研究植物多样性的论文

自然界为什么会出现这么丰富多采，千姿百态的植物呢？因为每一种植物，只能在适应于它的环境条件下生长和发育，但环境条件千变万化，在不断地改变，植物也必须不断地发生变异和更新，同它相适应。产生的新性状，有的可以遗传给后代，新的后代又可能产生新的变异。植物既有不断进行自我复制的遗传性、又有不断变异的特殊性。由于有变异，植物界才能从最简单的原始单细胞植物，逐步发展并联合成群体，又从群体进化为多细胞的植物体。这种由简单到复杂，由低等到高等的一系列进化过程，都和外界环境条件的变化，发生密切的联系。下面列举几种生活于不同环境中的植物类型。 水生植物现存的各种水生显花植物，是由陆生植物再度退回水域的次生现象。有的是全株沉没于水中；有的是植株的叶片漂浮于水面，或仅植株的一部份挺出水面。例如金鱼藻Ceratophyllum demersum，狐尾藻 Myriophyllum spicatum都是沉水植物；其表皮细胞壁变得很薄，没有角质层、腊被或木栓层；植物体的各个部位都能直接从水中吸取水分和无机盐，因此根系往往退化或仅用于固着；输导系统也随之减弱，但水中的空气很稀薄，因此体内产生多而大的气室，可以贮存大量的空气，一方面有助于光合作用和呼吸作用时进行气体交换；同时可使植株漂浮于水的上层而不至下沉。其叶子细裂成丝状，是适应水中光线微弱的特点，细裂的叶片可增加与光的接触面，茎叶及表皮细胞都有叶绿体可以增强利用光能的能力。另一些植物，如风眼兰Eichhornia dpeciosa叶柄中部有膨大如胡芦状的气囊。水鳖Hydrocharis dubia气室位于每个叶片的背面。水龙 Jussieua repens 在植物体上产生许多棒状的白色呼吸根，根内贮满了空气。这些都是专门的浮水装置，可使植物体漂浮于水面上，能够获得充分的阳光和空气，这类植物称为浮水植物。还有香蒲Typha latifolia 荸荠 Eleocharia dulcis等挺水植物；植物体的大部分挺出水面，对阳光和空气的需求可以得到满足；但下部沉没于水中，气体交换仍较困难，所以体内的通气组织也较发达。干旱荒漠植物在气候非常干旱，年雨量较少(仅几十毫米，甚至几毫米)，而且60％～80％集中于夏季，其它时间就更加干旱。由于土壤严重缺水，常常引起盐渍化现象。有机物质极为缺乏。植物要在这样的环境中生活，必须有抵抗极度干旱的能力；增强吸水力，减少水份丧失和大量贮存水份等特性。但不同的种类其抗旱的方式也各不相同；例如仙人掌属Opuntia(图1)和大戟属Euphorbia的某些种类，它们之所以能生活在沙漠地带，是因其茎变成肥胖而肉质化，叶子退化，体内的薄壁细胞能贮存大量的水；贮存的水份有时可达本身重量的95％。同时体表层角质化，气孔深深下陷。细胞内有丰富的粘液，这些都可使水份蒸发变得极为缓慢。在长期缺水的情况下仍能维持生活。有人做过这样的实验：将1棵体重公斤的仙人球移入室内，六年没有给水，六年后这棵仙人球仅蒸发掉11公斤的水。总之旱生植物整个新陈代谢都极为缓慢。这是它们在生存斗争中获得的适应性。盐生植物不论在沿海的海滨、干涸的内陆湖或是盐湖附近，都有盐土出现。土壤中除食盐外，还有石膏，钙盐和镁盐，盐土中的交换性钠起加水作用，生成氢氧化钠，再与土壤中的二氧化碳化合，生成碳酸钠，即成为碱土。这种高盐的生活环境一般的植物是无法生长的，但却有一些喜欢多盐，并且具有特殊适应能力的植物，能世世代代生活在此。例如：滨藜属Atriplex，碱蓬属Saeda，海乳草属Glaux等。它们对不同气温和海拔都有很强的适应能力。只要是含盐的土壤，不管是青藏高原或东南沿海，都能看到它们的踪迹。它们的外部形态与内部结构和旱生植物有许多相似的特征；因盐土使它们产生生理干旱，所以植物体变成肉质，体内含有很高的水份，可达体重的90％以上。并积累大量的盐份，可达4％左右，因此细胞液的渗透压很高，可达40—100大气压，根系也很发达，这就保证植物可以从高盐的土壤中吸收到足够的水份。并可将体内多余盐份通过茎叶的分泌腺排出体外，称为泌盐作用。另一种类型的盐生植物是生长在我国南方的海滩上，构成海滩森林──红树林，它们是由红树 Rhizophora apiculata(图 2)、海莲Bruguiera sexangula、榄李Lumnitzera racemosa……等种类组成。涨潮时整个植物被海水淹没，退潮时暴露于海滩上，它们不但要适应海水和沼泽泥中的盐份，还要抵抗海潮和波浪的冲击。它们除具有一般盐生植物的特点外，还在树干的下部产生许多支柱很，向下弯曲成拱形并深深扎入泥土中，使植株能牢牢地固定在泥滩上。这种根还有呼吸的功能，因沼泽泥土中空气极少，体内的通气组织相当发达，下陷的气孔、皮孔等都有助于体内外气体交换。有些还可以产生一种呼吸根，露出地面，执行气体交换。由于长期生长在海潮涨落及海水冲击的环境，种子难于得到一个稳定的萌发环境，繁殖的方式也发生了变化，种子成熟后并不脱离母体，而是在母体上发育成幼胚，具有一个粗壮棒形的胚轴，它们可从母体吸取大量的养料，贮存于幼胚内，长到一定程度脱离母体，借助本身的重量下堕而插入沼泽泥土中，几小时后胚轴即长出侧根，将幼苗固定在海滩上。部分幼胚可能被海水冲走，只要碰到合适的泥滩，就能很快生长发育。这种过程称为胎生现象。高山植物在高原地区，特别是在4000米以上的山顶，常年积雪不化，气温极低，年平均温度在0 ℃以下；风力又大，紫外线很强，土壤脊薄，水份稀少；就在这样的雪线下仍有一些不畏严寒，傲然挺立在雪山上的植物生存着。如雪莲Saussurea medusa(图3)，个体矮小，茎节强烈的缩短，莲座状的叶序紧贴地面，呈半球形，有利于抵抗高山疾风的吹袭。又能从地表面获得稍高的温度。既可防寒，又可减少水份的丧失，还能将过强的阳光，特别是紫外线反射出去，免于伤害体内的组织。并有粗壮而深长的根系，可从砾石缝中或瘠薄的土壤中吸收水分和无机盐。这些形态特征是他们战胜恶劣环境的重要武器，是长期适应环境的结果。森林下的植物生长在森林下的植物，对光线的要求是很敏感的，因为光线被乔木层和灌木层所遮蔽，能射入林下的光线极为稀少，但阳光又是植物生命活动中不可缺少的。林下的草本植物必然要为本身的生存及如何获得阳光去斗争，有些种类就向着喜欢荫蔽的方向发展。例如天南星Arisaema consanguineum，重楼 Paris fargesii，其叶片变成大而宽，又薄又光滑，成水平展开，叶绿体的体积增大，这些都有利于吸收微弱的阳光。另一些种类，它们变成附生生活，例如石斛Dendrobium nobile，硬叶兰Cymbidium pendulum (图4)它们附生在乔木树干或分枝上，使植株能上升到比较容易获得阳光的空间。在林下还能见到这样一类植物，它们的茎干变得特别细长而柔韧，如异萼藤 Porana racemosa，石蒲藤Pothos chinensis，蛇葡萄 Ampelopsis brevipedunculata，它们产生特殊的攀援器官，攀援上升或以茎干缠绕于其他树上；使其叶子可以到达森林的上层，保证可以获得光合作用所需要的阳光，称为藤本植物。还有一些是以缩短生活史周期的方式来适应林下的生境，例如银莲花属Anemone和紫堇属Corydalis的某些种。当早春，森林的上层──落叶的乔、灌木还未长出叶子，这是森林下阳光最充足的时候，它们就破土而出，极其迅速的长出茎叶，并很快的开花结果，在短短的几个星期之内，完成它的整个生活史过程，等到乔、灌木的叶子生长齐全，阻碍阳光透入林下时，它们早已完成了这一代的生活史命，已将种子散布出去，称为短命植物。寄生植物在植物界也有一小部分植物，它们和动物一样，体内没有叶绿素，不能进行光合作用，自己不能制造有机物质，而是靠寄生在它种植物体上，吸收寄主体内的养料来营养自己，称为异养植物或寄生植物如兔丝子 Cuscuta chinensis 无根藤 Cassythe filiformis，锁阳 Cynomorium coccineum，它们的叶子都退化了，植物也不再呈绿色。另一些种类，虽然也有寄生的特性，其根仍然插入它种植物的体内，吸收寄主的水份和部分养料，但其叶子仍正常发育，细胞中的叶绿素仍可进行光合作用，制造有机物质，兼有自养的特性。这部分植物称为半寄生植物例如桑寄生Loranthus parasiticus，就是这类植物的代表。共生植物在我们收获花生Arachis hypogaea和大豆Glycine soja的时候，常常可以看到根系上有一粒粒像砂粒的东西，那叫根瘤，因为有根瘤菌Bacterium生活在根的组织中，并在根细胞中繁殖，使得该处的组织反常发展，而成根瘤。这些植物可以提供给固氮根瘤菌所需要的水份和无机盐，及居住场所，而固氮的根瘤菌可将空气中的游离氮固定为可利用的氮源，除供固氮的根瘤菌本身所需外，还可提供给花生或大豆利用，这两种不同的植物共同生活在一起，互利互惠，互为补充，使各自都能在生存斗争中得到好处。因这种共生的特性对种族的保存和发展有利，而被一代代的遗传下来，并发展为一支强大的队伍，豆科植物和一些其它的植物都有和根瘤菌共生的现象。食虫植物在我们日常生活中一般很少有人注意到植物也能吃动物。植物界确有一些种类，它们长期生活在缺氮的环境中，只靠根系从土壤中吸取氮源是不够的；必须发展其它的获氮途径。例如狸藻Utricularia aurea(图5)它们生活在酸性的小池塘或水沟中，氮素营养很缺，生活环境迫使其植物体不得不产生变异。经过自然选择，及遗传的作用，其部分叶片发展成鼠笼式的捕虫囊；囊口有门(瓣膜)及触毛。在水中游动的小虫子碰到囊口的触毛，门立即打开，小虫子随着水流进入囊内，该门的构造是只能进不能出，进入囊内的小虫再也出不来了。溺死在囊内的消化液中，因囊内壁有许多能分泌消化酶的腺细胞，这种酶能把虫体的蛋白质分解消化，以补充植物体对氮素的需要。还有猪笼草Nepenthes mirabilis其捕虫囊像个瓶形，是部分叶柄的变态，囊口的小盖才是叶片本身。茅膏菜 Drosora peltata叶片变成具有许多腺毛的捕虫器，它们都能分泌消化蛋白质的酶，将虫体的蛋白质转化为本身所需的氮素。

秋海棠属（ Begonia ）是世界上物种多样性最为丰富的类群之一，是全球维管植物物种数量排名前十的大属，种类超过2,000种。近日，由 深圳市仙湖植物园与深圳华大生命科学研究院 牵头完成秋海棠属植物基因组研究，在植物学领域国际权威刊物《新植物学家》（ New Phytologist ）（IF=）发表题为“ Genomes shed light on the evolution of Begonia, a mega-diverse genus ”的研究成果。 此项研究的测序及组装数据已存储于国家基因库生命大数据平台（CNGBdb），项目编号为： CNP0001056  。 秋海棠属植物主要分布于热带及亚热带地区，多数种类生活在阴湿的环境，属于典型的阴生植物。此外，秋海棠属植物叶型、叶斑变化多样，花色丰富，兼观叶与观花于一身，观赏价值极高， 是现今最具应用价值的园艺观赏花卉之一。 研究团队完成桑寄生状秋海棠（ Begonia loranthoides ）、铁十字秋海棠（ Begonia masoniana ）、黑武士秋海棠（ Begonia darthvaderiana ）、和盾叶秋海棠（ Begonia peltatifolia ）4种秋海棠属植物全基因组组装，并完成了74个全球代表性的种类的浅层基因组测序。组装结果显示，4个物种基因组大小介于331 Mb ~ 799 Mb，基因数量介于22,059~23,444之间，BUSCO评估均达到91%以上， 高质量的基因组组装为秋海棠属植物功能基因组学研究以及分子育种培育新优品种提供重要的参考。 该研究还发现，秋海棠属祖先在大约三千五百万年前（35 MYA）经历了一次特有的全基因组加倍事件（WGD），该事件对秋海棠属植物多样性演化和耐阴适应性具有重要贡献。WGD发生后，很多与光合作用及能量代谢相关的基因得以保留与富集，并且发现与红光、蓝光及紫外光接收有关的受体基因（PHOT、CYR1/2、PHY及UVR8）均保留了多个拷贝，且部分已经发生了的功能分化，这对秋海棠属植物适应阴生环境、提高光合利用率具有重要意义。研究发现转座子（TE）在秋海棠属植物基因组中占有很大比例，且种间特异性较高；不同种之间活跃的TE的类型与数量均存在明显的差异。TE在功能基因启动子及内含子等不同位置插入的模式及数量在不同物种间存在明显的差异，且偏向插入到一些与胁迫反应相关的基因，揭示了TE与秋海棠物种的形成及适应性关系十分密切。此外，杂交与基因渐渗对秋海棠属植物多样化形成具有相当贡献度，尤其在美洲分布的类群，祖先可能发生了多次杂交事件。 该研究成果为揭示秋海棠属植物多样性形成及适应性进化提供了新的见解，并为秋海棠属植物后基因组学研究提供了重要的参考。 仙湖植物园植物研究中心李凌飞博士、董珊珊博士、李娜以及华大生命科学研究院陈晓丽博士、方东明副研究员、郭兴博士为论文共同第一作者。另外，爱丁堡皇家植物园、西双版纳植物园、南宁植物园、上海辰山植物园、新加波植物园、中国科学院植物研究所、昆明植物园、福建农林大学、南京农业大学、华南农业大学、广东省农科院、佛罗里达大学、比利时根特大学等国内外多个科研院校合作者参与该研究。华大生命科学研究院刘欢研究员和仙湖植物园张寿洲研究员为共同通讯作者。相关工作得到了国家重点研发计划项目、深圳市城管局科研项目等资金的支持。参考文献：