关于植物光合作用色素研究论文

绿色植物是利用空气中的二氧化碳、阳光、泥土中的水份及矿物质来为自己制造食物，整个过程名为“光合作用”，而所需的阳光则被叶子内的绿色元素吸收，这一种绿色元素就是叶绿素。叶绿素（chlorophyll）：光合作用膜中的绿色色素，它是光合作用中捕获光的主要成分。 高等植物叶绿体中的叶绿素（chlorophyll ,chl）主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a 呈蓝绿色，而叶绿素b 呈黄绿色。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。

简介 一类与光合作用(photosynthesis)有关的最重要的色素。光合作用是通过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素实际上见于所有能营光合作用的生物体，包括绿色植物、原核的蓝绿藻(蓝菌)和真核的藻类。叶绿素从光中吸收能量，然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。 叶绿素有几个不同的类型∶叶绿素a和b是主要的类型，见于高等植物及绿藻；叶绿素c和d见于各种藻类，常与叶绿素a并存；叶绿素c罕见，见於某些金藻；细菌叶绿素见于某些细菌。在绿色植物中，叶绿素见于称为叶绿体的细胞器内的膜状盘形单位(类囊体)。叶绿素分子包含一个中央镁原子，外围一个含氮结构，称为卟啉环；一个很长的碳-氢侧链(称为叶绿醇链)连接於卟啉环上。叶绿素种类的不同是某些侧基的微小变化造成。叶绿素在结构上与血红素极为相似，血红素是见于哺乳动物和其他脊椎动物红血球内的色素，用以携带氧气。 叶绿素是二氢卟酚（chlorin）色素，结构上和卟啉（porphyrin）色素例如血红素类似。在二氢卟酚环的中央有一个镁原子。叶绿素有多个侧链，通常包括一个长的植基（phytyl chain）。以下是自然界中可以找到的几种叶绿素：叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c1 叶绿素c2 叶绿素d分子式 C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4MgC3 团 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHOC7 团 -CH3 -CHO -CH3 -CH3 -CH3C8 团 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3C17 团 -CH2CH2COO-Phytyl -CH2CH2COO-Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH2CH2COO-PhytylC17-C18 键 单键 单键 双键 双键 单键存在于 普遍存在 一般于陆生植物 多种藻类 多种藻类 一些红藻作用 1 天线作用 2 反应中心 天线作用 分子立体模型绿色植物是利用空气中的二氧化碳、阳光、泥土中的水份及矿物质来为自己制造食物，整个过程名为“光合作用”，而所需的阳光则被叶子内的绿色元素吸收，这一种绿色的有机化合物就是叶绿素[1]。 高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种（分子式： C40H70O5N4Mg）属于合成天然低分子有机化合物。叶绿素不属于芳香族化合物。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a 呈蓝绿色，而叶绿素b 呈黄绿色。在右图所示的叶绿素的结构图中,可以看出,此分子含有3种类型的双键,即碳碳双键,碳氧双键和碳氮双键。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。 卟啉环中的镁原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，使叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 叶绿素共有a、b、c和d4种。凡进行光合作用时释放氧气的植物均含有叶绿素a；叶绿素b存在于高等植物、绿藻和眼虫藻中；叶绿素c存在于硅藻、鞭毛藻和褐藻中，叶绿素d存在于红藻。 叶绿素a的分子结构由4个吡咯环通过4个甲烯基（=CH—）连接形成环状结构，称为卟啉（环上有侧链）。卟啉环中央结合着1个镁原子，并有一环戊酮（Ⅴ），在环Ⅳ上的丙酸被叶绿醇（C20H39OH）酯化、皂化后形成钾盐具水溶性。在酸性环境中，卟啉环中的镁可被H取代，称为去镁叶绿素，呈褐色，当用铜或锌取代H，其颜色又变为绿色，此种色素稳定，在光下不退色，也不为酸所破坏，浸制植物标本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，绝大部分叶绿素的作用是吸收及传递光能，仅极少数叶绿素a分子起转换光能的作用。它们在活体中大概都是与蛋白质结合在一起，存在于类囊体膜上。 叶绿醇是亲脂的脂肪族链，由于它的存在而决定了叶绿素分子的脂溶性，使之溶于丙酮、酒精、乙醚等有机溶剂中。主要吸收红光及蓝紫光（在640-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光强的吸收峰），因为叶绿素基本上不吸收绿光使绿光透过而显绿色，由于在结构上的差别，叶绿素a呈蓝绿色，b呈黄绿色。在光下易被氧化而退色。叶绿素是双羧酸的酯，与碱发生皂化反应。

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植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。

不同的灯光发出的光的波长不一样。 我记得老师讲过，接近于阳光的日光灯不错，具体多少瓦可以试验一下。还有，，，参考一下下面的：◆ 光线光谱与植物光合作用的关系 近年来，光质对植物生长与形态的影响引起研究人员的重视。例如日本学界着重探讨LED单色光对组织培养苗的生长性状影响。以色列则以不同颜色的塑料布为披覆材料，探讨对于叶菜与观叶植物生长的影响。 光质与植物发育的关系，最著名的文献为“Photo morphogenesis in Plant”之论述资料，作者为R. E. Kendrick 与G. H. M. Kronenberg (1986年,Martinus Nijhoff Publishers) 。其资料如下： 光 谱 范 围 对 植 物 生 理 的 影 响 280 ~ 315nm 对形态与生理过程的影响极小 315 ~ 400nnm 叶绿素吸收少，影响光周期效应，阻止茎伸长 400 ~ 520nm（蓝） 叶绿素与类胡萝卜素吸收比例最大，对光合作用影响最大 520 ~ 610nm 色素的吸收率不高 610 ~ 720nm（红） 叶绿素吸收率低，对光合作用与光周期效应有显著影响 720 ~ 1000nm 吸收率低，刺激细胞延长，影响开花与种子发芽 ＞1000nm 转换成为热量 在2004年7（2）期的Flower Tech刊物，有篇文章讨论光的颜色对光合作用的影响。作者为Harry Stijger先生。文章的子标题表示通常大家认为光的颜色对于光合作用的影响有所不同，事实上在光合作用过程中，光颜色的影响性并无不同，因此使用全光谱最有利于植物的发育。 植物对光谱的敏感性与人眼不同。人眼最敏感的光谱为555nm，介于黄-绿光。对蓝光区与红光区敏感性较差。植物则不然，对于红光光谱最为敏感，对绿光较不敏感，但是敏感性的差异不似人眼如此悬殊。植物对光谱最大的敏感地区为400~700nm。此区段光谱通常称为光合作用有效能量区域。阳光的能量约有45％位于此段光谱。因此如果以人工光源以补充光量，光源的光谱分布也应该接近于此范围。 光源射出的光子能量因波长而不同。例如波长400nm（蓝光）的能量为700nm（红光）能量的倍。但是对于光合作用而言，两者波长的作用结果则是相同。蓝色光谱中多余不能作为光合作用的能量则转变为热量。换言之，植物光合作用速率是由400~700nm中植物所能吸收的光子数目决定，而与各光谱所送出的光子数目并不相关。但是一般人的通识都认为光颜色影响了光合作用速率。植物对所有光谱而言，其敏感性有所不同。此原因来自叶片内色素（pigments）的特殊吸收性。其中以叶绿素最为人所知晓。但是叶绿素并非对光合作用唯一有用的色素。其它色素也参与光合作用，因此光合作用效率无法仅有考虑叶绿素的吸收光谱。 光合作用路径的相异也与颜色不相关。光能量由叶片中的叶绿素与胡萝卜素所吸收。能量藉由两种光合系统以固定水分与二氧化碳转变成为葡萄糖与氧气。此过程利用所有可见光的光谱，因此各种颜色的光源对于光合作用的影响几乎没有不同。 有些研究人员认为在橘红光部份有最大的光合作用能力。但是此并不表示植物应该栽培于此种单色光源。对植物的形态发展与叶片颜色而言，植物应该接收各种平衡的光源。 蓝色光源（400~500nm）对植物的分化与气孔的调节十分重要。如果蓝光不足，远红光的比例太多，茎部将过度成长，而容易造成叶片黄化。红光光谱（655~665nm）能量与远红光光谱（725~735nm）能量的比例在与之间，植物的发育将是正长。但是每种植物对于这些光谱比例的敏感性也不同。 在温室内部常常以高压钠灯做为人工光源。以Philips Master SON-TPIA灯源为例，在橘红色光谱区有最高能量。然而在远红外光的能量并不高，因此红光/远红光能量比例大于。但是由于温室仍有自然阳光，因此并未造成植物变短。(如果在生长箱使用此光源，就可能产生影响。) 在自然阳光下，蓝光能量占有20％。对人工光源而言，并不需要如此高的比例。对正常发育的植物而言，多数植物只需要400~700nm范围内6％的蓝光能源。在自然阳光下，已有此足够蓝光能量。因此人工光源不需要额外补充更多的蓝光光谱。但是在自然光源不足时（如冬天），人工光源需要增加蓝光能量，否则蓝色光源将成为植物生长的限制影响因子。但是如果不用光源改善方法，仍是有其它方法可补救此光源不足问题。例如以温度调节或是施用生长荷尔蒙。

植物光合作用及其对光的需求无论是采用太阳光还是人工光进行植物生产，最终都是通过光合作用来完成产物的积累。光合作用是通过植物叶绿素等光合器官，在光能作用下将CO2和水转化为糖和淀粉等碳水化合物并释放出氧气的生理过程；与光合作用相对应的是呼吸作用，呼吸作用是通^植物线粒体等呼吸器官，吸收氧气和分解有机物而释放CO2与能量的生理过程，是植物把光合作用形成的碳水化合物作为能量用来形成根、茎、叶等形态建成的重要生理活动。呼吸作用包括与光合作用毫无关系的暗呼吸以及与光合作用同时进行的光呼吸2个部分。作物的光合作用与呼吸作用之间有一个相互平衡的过程，随着生长阶段的不同，其平衡点也不同。实际生产中经常利用控制作物的光合速度和呼吸速度来调节营养生长和生殖生长的相对平衡，达到提高目标产量或改善产品品质的目的。植物的光合作用与CO2的吸收、释放关系密切，光合时吸收CO2，呼吸时排放CO2，这2种生理活动是同时进行的，所以光合器官的叶片内外的CO2交换速度也就等于光合速度减去呼吸速度。通常把该CO2交换速度也叫做净光合速度，其中的呼吸速度则是暗呼吸速度与光呼吸速度的总和。一般而言，C3植物光呼吸速度高，C4植物光呼吸速度低。因此，净光合速度为0时，光合速度等于光呼吸速度。光合速度的单位为kg/cm2・s）或mol/cm2・s）（以CO2计），表示单位叶面积单位时间内CO2的吸收、排放或交换量。光强对作物光合的影响光合产物的形成与光照的强度及其累积的时间密切相关。光照的强弱一方面影响着光合强度，同时还能改变作物形态，如开花、节间长短、茎的粗细及叶片的大与厚薄等。在某一CO2浓度和一定的光照强度范围内，光合强度随光照强度的增加而增加。当光照强度超过光饱和点时，净光合速度不但不会增加，反而还会形成抑制作用，使叶绿素分解而导致作物的生理障碍。不同类型植物的光饱和点的差异较大，光饱和点一般会随着环境中CO2浓度的增加而提高。因此，植物生产中给予光饱和点以上的光照强度毫无意义；而另一方面，当光照强度长时间处于光补偿点之下，植物的呼吸作用超过了光合作用，有机物消耗多于积累，作物生长缓慢，严重时还会导致植株枯死，因此对植物生长也极为不利。通常情况下，耐荫植物的光补偿点为200～1000 lx，喜阳植物的光补偿点为1000～2000 lx。植物对光照强度的要求可分为喜光型、喜中光型、耐弱光型植物。蔬菜多数属于喜光型植物，其光补偿点和光饱和点均比较高，在人工光植物工厂中作物对光照强度的相关要求是选择人工光源的最重要依据，了解不同植物的光照需求对设计人工光源、提高系统的生产性能都是极为必要的。光质对作物光合的影响光质或光谱分布对植物光合作用和形态建成同样具有重要影响，地球上的植物都是在经过亿万年的自然选择来不断适应太阳辐射，并依据种类不同而具有光选择性吸收特征的。到达地面的太阳辐射的波长范围为300～2000 nm，而以500 nm处能量最高。太阳辐射中，波长380nm以下的成为紫外线，380～760 nm的叫可见光，760 nm以上的是红外线也称为长波辐射或热辐射。太阳辐射总能量中，可见光或光合有效辐射占45%～50%，紫外线占1%～2%，其余为红外线。波长400～700 nm的部分是植物光合作用主要吸收利用的能量区间，称为光合有效辐射；波长700～760 nm的部分称为远红光，它对植物的光形态建成起到一定的作用。在植物光合过程中，植物吸收最多的是红、橙光（600～680 nm），其次是蓝紫光和紫外线（300～500nm），绿光（500～600 nm）吸收的很少。紫外线波长较短的部分，能抑制作物的生长，杀死病菌孢子、波长较长的部分，可促进种子芽、果实成熟，提高蛋白质、维生素和糖的含量；红外线还对植物的萌芽和生长有刺激作用，并产生热效应。不同的光谱成分对植物的影响效果也不尽相同（表1），强光条件下蓝色光可促进叶绿素的合成，而红色光则阻碍其合成。虽然红色光是植物光合作用重要的能量源，但如果没有蓝色光配合则会造成植物形态的异常。大量的光谱实验表明，适当的红色光（600～700 nm）/蓝色光（400～500 nm）比（R/B比）才能保证培育出形态健全的植物，红色光过多会引起植物徒长，蓝色光过多会抑制植物生长。适当的红色光（600～700 nm）/远红色光（700～800 nm）比（R/FR比）能够调节植物的形态形成，大的R/FR比能够缩短茎节间距而起到矮化植物的效果，相反小的R/FR比可以促进植物的生长。所有这些特征都是植物工厂选择人工光源时必须考虑的重要因素，尤其是对于近年来发展起来的新型节能光源，如LED、LD以及冷阴极管等来说显得更为重要，因为这些光源需要通过不同光谱的单色光组合构成作物最适直的光质配比，以保障高效生产和节能的需求。光周期对植物的影响植物的光合作用和光形态建成与日长（或光期时间）之间的相互关系称其为植物的光周性。光周性与光照时数密切相关，光照时数是指作物被光照射的时间。不同的作物，完成光周期需要一定的光照时数才能开花结实。长日照作物，如白菜、芜青、芭英菜等，在其生育的某一阶段需要12～14 h以上的光照时数；短日照作物，如洋葱、大豆等，需要12～14h一下的光照时数；中日照作物，如黄瓜、番茄、辣椒等，在较长或较短的光照时数下，都能开花结实。