慵懒安静的阳光
题目:蒙古绵羊胚胎肺的组织学发生本文研究了不同体长时期蒙古绵羊胚胎肺的组织学发生及变化。蒙古绵羊4mm的胚胎咽底面出现喉气沟,呈纵向隙状开口,此口形成喉气管,胚胎发育到10mm时,气管芽已经产生出2个管泡状分枝,进而发育成左右主支气管。胚长为85mm长之前胚胎肺,整个肺组织由密集的管径细小的气管芽构成,是胚胎肺发育的假腺期;自85mm长胚胎的时期开始,胎儿肺组织中出现一些较大的支气管,其外膜有明显的软骨片,黏膜下层混合腺已形成。此时胚胎肺的组织发育开始进入小管期;终末囊泡期指250mm的胎儿至347mm胎儿长肺的发育阶段,即原始肺泡期。此期毛细血管快速增殖的同时,原始肺泡分化。体长为400mm(130天)以后到出生前的胚胎肺的结构与终末囊泡期有明显的区别,基本与成体相似,称之为“生前期”。300mm胚胎肺的电镜下可见有类Ⅰ型、类Ⅱ型肺泡细胞出现。类Ⅰ型肺泡细胞梭形,细胞核不规则,核仁不明显。细胞质较少。类Ⅱ型肺泡细胞呈立方形,细胞质丰富,核仁明显。细胞器较多,线粒体丰富。粗面内质网发达,但没有分泌颗粒。体长400mm以后胚胎的肺已经出现了比较典型的两种肺泡细胞,即Ⅰ型、Ⅱ型肺泡细胞。有些Ⅱ型肺泡细胞出现了典型的内分泌颗粒。推荐你到去看看,上面很多相关的文章的。
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多孔动物在进化史上一般认为是一个分支,腔肠动物是真正后生动物的开始。也叫 刺胞动物门(Phylum Cnidaria) 腔肠动物门(Phylum Coelenterata) 从腔肠动物开始,体型有了固定的对称形式。本门动物一般为 辐射对称radial symmetry ,通过其体内的中央轴(从口面到反口面)有许多个切面可以把身体分为先后两个部分只有上下之分,没有前后左右之分。有些种类已经由辐射对称转变为 两辐射对称biradial symmetry ,即通过身体的中央轴,只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。 腔肠动物是首个拥有了双胚层的动物,在内外胚层之间还有一层中胶层(mesoglea),由内外胚层围成的体内的腔,即胚胎发育中的原肠腔,起到了消化兼具循环的功能,所以也被称为 消化循环腔(gastrovascular cavity) 有口,起到了摄食和排遗的功能。口即为原口,出于原肠胚阶段。 出现了细胞分化为上皮、肌肉、神经、结缔四类,腔肠动物上皮细胞占优势,形成体内、外表面,并分化为感觉细胞、消化细胞等。而且还包含有肌纤维,所以也被称为上皮肌肉细胞。而且上皮细胞还具有神经一样的功能。 一般在上皮肌细胞的基部延伸出几个突起,其中有 肌原纤维myofibrils ,也有的上皮细胞不发达,称为肌细胞(myocyte)。肌纤维分为横纹肌、平滑肌、斜纹肌,每个肌原纤维都是由一束细丝组成,又分为粗细两种,与高等动物粗、细肌丝相似其机制也相似。 神经网nerve net是动物界里最简单的、最原始的神经系统,一般认为它基本是由二级和多级的神经细胞组成。这些神经细胞会与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞相互连接,形成神经肌肉体系。但是腔肠动物没有神经中枢,所以其传导一般是无定向的,因此称为 扩散神经网络(diffuse nervous system) ,但是传导速度较慢。而且还存在没有极化的突触(即两个突起都有泡)。 代表动物: 水螅(Hydra) 水螅体为圆柱形,可以伸缩,遇到刺激将身体缩为一团。一端有 基盘basal 可以附着。另一端有口,口长在圆锥形的 突起hypostome 上,平时口关闭呈星型,摄食时口张开,在口周围一般有 触手tentacle ,用来捕食送入口中。水螅的体壁由两层细胞组成,体表的一层为外胚层形成的 表皮层epidermis 。主要有保护和感觉的功能。里面的一层为内胚层形成的 胃壁gastrodermis ,有营养功能,体壁内为空腔,与口与外界相通,即消化循环腔。 表皮层有以下细胞: 皮肌细胞 (其基部的肌原纤维沿着身体长轴排列,如一纵行的肌纤维,收缩时可以使得触手变短)、 感觉细胞sensory cell (特别在口周围、触手和基盘上较多,体积小、端部有感觉毛,基部与神经纤维连接)、 神经细胞nerve cell (位于表皮层的基部,接近中胶层,连接为网状)、 刺细胞cnidoblast (遍布于体表,每个刺细胞有核位于细胞的一侧,并有囊状的刺丝囊,囊内储有毒液以及盘旋的丝状管。水螅总共有四种刺丝囊: 穿刺刺丝囊 、 卷缠刺丝囊 、还有两种与捕食与运动有关的刺丝囊)、 间细胞interstitial cell (为多能干细胞)、 腺细胞gland cell 在基盘和口周围最多,可以分泌黏液和气体,使得水螅在粘附物或者水中运动。 中胶层 薄而透明,为内外胚层分泌的粘性物质,有许多小纤维,皮肌细胞突起也深入其中。中胶层如同有弹性的骨骼,对身体起着支持作用。 胃层包括内皮肌细胞、腺细胞与少数感觉细胞与间细胞。内皮肌细胞在细胞的顶端通常有两根鞭毛,可以激动水流,也可以伸出伪足吞食食物,细胞内常常有不少的食物泡,其基部的肌原纤维沿着体轴或者触手中心环状排列,收缩时可以使得身体或者触手变细。在口的周围还可以起到括约肌的作用。腺细胞在垂唇部位可以分泌黏液,有润滑作用,在 消化循环腔 内,则可以分泌消化酶消化食物。 其以触手捕食,触手将捕获物移动至口部,由于捕获物受刺丝损伤释放谷胱甘肽,在其刺激下,食物静茹消化循环腔。有些种类的水螅在基盘有 反口孔aboral pore ,肌原纤维以反口孔为中心呈辐射状排列,有利于控制反口孔的开启的关闭,起到了排出废物和气体的肛门作用。呼吸和排泄没有特殊的器官。 水螅经常进行无性生殖,即出芽生殖,体壁向外突出,逐渐长大形成芽体。消化循环腔与母体贯通,芽体长出垂唇、触手和口,逐渐与母体脱离。有性生殖是指精卵结合,是由表皮层的间细胞分化为的临时结构,精巢为圆锥形,卵巢为卵圆形。卵成熟后,卵巢破裂使得卵露出,成熟的精子出精巢,游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂,以分层法实现实心原肠胚(胚囊的细胞分裂时细胞沿着切线方向分裂,向着胚囊腔分泌的为内胚层,留在表面的为内胚层),围绕胚胎分泌一壳,从母体脱落下来,沉入水底度过严寒,之后环境好转胚胎逸出。 腔肠动物一般分为三纲: 水螅纲(Hydrozoa) 如 薮枝虫(Obelia) ,生活于浅海,存在螅根、螅茎。水螅分出两种个体——水螅体与生殖体。整个群体外面,包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜,称为 围鞘(perisarc) ,具有保护和支持的功能。水螅体主要管营养,其构造与水螅基本相同,有口和触手,触手是实心的,垂唇较水螅的长大,其外有一层透明的杯形鞘,称为 水螅鞘 。生殖体无触手和口,只有一中空的轴,称为子茎,子茎的周围有透明的瓶装鞘,称为 生殖鞘 。生殖体能行无性生殖,其营养主要靠水螅体供给,因为水螅体和生殖体彼此由螅茎中的共肉相连接,整个群体的消化循环腔是相互贯通的。生殖体成熟后,子茎以 出芽 的方式产生很多水母芽,水母芽成熟,脱离子茎,小水母由生殖鞘顶端的开口出来,在海水中营自由生活。水母结构简单,伞边缘生有很多的触手,下伞面中央有一短的垂唇,口向内通到胃,再由胃伸出四个辐管,与伞边缘的环管相通。口、胃、辐管、环管构成水母的消化循环系。水螅水母特征在伞下面边缘有一圈薄膜,称为 缘膜velum 。在伞的边缘有8个平衡囊,司平衡。在4条辐管上有4个由外胚层形成的精巢和卵巢(雌雄异体),精卵成熟后在海水中受精,受精卵发育后,以内移的方式形成实心的原肠胚,在其表面生有纤毛,能游动,称为 浮浪幼虫planula 。所以其生活史有世代交替现象。 钵水母纲(Scyphozoa) 大多为大型的水母类,无 缘膜 ,水螅型特别退化。蓝月水母营漂浮生活,体为盘状白色透明,在伞的边缘生有触手,并有八个缺刻,每个缺刻中有一个感觉器,也称为 触手囊 。囊内有 钙质的平衡石 ,囊上面有眼点,下面有缘瓣。缘瓣上有感觉器官和纤毛,另外有两个感觉窝。当水母体不平衡时,触手囊对感觉纤毛的压力不同,而产生不平衡的感觉。在内伞的中央有一呈四角形的口,由口的四角上伸出4条 口腕 。消化循环系统比较复杂,口进入是胃腔,位于体中央,由胃囊上和胃囊之间伸出分支的和不分支的辐管,这些辐管均与伞边缘环管相连,水流由口进入,经过一定的辐管至环管,然后再经过辐管流至胃囊,经口流出。在胃囊的里面有4个由内胚层产生的马蹄形的 生殖腺 ,位于胃囊底部的边缘。在生殖腺内侧,长了很多丝状的结构,称为 胃丝 ,由内胚层组成,上有很多的刺细胞。起到了杀死食物和保护生殖腺的作用。精子成熟后随着海水进入雌体内受精。受精卵完全均等分裂形成囊胚,再用内陷的方式形成原肠胚(从胚囊植物极向内陷入形成两层细胞),胚胎上长出纤毛,成为浮浪幼虫,发育为小螅状个体,有口和触手,可独立生活,然后横裂,由顶下分层为钵口幼体,再进行连续分裂形成碟状个体,称为 横裂体 。此后一个一个脱落下来,称为碟状幼体,并由它发育为水母成体。海蜇属于这一纲。 珊瑚纲(Anthozoa) 只有水螅型,没有水母型,且水螅体的结构较水螅纲的复杂。一般所见到的珊瑚为其骨骼。沿海常见的为海葵。 海葵无骨骼,身体为圆柱状,有基盘、裂缝形的口、口周围部分的口盘,其周围有几圈触手,触手上有刺细胞。之后进入口道,口道壁是由口部的外胚层细胞褶入形成的。在口道的两端各有一个纤毛沟或称 口道沟 ,口道沟的内壁有纤毛。消化循环腔有宽窄不同的 隔膜septum ,隔成许多小室。隔膜是体壁上内胚层细胞增多向内突出形成两层胃层。在隔膜游离的边缘为隔膜丝,沿着隔膜的边缘下行,一直到达消化循环腔的底部。当动物收缩时候经常由口或壁孔射出刺细胞,有防御与进攻的功能。肌肉发达,在较大的隔膜上有一纵肌肉带,称为 肌旗muscle band 。海葵为雌雄异体,生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分,由内胚层形成,精子成熟后,由口流出后,进入另一雌体中与卵结合,还有的在海水中受精,在母体内发育为浮浪幼虫,出母体游动一时期,固着下来发育为新个体。但是也有的海葵不经过浮浪幼虫直接发育为海葵后出母体。 无水母型 。无性生殖为纵分裂或出芽。而对于珊瑚虫来说大多有骨骼,外胚层细胞可以分泌骨骼。许多珊瑚虫的骨骼沉积下来形成珊瑚礁,造礁的石珊瑚虫胃层细胞中常有大量单细胞的 虫黄藻 ,可以促进其骨骼的生长。 总的来说,分子数据支持的是传统学说,认为水母型(由浮浪虫祖先发育而来)是原始的,发育为世代交替的水螅体,钵水母与珊瑚虫是不同的两个发展方向。而生物化学上珊瑚虫为 环形mtDNA ,与后生动物如扁虫、昆虫、哺乳动物相同,而其余腔肠动物均为 线型mtDNA ,与一些藻类和原生生物的相同。( 注:mtDNA即线粒体DNA ) 栉水母动物门(Phylum Ctenophora) 是比腔肠动物更高级的水母,但是处于一个进化的盲端。以前归于腔肠动物门,后来单独列出。体表有8行纵行的栉板,每一个栉板都是由基部相连的纤毛组成,下面有肌纤维,使栉板成为运动器。体两侧有触手囊,无刺细胞,反口面有一个集中的感受器,平衡囊内有钙质的平衡石,在平衡纤毛束基部有纤毛沟和八行纵行的栉板相连。外胚层的神经束较为集中在8个栉板处,形成8条辐射神经索。胚胎发育中出现了不发达的中胚层细胞,由它发展成肌纤维。 参考: https://en.wikipedia.org/wiki/Hydra_(genus)
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