶医院成功获得人体细胞克隆胚。又如在讲解“染色体工程”时,结合2009诺贝尔生理医学奖的最新成果进行阐述。

3改革教学方法

采用启发式、探究式教学方法

作为综合技术课程,细胞工程的各章节逻辑性不强,理论表述较少,应用技术细节较多,给欠缺基础知识的学生在理解、记忆课本内容时带来较大的难度。因此,在教学过程中,要大力提倡启发式、问题探究式、讨论式、训练与实践式教学方法,鼓励学生大胆质疑、自由探索,最大限度地发挥学生学习的主动性、积极性和创造性。例如在讲授细胞重组与克隆过程中,只讲解细胞重组和克隆相关原理,而克隆的最新进展则由学生在查阅资料后,对其做讲解和归纳总结,由教师和其他学生给予评价和修正。

应用 现代教学手段,提高教学质量

细胞工程是一个基础性和实践性很强的学科,课程的信息量大,内容基本是微观水平,传统的的教学模式无法为学生呈现如此大信息量的课程内容,而且也很容易引起学生对课程的懈怠,降低学习兴趣,影响教学效果。为了提高教学效果,以 计算机为工具,通过多媒体、教学录像、 网络资源、CAI课件等现代化教学手段,不仅可以向学生提供丰富多彩的教学信息,还可以提供更加美观的人机交互界面,充分调动学生的情绪、情感、注意力和兴趣[3]。这样就可以使那些抽象的、在普通条件下难以观察到的过程直观而形象地展示出来,有利于增长学生独立灵活地分析问题、解决问题的能力,提高教学质量,同时激发学生的学习兴趣。

开展各种教学活动

在正常的授课之余,还尝试打破常规的教学方式,开展丰富多彩的教学活动,对于培养学生学习兴趣、充分调动学生学习积极性有着很好的效果[4]。如在期中时,给学生布置写一篇综述的任务,题目和内容自定,只要是学生自己感兴趣、与本学科内容相关的即可。学生通过查找资料,对生物学科产生了浓厚的兴趣,甚至产生了以后从事这方面工作的愿望,有的还主动找到教师,申请提前进入实验室。又如在教学过程中,尝试让学生在学完每章内容后自己试编题并给出答案,然后以作业的形式上交,教师综合学生编写的题目和各方面资料建立题库。这种形式,一方面,体现尊重学生、信任学生的教学原则,同时极大地调动了学生学习细胞工程的积极性和主动性;另一方面,学生编题的过程也是学习掌握的过程,让学生的学习达到事半功倍的效果。

4改革考核方式

目前,大多大学生对期末 考试“一考定终身”不满,因此,制定 科学可行的考核办法对提高学生的学习积极性和改进教学效果都具有重要的作用。为了引导学生全面 发展,科学评价学生的学习情况,该课程针对目前考试中存在的问题,从以下几个方面进行了考试模式的改革探索:一是在考试内容上除了包括课程的基础理论、基本知识、基本技能等,同时也考察学生的在融会贯通基础上分析问题、解决问题的能力;二是加强平时成绩考核,将课堂的出勤、回答问题、作业、讨论及课堂讲述等情况记入平时成绩;三是最后总评分时按平时成绩占30%(作业、出勤、课堂的参与程度等),平时的课堂活动、创新活动占10%(包括撰写研究综述、运用细胞工程技术手段、设计方案解决实际问题、成立兴趣小组、参与课题研究、课堂讲课等),期末考试占60%(注重考查运用理论知识解决实际问题的能力)。

5结束语

在科技竞争、人才竞争、 经济和科学技术迅速发展的形势下,通过研究与探索细胞工程课程教学体系,把最新的科技发展成果融入到教学内容中,采用先进的教学内容和现代化的教学方法与手段,改革考核方式,细胞工程课程教学改革取得了一些成绩。今后,要不断通过学习掌握新的知识、提高自身的理论认知水平,同时每次上课前精心备课,并在教学实践中对课程教学体系不断改进,提高细胞工程的教学质量。

细胞培养论文文献

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优秀的临床医学专业的学生培养是我国医学院的重点,但是本科生临床专业的学生培养质量还有待提高。下面是我为大家整理的本科临床医学 毕业 论文,供大家参考。本科临床医学毕业论文 范文 篇一:《临床医学八年制医学微生物学教学思考》 医学微生物学是基础医学的重要组成部分,也是联系基础与临床的桥梁课程,它与疾病的诊断、治疗和预防密切相关。随着生命科学的不断发展,医学微生物学所涵盖的内容越来越丰富,涉及的领域越来越宽泛。这就要求医学专业学生在掌握这门课程基础知识的同时,学会灵活运用,举一反三。然而,由于医学微生物学课程本身具有知识点多而散、难记忆、易混淆等特点,因此,传统的以课本为主体,老师为中心的 教学 方法 不能够很好的激发学生的学习兴趣和创造力,也不利于实现现代医学 教育 培养实用型、创新型综合性医学人才的目标[1]。本校对临床医学八年制学生的培养实行的是“3+5模式”(即3年 文化 基础教育加5年医学教育)。作为医学基础课程之一,《医学微生物学》被安排在医学教育第2学年的第2学期。在此之前,该专业学生已经就《生物化学》、《细胞生物学》、《组织胚胎学》等医学基础课程进行了深入系统的学习,具备一定的医学基础知识;其次,就学员本身素质而言,八年制学生基础扎实,思维活跃,求知欲及接受能力强。再者,本校八年制班级人数一般为20人左右,人数少,具备了小班开课的条件[2]。因此,针对传统教学方法的不足,结合八年制学生自身的特点,本研究从以下几个方面对临床医学八年制学生的《医学微生物学》教学进行了改革和探索: 1案例引导教学法 《医学微生物学》的传统教学模式,通常是先讲授微生物的基本生物学形状,再讲其致病性、免疫性及防治原则。 这种系统、规律的教学方式便于学生对于各种理论知识点的横向比较记忆,但相对枯燥平淡,不能够很好地激发学生学习的兴趣和动力。因此,可以利用医学微生物学与临床结合紧密的特点,用一个临床案例引出教学内容。临床案例的选择很重要,既要贴近临床,接近实际,又要体现出基本知识点。首先,通过给出一个合适的临床案例,提出问题,让学生带着问题去学习,激发学生的兴趣,提高学生对教学内容的关注度;然后由老师对微生物的基本原理和知识进行系统讲解;接下来,回到开始的临床案例上,组织学生分组讨论,让学生对病例提出诊断诊治办法,最后由老师对学生们的意见进行归纳 总结 ,去伪存真,查漏补缺,提出本节课的教学重点和要求。例如在乙型肝炎(简称乙肝)病毒的教学中,可以先给出一个人的“乙肝两对半”的检查 报告 单,提出问题:该受检对象是一名健康人还是病毒携带者亦或是感染者?让学生带着这个问题进行接下来的学习;通过老师对乙肝病毒基本知识点如形态结构、致病性等的讲解,让学生利用所学知识对开始的病例展开讨论;最后由老师总结,强调几个重要知识点如乙肝病毒的形态结构、乙肝的诊断与防治等的掌握[3]。这样的课堂组织可以让学生对所学知识活学活用,并能从中找到学以致用的成就感。 2文献阅读研讨课 医学微生物学的主要研究对象是与医学有关的致病微生物,它与人类的健康息息相关。随着生命科学技术的飞速发展,不断有新的病原微生物被鉴定,也有过去已被基本控制的致病微生物又重新流行,构成严重的公共健康问题。而相对于科学技术的发展日新月异、知识更新的瞬息万变,课本上的知识是相对固定的,课本更新换代的速度远远赶不上知识发展的速度[4]。因此,想要了解一门学科的前沿进展,阅读文献是很有必要的。因此,在对临床八年制学生的医学微生物学授课中开设了文献阅读研讨课,并将其安排在了理论课的最后两次课,此时学生已经对微生物学知识有了一定的掌握和了解,有了阅读相关文献的基础。课程的开展包括以下几个方面:首先是准备工作。在课程开始之前,笔者会拟定一个专题,例如:禽流感病毒的感染与流行,然后列出几个相关问题,如(1)禽流感为什么会导致人类感染?(2)什么情况下可能导致禽流感大的流行?(3)目前针对禽流感有哪些有效的防治 措施 ?(4)针对禽流感引起的民众的恐慌,作为一个医学生,你可以做哪些力所能及的工作?然后,给出经典的综述的相关中英文文献1~2篇,让学生课下针对专题和给出的题目,阅读文献查找资料。接下来,就是课上讨论部分。针对八年制学生人数少的优势,进行分组讨论。将20位同学分为A、B、C、D4个大组,每个大组的5位学生分别对应1~5的编号,即A1、A2、A3、A4、A5等,每组分别就一个问题进行讨论,5~8min后,每组选派一个代表就自己讨论的问题进行总结陈述;然后,A、B、C、D4组中每组编号相同的同学重新组合成新的一组,即A1、B1、C1、D1为一组,以此类推,共5组。5组同学就4个问题进行交叉讨论5~8min。最后,老师对整个文献讨论进行归纳总结。文献阅读研讨课的开设,拓展了学生的知识面,培养了他们的自学能力和创新能力;交叉讨论的分组方式,激发学生的学习兴趣和热情,让学生参与得更彻底,对文献了解得更全面[5]。 3学生自主授课法 传统的教学模式通常是老师“教”、学生“学”,学生学习知识相对来说是一种被动接受的过程。笔者通过挑选合适的教学章节,在临床八年制班级中推行角色互换,让学生由过去单纯“听”到主动“讲”。这一转变迎合了青少年们挑战自我、展示自我的心理特点,在激发学生学习的同时,活跃了课堂气氛,锻炼了他们的语言表达能力、培养了他们的自信心。学生自主授课的开展,第一要素就是要选择合适的教学内容。人类免疫缺陷病毒(humanimmunodeficiencyvirus,HIV)社会关注度高,易激发学生的兴趣点和学习动力,因此本研究将逆转录病毒中的HIV这一节作为学生自主讲课的内容。为了防止内容上的重复和单一,笔者将20位同学分成4个组,给出4个专题,例如(1)HIV的流行现状及发展趋势;(2)HIV的致病性及临床表现;(3)HIV传播途径及防治原则;(4)HIV的研究现状及有无有效治疗方法。每组针对一个专题进行备课,准备15min左右的PPT。课上,每组随机抽取一位同学上台讲授。每位同学讲完,老师从教学内容、PPT制作形式、语言组织能力等方面作简要点评,同时学生也可以对讲课同学的表现提出自己的意见和看法。最后,老师对4个专题的内容进行抽提归纳,方便学生对教学内容的整体把握。同时,由于时间限制,不可能每位同学都上台授课,为了让所有同学都有参与感,笔者要求同学讲自己制作的PPT内容打印为纸质版上交,设立评分标准,由老师批改打分,按10%的比率计入最后成绩[6-7]。实践表明,这种学生自主讲课的教学模式,调动了学生学习的积极性和主动性,锻炼了他们自主学习的能力,提高了他们的综合素质,同时也可以让老师及时发现教学中的问题并加以改正。 4第二课堂活动 对于医学微生物学这种临床基础性学科,实验课的开设是必不可少的。通过实验课的设立,有利于帮助学生验证和巩固医学微生物学的基本理论知识,掌握微生物学基本操作技术,锻炼其动手能力。但由于课时的限制,实验课的内容多是一些单纯性验证学科基本理论的简单实验,不能很好地激发学生独立思考、分析和解决问题的能力,也很难培养学生的创新意识。另外,本校在对临床八年制学生的培养中,有一定的科研任务要求。因此,笔者在对临床八年制学生的医学微生物学教学中,针对一些学有余力的同学,开设了第二课堂的活动。所谓第二课堂,就是在课余时间开展的老师对学生的科研辅导活动[8]。在老师和学生之间实行“双向选择”,在老师选择学生的同时,学生可以根据自己感兴趣的科研方向选择指导老师。一般1位老师带教1~2名学生。在第二课堂活动的实施中,笔者首先会对所有参与学生进行集中培训,内容包括实验室规则及仪器的安全使用、分子克隆实验技术的基本操作等。然后由带教老师对所带学生进行一对一的具体辅导。老师会给出3~5篇相关研究领域的综述类文献,学生阅读后与老师展开讨论,提出自己的看法与理解,在老师的引导和帮助下,由学生提出科研问题并完成实验方案设计,在这一阶段中,通过文献的阅读及实验设计,有助于学生科研思维和创新能力的培养;在论证方案的可行性之后,接下来就是实验操作阶段,在老师的指导下,学生利用课余时间开展实验,期间老师可一周组织一次实验进展的汇报讨论,及时解决学生实验中遇到的各种问题;最后,以学生汇报答辩的形式对第二课堂活动进行总结。对于实验进展顺利,实验结果理想的学生,老师应鼓励其撰写研究论文并发表,并给予一定奖励[9]。第二课堂活动的开展,提高了医学微生物学的教学质量,充实了实验教学内容,给学生打开了一扇了解科研、接触科研的窗口,培养学生探究知识、独立思考的能力。综上所述,针对医学微生物学传统教学中存在的一些弊端和不足,笔者在对本校临床八年制学生的教学过程中尝试了一系列的改革和创新。案例引导教学和学生自主授课,激发了学生们的学习热情,考验了老师的课堂组织能力,同时也给了学生展示自我的机会,提高了学生的综合素质,文献阅读研讨课和第二课堂活动的开设,给热爱科研的学生创建了一个平台,培养了他们独立思考和动手能力。尽管新的教学方法在老师和学生们中普遍得到好评,但仍有改进的空间,需要在今后的教学工作中,不断地探索和实践,为推动医学微生物学教学质量的提高不懈地努力。 参考文献 [1]李明,申晓冬,黎庶,等.《医学微生物学》教学改革与思考[J].中国校外教育,2011(6):116. 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理论力学论文参考文献大全最新

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毕业论文常见的参考文献介绍

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关于毕业论文

毕业论文是大专院校学生毕业之前写作的体现学习成果的论说文。从整个写作过程来说,要抓好三件事:一是选题要得当,二是材料收集要充分,三是论证要严密。一个环节失误,都会严重影响论文质量。在此仅就写法上的问题谈几点应注意事项:

一、题目最好小一点,角度新一点 。

由于完成论文的时间大体上只有三五个月,论文字数也有一定限制,因此选的题目不能过大。否则,为时间、精力、资料等条件所限,将难以写好。题目小一点,写得实在一点,把问题讲得透彻一点,对于初学写论文的同学来说,是一个较好的锻炼。确定题目之后,还要考虑从哪个角度写比较好。譬如论一部作品,究竟是论它的思想性、艺术技巧还是人物形象等,要在调查研究的基础上,根据自己的特长和所掌握的资料来确定,最好是从前人所没有论述过的地方或前人虽有论述但自己有新见解的地方着手。当然,也不是题目越小越好,越冷僻越好。钻牛角尖也容易走上歧途。

二、依理定形,顺理成章。

论文和文学作品不同,它要求用简明的语言讲清楚一个最基本的道理。因此,论文的结构只能以理为中心,结构形式必须服从事理发展逻辑。所以,在写作之前要细致地分析所有的材料,理清思路。在写作时,要紧紧抓住自己所要阐述的问题组织和使用材料,用严密的论证来说明自己的观点。

三、中心突出,层次清楚。

要使文章中心突出,首先要确定论证重点,然后在材料的安排上下功夫,即先找出材料安排的顺序,看看什么材料该先用,什么该后用,放在什么地方最为合适。如材料安排是平行关系,即列举式的,材料之间并无内在的逻辑联系,谁先谁后没有多大关系。如果是递进关系,不论是递增式还是递减式,就象阶梯一样,有一定先后次序,它们之间就不能随意颠倒顺序,否则,就会造成气不通、理不顺。此外,还有接续关系和对立关系等。总之,在使用材料时,要把握它们之间的内在联系,用得恰到好处,这样,文章就可以做到中心突出、层次清楚。层次清楚还要求:段落之间的衔接要紧凑,文势的曲折变化要自然。段落之间的过渡不论采用什么形式,如用联接词,用插叙或说明等,都要有连贯性,不要给人突如其来的感觉。为了使文章曲折变化、引人入胜,有时要退一步讲,有时要抓住关键性的字眼反复挖掘深意,有时需要间接证明,有时需要用顿笔造成奇峰突起等。但无论怎样曲折变化,都不能离开文章的中心,横生枝节,而要显得自然、合理。

动笔写作之前,最好先列一个提纲,确定文章的架子,看看要讲哪几层道理,用什么材料,怎么论证,如何开头、结尾等。这样,一方面可以检查自己材料是否够用,另外,写作时也不致因时间较长而使思路中断。当然,写作过程中,随着认识的加深或新材料的发现,部分修改甚至提纲的事也是有的,但有提纲总比没有要好。初稿写毕,要在听取指导老师和同学的意见之后反复修改,最后再定稿。

毕业设计说明书与毕业论文撰写的规范化要求

一篇完整的毕业设计说明书或毕业论文要有题目、摘要及关键词、目录、引言(前言)、正文、结论、谢辞、参考文献、附录等几部分构成,毕业论文规范。理工科专业的毕业设计说明书(毕业论文)要求不少于2500字,文科专业不少于3000字,具体实施细则如下:

一、毕业设计说明书撰写的主要内容与基本要求

1.题目

毕业设计课题名称,要求简洁、确切、鲜明。

2.中外文摘要及关键词

应扼要叙述本设计的主要内容、特点,文字要简练。中文摘要求约100字左右。关键词3-5个。

3.目录

主要内容的目录。

4.前言

应说明本设计的目的、意义、范围及应达到的技术要求;简述本课题在国内(外)的研究概况及尚可开拓空间;本设计的指导思想;阐述本设计要解决的主要问题。

5.正文

(1)设计方案论证:应说明设计原理并进行方案选择。应说明为什么要选择这个方案(包括各种方案的分析、比较);应阐述所采用方案的特点(如采用了何种新技术、新措施、提高了什么性能等)。

(2)设计及计算部分:设计及计算部分是设计说明书的重要组成部分,应详细写明设计结果及计算结果。

(3)样机或试件的各种实验及测试情况:包括实验方法、线路及数据处理等,开题报告《毕业论文规范》。

(4)方案的.校验:说明所设计的系统是否满足各项性能指标的要求,能否达到预期效果。校验的方法可以是理论分析(即反推算),包括系统分析,也可以是实验测试及计算机的上机运算等。

6.结论

概括说明本设计的情况和价值,分析其优点、特色,有何创新,性能达到何水平,并指出其中存在的问题和今后的改进方向。

7.谢辞

简述自己通过本设计的体会,并对指导老师和协助完成设计的有关人员表示谢意。

8.参考文献

应列出主要参考文献。

9.附录

将各种篇幅较大的图纸、数据表格、计算机程序等作为附录附于说明书之后。

二、毕业论文撰写的主要内容与基本要求

1.题目

题目应该简短、明确,要有概括性,让人看后能大致了解文章的确切内容、专业的特点和学科的范畴。题目的字数要适当。

2.中外文摘要及关键词

摘要,即内容提要,应当以浓缩的形式概括研究课题的主要内容、方法和观点,以及取得的主要成果和结论,应反映整个论文的精华。中文摘要约100字左右为宜,关键词3-5个。摘要应写得扼要、准确,一般在毕业论文全文完成后再写摘要。在写作中要注意以下几点:

(1)用精练、概括的语言表达,每项内容均不宜展开论证。

(2)要客观陈述,不宜加主观评价。

(3)成果和结论性意见是摘要的重点内容,在文字上应着重陈述,以加深读者的印象。

(4)要独立成文,选词用语要避免与全文尤其是前言和结论雷同。

(5)既要写得简短扼要,又要行文活泼,在词语润色、表达方法和章法结构上要尽可能写得有文采,以唤起读者对全文的阅读的兴趣。

3.目录(必要时)

论文编写完成后,为了醒目和便于读者阅读,可为论文编写一个目录。目录可分章节,每一章节之后应编写明页码。

4.前言

前言是全篇论文的开场白,它包括:

(1)选题的缘由。

(2)对本课题已有研究情况的评述。

(3)说明所要解决的问题和采用的手段、方法。

(4)概括成果及意义。

作为摘要和前言,虽然所定的内容大体相同,但仍有很大的区别。区别主要在于:摘要一般要写得高度概括、简略,前言则可以稍微具体些;摘要的某些内容,如结论意见,可以作为笼统的表达,而前言中所有的内容则必须明确表达;摘要不写选题的缘由,前言则明确反映;在文字量上前言一般多于摘要。

具体有以下几种类型:M——专著C——论文集N——报纸文章J——期刊文章D——学位论文R——报告,采用字母“Z”标识。对于英文参考文献,还应注意以下两点:1、作者姓名采用“姓在前名在后”原则,具体格式是:姓,名字的首字母。2、书名、报刊名使用斜体字。

生物物理论文参考文献大全

生物教学论文参考文献

生物教学论文参考文献有哪些呢?生物教学论文参考文献是毕业论文的重要的组成部分。欢迎阅读我整理的生物教学论文参考文献,希望能够帮到大家。

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浅谈蛋白质折叠的有关问题 [关键字]生物 大分子 分子伴侣 蛋白质的折叠 识别 结合 生物大分子的结构与功能的研究是了解分子水平的先象的基础。没有对生物大分子的结构与功能的认识,就没有分子生物学。正如没有DNA双螺旋结构的发现,就没有遗传传达传递的中心法则,也就没有今天的分子生物学。结构分子以由第一分子进入对复和物乃至多亚基,多分子复和体结构研究。同时,过去难以研究的分子水平上的生命运动情况也随着研究的深入和技术手段的发展而逐渐由难点变为热点。蛋白质晶体学研究已从生物大分子静态(时间统计)的结构分析开始进入动态(时间分辨)的结构分析及动力学分析。第十三届国际生物物理大会的25个专题讨论会中有一半以上涉及蛋白质的结构与功能,而“结构与功能”又强调“动力学(Dynamics)”,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系,以及对大分子相互作用的贡献。 蛋白质折叠问题被列为“21世纪的生物物理学”的重要课题,它是分子生物学中心法则尚未解决的一个重大生物学问题。从一级序列预测蛋白质分子的三级结构并进一步预测其功能,是极富挑战性的工作。研究蛋白质折叠,尤其是折叠早期过程,即新生肽段的折叠过程是全面的最终阐明中心法则的一个根本问题,在这一领域中,近年来的新发现对新生肽段能够自发进行折叠的传统概念做了根本的修正。这其中,X射线晶体衍射和各种波谱技术以及电子显微镜技术等发挥了极其重要的作用。第十三届国际生物物理大会上,Nobel奖获得者Ernst在报告中强调指出,NMR用于研究蛋白质的一个主要优点在于它能极为详细的研究蛋白质分子的动力学,即动态的结构或结构的运动与蛋白质分子功能的关系。目前的NMR技术已经能够在秒到皮秒的时间域上观察蛋白质结构的运动过程,其中包括主链和侧链的运动,以及在各种不同的温度和压力下蛋白质的折叠和去折叠过程。蛋白质大分子的结构分析也不仅仅只是解出某个具体的结构,而是更加关注结构的涨落和运动。例如,运输小分子的酶和蛋白质通常存在着两种构象,结合配体的和未结合配体的。一种构象内的结构涨落是构象转变所必需的前奏,因此需要把光谱学,波谱学和X射线结构分析结合起来研究结构涨落的平衡,构象改变和改变过程中形成的多种中间态,又如,为了了解蛋白质是如何折叠的,就必须知道折叠时几个基本过程的时间尺度和机制,包括二级结构(螺旋和折叠)的形成,卷曲,长程相互作用以及未折叠肽段的全面崩溃。多种技术用于研究次过程,如快速核磁共振,快速光谱技术(荧光,远紫外和近紫外圆二色)。 一、新生肽段折叠研究中的新观点 长期以来关于蛋白质折叠,形成了自组装(self-assembly)的主导学说,因此,在研究新生肽段的折叠时,就很自然的把在体外蛋白质折叠研究中得到的规律推广到体内,用变性蛋白的复性作为新生肽段折叠的模型,并认为细胞中新合成的多肽链,不需要别的分子的帮助,不需要额外能量的补充,就应该能够自发的折叠而形成它的功能状态。 1988年,邹承鲁明确指出,新生肽段的折叠在合成早期业已开始,而不是合成完后才开始进行,随着肽段的延伸同时折叠,又不断进行构象的调整,先形成的结构会作用于后合成的肽段的折叠,而后合成的结构又会影响前面已形成的结构的调整。因此,在肽段延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构。这样,三维结构的形成是一个同时进行着的,协调的动态过程。九十年代一类具有新的生物功能的蛋白,分子伴侣(Molecularchaperone)的发现,以及在更广泛意义上说的帮助蛋白质折叠的辅助蛋白(Accessoryprotein)的提出,说明细胞内新生肽段的折叠一般意义上说是需要帮助的,而不是自发进行的。 二、蛋白质分子的折叠和分子伴侣的作用 蛋白质分子的三维结构,除了共价的肽键和二硫键,还靠大量极其复杂的弱次级键共同作用。因此新生肽段在一边合成一边折叠过程中有可能暂时形成在最终成熟蛋白中不存在不该有的结构,他们常常是一些疏水表面,它们之间很可能发生本不应该有的错误的相互作用而形成的非功能的分子,甚至造成分子的聚集和沉淀。按照自组装学说,每一步折叠都是正确的,充分的,必要的。实际上折叠过程是一个正确途径和错误途径相互竞争的过程,为了提高蛋白质生物合成的效率的,应该有帮助正确途径的竞争机制,分子伴侣就是这样通过进化应运而生的。它们的功能是识别新生肽段折叠过程中暂时暴露的错误结构的,与之结合,生成复和物,从而防止这些表面之间过早的相互作用,阻止不正确的非功能的折叠途径,抑制不可逆聚合物产生,这样必然促进折叠向正确方向进行。(从哲学的观点说,似乎很容易驳斥自组装学说,它违背了矛盾的普遍性原理,试想,如果蛋白质的每一步折叠均是正确的,充分的,必要的,岂不是在无任何矛盾的前提下,完成了复杂的最稳定构象的形成,即完成了由量变到质变的伟大飞跃,从无活性的肽链变成有活性的功能蛋白,这显然是违背哲学基本原理的。换一个角度想,生物进化的过程本来就充满着不定向的变异,这些变异中有适应环境的,也有不适应环境的,“物竞天择”,自然的选择淘汰了那些不适应的,保留了那些适应的。蛋白质分子的折叠不也与此类似吗?我想,蛋白质的一级结构只是肽链折叠并形成功能蛋白的特定三维结构的内因,实际上,多肽链在形成活性蛋白的每一步,都有潜在的可能形成“不正确”的折叠,如果没有象分子伴侣或其它帮助蛋白等外部因素的作用,多肽链也永远不能折叠成为活性蛋百。) 三,分子伴侣的作用机制 分子伴侣的作用机制实际上就是它如何与靶蛋白识别,结合,又解离的机制。有的分子伴侣具高度专一性,如一些分子内分子伴侣,还有细菌Pseudomonascepacia的酯酶,有它自己的“私有分子伴侣”。它是由基因limA编码的,与酯酶的基因LipA只隔3个碱基,可能是进化过程中发生的基因分裂造成的。而一般的分子伴侣识别特异性不高,它是怎样识别需要它帮助的对象的呢?现在只能说分子伴侣识别非天然构象,而不去理会天然的构象。由于在天然分子中,疏水残基多半位于分子的内部而形成疏水核,去折叠后就可能暴露出来,或者在新生肽段的折叠过程中,会暂时形成在天然构象中本应该存在于分子内部的疏水表面,因此认为分子伴侣最有可能是与疏水表面相结合,如硫氰酸酶(Rhodanese)分子α-helix的疏水侧面。但是只有β-sheet结构的蛋白质才可为分子伴侣识别。 最近关于识别机制有较大的进展。Bip是内质网管腔内的分子伴侣,用一种affinitypanning的方法检查Bip与有随机序列的十二肽结合的特异性,结果发现,Hy-(W/X)-Hy-X-Hy-X-Hymotif与Bipj结合最强,Hy最多的是Trp、Leu、Phe,即较大的疏水残基。一般来说,2-4个疏水残基就足够进行结合。还有一种较普遍的说法是分子伴侣识别所谓熔球体结构(moltenglobule)。另一方面,分子伴侣本身与肽结合部位的结构分析最近也有些进展。譬如,PapD的晶体结构表明,多肽结合在它的β-sheet区。GroEL中,约40kD的153-531结构域是核苷酸的结合区。 分子伴侣作用的第二步是与靶蛋白形成复合物。非常盛行的一种模型认为分子伴侣常常以多聚`体形式而形成中心空洞的结构,用电子显微镜已经观察到由二圈层圆面包圈形组成的十四体GroEL分子和一个一层圆面包圈的七体GroES分子协同作用形成中空的非对称笼状结构(cagemodel),推测靶蛋白可以在与周围环境隔离的中间空腔内不受干扰的进一步折叠。但是不久前一个日本实验室发现GroEL的一个亚基,甚至其N端去除78个氨基酸残基的50kD片段,已经不能再组装成十四体结构,都有确定的分子伴侣功能。由此,我想:也许环状分子伴侣并非每个部位都是有效的结合部位,也就是说,该二层圆面包圈组成的十四体GroEL分子只有一个或若干个部位能够与疏水残基或所谓的熔球体结构结合,而其余部位起识别作用,就像一个探测器一样,整个十四体GroEL分子以圈层或笼状结构”包裹”在多肽链的主链上,以旋进方式再多肽链的链体上运动,一旦环状多聚体的某一识别部位发现疏水结构或所谓的熔球体结构等新生肽链折叠过程中暂时暴露的错误结构,经信号转导,多聚体的结合部位便与之结合,生成复合物,抑制不正确的折叠。以上完全是我个人的猜想,是基于上述两个试验现象的矛盾而试图作一番解释。至于为什么假设以旋进方式在多肽链上运动,我并没有相应的根据,只是觉得这应该是一个动态过程,因此作了一番狂妄的假想,另外,我觉得也许可以用X射线衍射来探测一下分子伴侣GroEL和GroES组成的笼状结构,看看它的a×b×c是否足以容纳多肽链的某一段,或者它的内部和外部的疏水性质和其他一些物化性质如何,也许可以找到支持或驳斥上述假设的证据。 以上谈的都是蛋白质的分子伴侣。不久前又出现了一个新名词“DNAchaperones”,DNA分子伴侣,这种分子伴侣是与DNA相结合并帮助DNA折叠的。在这种复合物中,DNA分子包围在蛋白质分子的表面,既是高度有序的,又是在一定程度上结构已有所改变的。DNA与蛋白的这种相互作用对DNA的转录,复制以及重组都十分重要;或如在核小体中,对DNA的包装是必须的。DNA在溶液中的结构有相当的刚性,必须克服一个能障才能转变成它的蛋白复合物中的结构,分子伴侣的作用就是帮助DNA分子进行折叠和扭曲,从而把DNA稳定在一个适合于和蛋白结构的特定构型中。这种结合是协同的,可逆的在形成复合物之后便解离下来。因此,不论是DNA分子伴侣还是蛋白分子伴侣,都与DNA和蛋白的相互作用有关,与基因调控有关,看来,分子伴侣确实与最终阐明中心法则当前主要问题有密切关系。 四、分子伴侣和酶的区别 与分子伴侣不同,以确定为帮助蛋白质折叠的酶目前只有两个,一个是蛋白质二硫键异构酶(proteindisulfideisomerase,PDI);另一个是肽基脯氨酸顺反异构酶(peptidylprolylcis-transisomerase,PPI)。以PDI为例,众所周知,蛋白质分子中的二硫键与新生肽段的折叠密切相关,对维系蛋白质分子的结构稳定性和功能发挥也有重要作用。PDI定位在内质网管腔内,含量丰富,催化蛋白质分子内巯基与二硫键之间的交换反应。同时,它是目前发现的最为突出的多功能蛋白,除了二硫键的异构酶的基本功能外,它还是脯氨酸-4-羟化酶的α亚基;又是微粒体内甘油三酯转移蛋白复合物的小亚基,还是一种糖基化位点结合蛋白(gkycisylationsitebindingprotein)等。其中,最引人注目的还是它有与多肽结合的能力,可以结合具有不同序列,长度和电荷分布的肽,特异性较低,主要是与肽的主链相作用,但对巯基尚有一些偏爱。按照分子伴侣的定义,一般认为PDI和分子伴侣是两类不同的帮助蛋白,但是我国上海生物物理研究所最近提出不同的看法,认为蛋白质二硫键异构酶也具有分子伴侣的功能。 蛋白质分子中天然二硫键的形成要求这些在肽链上往往处于不相邻位置的巯基,首先通过肽链一定程度的折叠,才能相互接近到可以正确形成二硫键的位置。肽链的自身折叠是一个慢过程,而蛋白质二硫键异构酶催化蛋白质天然二硫键的形成却是一个快过程。另一方面,蛋白质二硫键异构酶具有低特异性的与各种不同肽链相结合的能力,在内质网中以极高的浓度存在,又是是一个钙结合蛋白,是一个能被磷酸化的蛋白,这些都已经符合了分子伴侣的条件。因此他们推测蛋白质二硫键异构酶很可能首先通过它与伸展的,或部分折叠的肽段的结合,阻止错误的折叠途径,促进正确的中间物生成,帮助肽链折叠是相应的巯基配对,从而是正确的二硫键得以形成;然后催化巯基的氧化或二硫键的异构而形成天然二硫键。他们认为蛋白质二硫键异构酶的酶活性与它的分子伴侣功能不是相互排斥,而是密切相关,协调统一的。分子伴侣与帮助新生肽链折叠的酶之间,大概不应该,也不能够划一条绝对的分界线。我想:酶的最主要特性就是催化生化反应,分子伴侣的主要作用是与新生肽段的错误构象结合,从而阻止肽链不正确的非功能的折叠途径,促使其向正确的折叠方向反应,这难道不可以理解成间接的催化肽链的折叠吗?从表观上看,抑制不正确的折叠途径等于加快了正确反应的速度。所以,我本人也很赞成他们的观点。最近的试验已经为这一假说提供了很好的证据。PDI明显抑制变性的甘油醛-3-磷酸脱氢酶在复性股过程中的严重聚合,有效的提高它的复性效率,与典型的分子伴侣GroE系统对甘油醛3-磷酸脱氢酶复性的效应极其相似。 五、分子伴侣的结构 目前唯一解出晶体结构的分子伴侣是的PapD,帮助鞭毛蛋白折叠的分子伴侣。还有HSP70的N端结构域,即ATP结合域也以有晶体结构。用电子显微镜已经清楚的看到了GroEL的十四聚体和GroEL的七聚体的四级结构,象两个圆形中空的面包圈叠在一起,用NMR以及各种溶液构象变化是研究分子伴侣作用机制的有效手段。 六、分子伴侣研究的实际应用 分子伴侣的研究成果必然会大大加深我们对生命现象的认识,同时也一定会增加我们与自然斗争的能力和自身生存的能力。由于分子伴侣在生命活动的各个层次都具有重要作用,它的突变和损伤也必定会引起疾病,因此可以期望运用分子伴侣的知识来治疗所谓的”分子伴侣病”。另一方面,利用对分子伴侣的研究成果从根本上提高基因工程和蛋白工程的成功率,也必将对大幅度提高人类生活水平起重要作用。 [参考书目] 1.李宝健主编,面向21世纪生命科学发展前沿,广东科技出版社,1996年11月第一版:93-104页 2.郝柏林刘寄星主编,理论物理与生命科学,上海科学技术出版社,1997年12月第一版:29-58页 3.中国生物物理代表团,从第十三届国际生物物理大会看生物物理学研究的现状和趋势,生物物理学报,1999年第十五卷第四期:826-827页

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