金凤吉祥如意
利用卫星遥测技术或标签研究动物的迁徙活动仅仅局限于大型物种,对于个体较小的物种(如小鸟、蝴蝶等)则不适合。而同位素则有助于研究各种动物(包括小型昆虫、鸟类和哺乳类)的迁徙以及在迁徙过程中的繁殖、越冬和中途停留等活动。
由于陆地上不同区域植物同位素组成(δD,δ13C,δ15N和δ18O)有明显差异,而动物组织中的同位素组成总是与其食物中的同位素组成有关,所以当动物从一个地方迁移到另一地方时,由于食物的转变,动物组织中的同位素特征就会随新食物的同位素组成发生转化。但这种转化是一种动态的渐变过程,原来食物的同位素特征还会在动物组织中保留一段时间。所以分析动物不同组织的同位素组成可以获得不同时间段内动物的活动区域及其迁移信息(王建柱,2004)。
1.动物的迁徙
作为动物活动的自然示踪者,稳定同位素可以用来追踪鸟类在繁殖地与越冬地间的迁徙活动。Kelly(2002)等动物生物学家通过分析威尔逊柳莺(Wilsoniapusilla)羽毛的氢稳定性同位素发现,这种小鸟夏季(6~8月)在美国中西部地区孵卵繁殖,而冬季(11月至来年2月)则在美国南部的新墨西哥州的地区越冬。
Chamberlain(1997)等以及Hobson(1997)等利用鸟类羽毛中的δD,来示踪迁徙鸟类的出生地。他们发现,黑喉蓝柳莺(Dendroica caerulescens)羽毛中的δD和δ13C值,在东部北美洲的生长区内随着纬度的变化发生规律性的变化,表现出与环境同位素梯度间极强的相关性。
Meehan(2001)等利用羽毛和降水δD之间的回归模型,结合北美地区降水的δD同位素地理信息系统,成功地研究了库柏鹰(Cooper'SHawk,AccipitPrcooperii)在不同纬度之间地迁徙路线。
Marra(1998)等人对候鸟美洲红尾鸲(Setophaga ruticilla)冬夏季栖息地转化也进行了碳同位素示踪。他们的研究发现,适合美洲红尾鸲冬季栖息的生境非常有限,并且红尾鸲在春季到达繁殖地的时间与它冬季栖息环境的质量有密切关系。如果冬季栖息地的质量较差,红尾鸲到达繁殖地的时间就会提前或推迟,进而会影响到它来年的繁殖活动。
Hobson(2003)等测定了不同海拔梯度上(300~3290m)的8种蜂雀羽毛同位素值(δD,δ13C和δ15N)后发现,蜂雀羽毛δD值和δ13C值与海拔高度的关系密切:从1300到3120m,蜂雀羽毛δ13C值逐渐增加(R2=,P<)。海拔每增加1000m,δ13C值增加‰。这种变化也被用于跟踪鸟类在垂直方向上的迁移活动。
2.动物的活动
碳同位素还可用于研究动物生活环境和活动范围的变化。Alisauskas和Hobson(1993)首次将稳定同位素(δ13C和δ15N)用于雪雁(Chen caerulecens caerulescens)冬季栖息环境变化的研究,认为稳定同位素可以作为一种自然标记来深入研究动物的活动区域变化。
Ambrose和DeNiro(1986)分析了从森林到草原的43种238个哺乳动物个体的同位素组成,并根据动物骨骼中δ13C值确定它们的活动小环境,结果显示其活动区域包括森林/草原或是森林与草原边界区,生活在林下(δ13C值约为-13‰~-25‰)/林冠(δ13C值约为-19‰)等。他们还发现,非洲鹿(Tragelaphus scriptus)骨骼δ13C值与其生活的海拔高度密切相关,可以用δ13C值来确定其生活的海拔高度范围。另外,啃食动物(grazer)、食叶动物、混合型(mixing feeder)也可以根据δ13C值来划分。Schoeninger(1999)等人用同位素方法对生活在Ugalla和Ishasha的黑猩猩栖息环境进行了研究,结果发现,虽然这2个地方都可以称为稀树草原类型,但在Ugalla的黑猩猩主要生活在小片的河滨森林中,而Ishasha则主要在开阔干旱稀树草原上活动。
由于哺乳动物的活动范围较小,在其活动范围内的植物同位素也不会有明显改变,所以,同位素在研究哺乳动物的活动方面受到一定限制。目前着重研究哺乳动物在较长时间范围内对环境变化的适应过程。例如,Koch(1995)等分析了肯尼亚安博塞利公园(Amboseli Park)相继死去(1970~1990)的大象(象牙)同位素(C、N和Sr)组成,揭示了大象的栖息环境从林地—灌丛—草原的转变过程以及大象在森林和草原间相互迁移的过程,并解释了气候、环境的变化对大象栖息地转变的影响。
综上所述,动物组织的同位素组成可示踪其食物来源及活动范围等情况,通过分析动物组织中的同位素组成,可以调查一段时期内动物的食物来源、栖息环境,进一步了解其分布格局及迁移活动,还可以深入地探讨动物对气候变化的适应过程等。
瑶瑶瑶姚
动物行为学论文
动物行为学的形成与发展
一、摘要
20世纪60年代以来,动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识,动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外,还把研究内容从行为维系群体的作用,扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。
二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代(34000~10500年前),人们开始注意观察周围的动物,随着动物家养的开始,人类也需要了解动物的生活周期和行为。
1、在文明时代的早期,古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德(384~322BC)开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中,记录了540种动物的生活史和行为,对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。
2、17、18世纪,开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰(Johunn Pernaller)研究了不同鸟的行为差异,涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷(Chorles George Lereg)对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述,提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
3、1859年,达尔文的《物种起源》的发表,对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》(1871)一书研究比较了人与动物,及本能行为。19世纪末,人们使用述宫,研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语,如Behaviour(行为)、Animod Behaviour(动物行为),都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。
4、1906年,动物学家詹宁斯()对原生动物的行为进行了详细研究,写出了《原生动物的行为》一书,这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特(Oskar Heinorth)在1871年至1945年间,详尽研究了多种鸭、鹅,比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他
5、动物学家罗曼内斯( Reimarus)发展了达尔文的思想,并正式建立了比较行为学这一学科,为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根()和杰姆斯(),以及劳埃波()等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。
6、1931年至1941年,欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察,发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文,建立了物种的行为图谱,发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。
三、动物行为学的现代进展
1、近年来,动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多,本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心,作一简要介绍。
2、行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年,美国学者hompson第一个总结了有关资料,写成《行为遗传学》一书,从而宣布这一新学科的诞生。其后,相关研究大量涌现。10年以后,一份专业期刊,《行为遗传学》问世。
3、1967年,Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体,从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后,行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前,已在分子水平分析的基础上,进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。
4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义,在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等),以及行为生态学预测等内容。
5、1975年, Wilson出版了《社会生物学》一书,系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究,又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合,提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。
6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前,这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策(ESS)的研究,正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白,但随着这一学科的迅猛发展,也必将引起我国学术界的巨大兴趣。
7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段,研究的内容主要是描述性的,在理论研究方面,在研究的广度和深度方面,与国外存在着很大的差距。到目前为止,国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。
动物行为学
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