天生我翔2011
奥地利学者孟德尔(1822―1884)是遗传学的先驱,他通过豌豆杂交实验发现了生物遗传的两个重要规律:分离律和自由组合律,并提出遗传因子假说,不但为遗传学的发展奠定了基础,而且对整个生物学的进步都有深刻的影响。孟德尔从小跟着父亲栽培果树,熟悉农艺。1840年他考入大学,却因家境贫寒而辍学,1843年进入布台恩修道院做修士。这个修道院的院长曾是奥地利某地区的农业学会主席,倡导利用庭院空地进行农学实验,还派修士到附近学校去任教,使修道院成为该地区的农学和教育中心。孟德尔曾在这里给一位很有造诣的植物学家当助手,因而受到了从事植物实验的训练。1847年他开始任神父,1851年被推荐到维也纳大学进修,学习了数学、物理、化学、动物学、植物学、昆虫学和古生物学等课程,并从物理学家多普勒和生物学家翁格等名师那里学到了开展科学实验的思路和技术。1853年他回修道院继续任神父,并在一所技术中学教自然科学课程,晚年任修道院院长。虽然孟德尔一生都担任神职,然而其科学素养之深、实验技能之高,科研成果之精,无疑是一位出类拔萃的植物学家。孟德尔从前人的工作中,看到了一种惊人的规律性现象:在相同物种之间进行人工杂交,总是反复出现同样的杂种类型。这使他产生了浓厚的兴趣。他在高度评价许多植物学家的研究成果的同时,指出了他们的不足:就实验的规模和方法来说,还没能卓有成效地提出一个能够阐明在杂种形成中亲代对子代有何种制约关系的普遍规律。孟德尔明确地以寻求这一普遍规律作为自己的研究目标,由于他在实验方法上有重大突破,经过8年艰苦工作,终于获得了杰出的成就。孟德尔对研究方法的突破和创新主要表现在两个方面:第一,下工夫选择合适的实验材料。他指出:“任何一项实验的价值和效用,决定于其材料是否适宜于研究的目的。” 第二,引用物理学等非生命科学中的因子分析方法,特别是数理统计方法。这在当时的生物学界是开创性的,孟德尔因而被认为是生物学中切实运用数学思维的创始人。为了避免实验出现可疑的甚至荒谬的结果,他认为用于杂交实验的植物必须是:1)具有稳定的可以区分的性状;2)这种植物的杂种在开花期能防止外来花粉的影响;3)杂种及其后代在可孕性上应不受明显干扰。根据前人和自己的经验,他首先把注意力集中到豆科植物,通过实验发现豌豆具备以上条件,而且豌豆还有生长期短,易栽培,花器大,便于人工杂交时去雄和受粉等优点。1856年,孟德尔在修道院内一块土地上从事豌豆杂交实验。在此之前,他花费了两年时间进行选种和试种,从34个豌豆品种中培育出22个纯系品种用以进行实验,以保证实验结果的确定性。在部署实验时,孟德尔从豌豆的诸多性状中选定了七对差异明显的性状进行实验研究:1)种子的形状,圆粒或皱粒;2)子叶的颜色,黄色或绿色;3)种皮的颜色,灰色或白色;4)豆荚的形状,饱满或皱瘪;5)豆荚的颜色,黄色或绿色;6)花的位置,主茎顶端或主茎轴上;7)茎的长度,高茎或矮茎。他对七对性状中每一对性状的纯种豌豆分别进行杂交,它们的后代植株即子一代全部表现出一个亲本的性状。例如,用高茎豌豆和矮茎豌豆杂交(以高茎为父本,矮茎为母本;或以矮茎为父本,高茎为母本),子一代全部为高茎,没有矮茎。再如,用圆粒种子和皱粒种子的纯豌豆杂交(圆粒为父本,皱粒为母本;或皱粒为父,圆粒为母本),子一代全部是圆粒,没有皱粒。孟德尔把子一代出现的性状称为显性性状,未出现的则是隐性性状。子一代植株自交得到子二代。在高茎豌豆的子二代中约有3/4是高茎,1/4是矮茎,高矮比例接近3:1。在圆粒豌豆自交的子二代中也约有3/4是圆粒,1/4是皱粒,二者之比也接近3:1。对其它几对性状的豌豆作杂交实验,其子二代中显性与隐性的比例同样都接近于3:1。这种在子二代中显性和隐性性状分别出现,并且具有稳定比例的规律性,被称为遗传学的分离律。孟德尔进而对两对性状的豌豆作杂交实验。例如,以圆粒种子、黄色子叶的豌豆与皱粒种子、绿色子叶的豌豆进行杂交,子一代全部表现出圆粒种子和黄色子叶这两个显性性状;子二代则分化为四种类型:圆黄、圆绿、皱黄、皱绿,在数量上呈现出9/16:3/16:3/16:1/16,即9: 3: 3:1。对任何两对性状的豌豆杂交实验都能得到同样稳定的比值。这一规律被称为遗传学的自由组合律。孟德尔提出遗传因子假说以解释实验结果。他认为植物的每一种性状都来源于生殖细胞中的一对“遗传因子”,一个来自父本,一个来自母本。产生显性性状的显性遗传因子用大写字母A,B……表示;产生隐性性状的隐性遗传因子用小写字母a,b……表示。如果两个因子相同,则表示具有某一性状的纯种,例如,高茎性状用A代表,矮茎性状用a代表,那么亲代的纯高茎植株则表示为AA;亲代的纯矮茎植株为aa。他还假设,每个生殖细胞只得到这一对遗传因子中的一个。例如,高茎豌豆的生殖细胞中只有一个A,矮茎豌豆的生殖细胞中只有一个a。杂交后,两个遗传因子结合成为Aa。A对a 是显性,因此,子一代植株都是高茎。子一代自交受粉形成生殖细胞时,A和a发生分离。分别含有A和a的两种精子和两种卵子,它们结合而成的子二代有4个因子组合:AA、Aa、Aa、aa。前三个是显性,后一个是隐性,显性与隐性之比是3:1。孟德尔在论文中写道:“设n代表两个原种的可区分性状的数目,3n就表示组合系列的项数,4n 为属于这个系列的个体数,2n为保持稳定的组合数。”这样的一些理论总结与他的实验结果都符合得相当好。孟德尔的题为“植物杂交实验”的论文发表在《布台恩自然科学研究学会会报》1865年第4卷,并送给了欧美各国的120多家图书馆。他希望有人能做重复性实验或对照性实验,使他的结论能够得到检验。然而论文除了受到冷落、怀疑和讥讽外,却没有人来做这样的实际工作。35年之后,1900年有三位植物学家认识到这篇论文的重要价值,使之重见天日。这一历史事实说明孟德尔的论文确实具有强盛的生命力,而八年扎扎实实的实验工作、大量真实可靠的实验数据,精湛独到的研究方法以及深入合理的理论分析,正是其强盛生命力之所在。
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植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题,也是当前生物学的前沿之一,因为它不仅在农业,能源,生态等问题中具有重大实际意义,而且在生命起源,进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来,光合作用的原初过程仍不很清楚,而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲,绿色植物(尤其是高等植物)在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性,而且表现光合作用方式的多样性。1.光合作用的多种途径据目前所知,所有绿色植物光合作用的原初反应(包括光物理和光化学)都是通过捕获光能产生ATP和NADPH(即同化力),但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明,所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式,即著名的卡尔文循环(因其发现者而得名)或光合碳还原循环,亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂,在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式,通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区,其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢(CAM)途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区,其同化CO2的最适温度是25-35℃,光合效率显著提高,称为C4植物;具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区,且白天进行光反应,晚上固定CO2合成有机酸,使有机酸含量表现明显的日变化,称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外,C4植物的光合作用还有三种变式,即PEP-CK型C4植物,NAD-ME型C4植物和NADP-ME型C4植物,这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构,即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘,其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸,然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞,经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧,其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞;NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞,然后转化为苹果酸.并在线粒体内脱羧,其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞;NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸,而后转化为苹果酸,并被输送到维管束鞘细胞中,在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧,产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后,产生的CO2最终还是通过C3途径被还原,C4途径实际上只起“CO2泵”的作用,以增加反应位置CO2的浓度,从而显著提高光合效率。2.不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3,C4和CAM植物,但由于光合作用主要是生化反应过程,因此时有例外发生。鉴于此,目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法,如δ13C(13C/12C同位素比),光呼吸,光照后CO2的猝发以及相对光合效率等,其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术,主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性,即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2,因此,C4植物有机质中的13C/12C要比C3植物有机质中的13C/12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样(即普通石灰岩CaCO3)为对照,通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C(‰)值,即:从上式可以看出,如果在光合作用的碳固定期间13C/12C没有变化,δ13C(‰)将等于零;如果对13CO2有排斥,δ13C(‰)将是一个负数,排斥能力愈大,δ13C(‰)负值也越大。实验证明,在25℃和条件下,PEP羧化酶的δ13C(‰)是-3‰,而在24℃和条件下,RuBP羧化酶的δ13C(‰)是%,这清楚地表明,RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高(37℃,)时,RuBP羧化酶的δ13C(‰)显著变负的程度要小一些(‰),这与C3植物光合作用的最适温度偏低(15-25℃)相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C(‰)在-23到-34‰之间,C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间,并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3/C4中间类型植物。对于CAM植物来说,得到的δ13C(‰)在-14到-33%之间,显然较低的值落在C4植物的δ13C(‰)范围内,而较高的值则落在C3植物的δ13C(‰)范围内。对此种情况的解释是,许多CAM植物在变化着的环境条件中,能够从光合作用的C3方式转变到CAM,反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C(0/00),都在现代典型的C3植物范围内,并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在,这表明植物自来到陆上以来,C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚,是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中,要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外,唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为,太古代和元古代是细菌,蓝藻繁生的单细胞生物时代;右碳纪是羊齿植物隆盛的时代,三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代;被子植物的出现则更要晚得多。显然,在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整,其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物,其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言,C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的,后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程,但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径,如目前人所供知的C4,CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群,其适应性特强,分布极广是众所周知的。研究表明,该科差不多存在几乎所有的光合作用类型,并且公认较原始的竹亚科只有C3型,而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型,有些亚科如芦竹亚科等既有C3型,又有C4型。因此,在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料,地球自形成以来,在漫长的演变过程中,地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象,定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步,大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久,全球气温升高也成为一种必然趋势,面临种种变化,尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变,绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应?对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的,不仅在理论上对生理学工作者将有所启示,并可能对现代农业的增收提供有益的指导。
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