植物代谢组学论文影响因子

蔬菜是人们日常生活中不可或缺的食品，但蔬菜又是易于富集硝酸盐的作物，人体吸收的硝酸盐80％ 以上来自于蔬菜[1]。故硝酸盐含量是评价蔬菜品质的重要指标之一。虽然硝酸盐对人体没有直接的毒害作用，但进入人体后，会在微生物的作用下还原为有毒的亚硝酸盐，它可与人体血红蛋白反应，使之失去载氧功能，造成高铁血红蛋白症。长期摄入亚硝酸盐会造成智力迟钝[2]。另一方面。亚硝酸盐还可间接与人类摄取的其它食品、医药品、残留农药等成分中的次级胺反应，在胃腔中(pH＝3)形成强致癌物—— 亚硝胺，从而诱发消化系统癌变[3]。因此，硝酸盐污染问题已引起人们的普遍关注，世界各国学者对蔬菜硝酸盐积累及其控制途径进行了日益广泛和深入的研究。近年来许多研究单位对蔬菜中的硝酸盐污染以及如何控制进行了大量的研究。影响蔬菜硝酸盐积累的因素很多，与蔬菜的种类品种有关，与水分、温度、光照有关，也与施氮量、氮肥种类、施氮方法等因素有关，但施肥是非常重要的因素之一。要减少蔬菜硝酸盐含量，一是要进行合理施肥，控制施肥种类、数量，掌握好施肥方法等。二是调节水、温、光等环境条件，从而达到控制植株根系对NO3-的吸收速率，降低其吸收量，进而加速硝酸盐在植物体内的代谢的目的。 2 影响蔬菜硝酸盐含量的因素 2．1内部因素 影响蔬菜硝酸盐含量的内部因子主要包括：蔬菜种类、品种、部位和生育期，这些因子主要受遗传因子所控制[4]。 2．2．1 蔬菜种类不同其硝酸盐含量差异明显。现在研究证实，不同蔬菜种类的硝酸盐含量从大到小的次序为根菜类> 叶菜类> 瓜类> 茄果类。 2．2．2 同一种类蔬菜不同品种硝酸盐含量也不相同，如莴苣Bellone品种叶片中硝酸盐含量为2878mg／kg，而Tornade品种硝酸盐含量仅为123mg／kg，2个品种间硝酸盐含量差异十分悬殊。 2．2．3 蔬菜不同部位的硝酸盐含量也有很大差异，一般而言，根>茎>叶>果；叶柄>叶片；外叶(下部叶)>内叶(上部叶)。 2．2．4 生育期对于菠菜而言，其体内硝酸盐含量随着生育期的延长而降低，这可能是由于随菠菜生育期推进其吸收土壤硝酸盐能力下降，或随植株增大硝酸盐相对量降低造成的。因此菠菜不宜提早收获。 2．2外部因素 蔬菜积累硝酸盐的过程也受外部其他环境因素如土壤水分、光照、温度、栽培措施等显著影响[5]。 2．2．1光 光照对植物体内的硝酸盐代谢起着极为重要的作用，是决定植株硝酸盐含量的主要因素之一。光照强度、光周期和光照持续时间均影响植株硝酸盐含量。在低光照强度下，植株积累大量的硝酸盐， 而在较高的光强下，硝酸盐的积累减少[6]。光照影响植株硝酸盐含量的主要原因是硝酸还原酶活性受光照强度的调节，而且光照正常条件下， 光合作用良好，植株生长量大，吸入的硝酸盐被稀释而不致累积很多，同时光合作用可提供硝酸还原的能量，使之转化为铵态氮，因此也有利于减少硝酸盐的累积[7]。 2．2．2 温度 温度高低影响植物对硝酸盐的吸收速率。在适温范围内，随温度升高，植物生长速度加快，根系对硝酸盐的吸收也加快，促进植株地上部生长，NRA也随之提高使植株体内硝酸盐积累减少。温度降低，根系吸收硝酸盐能力减弱，同时，NRA也因温度降低而减弱，以致硝酸盐积累增加[8]。 2．2．3 水分 硝态氮的吸收、运输与水分运动密切相关。质流是水分驱动的物质运动，而质流对作物吸收硝态氮的贡献率达70％-90％。蒸腾作用的持续进行，使溶解于水中的硝态氮向植物体内各处移动，分布于不同器官的组织内部及外部空间的水分中。另外，硝态氮的代谢也离不开水分[9]。 2．2．4 氮肥供应 大部分蔬菜为喜硝态氮作物，于是人们为追求高产而盲目追施硝态氮肥，而NO3-含量却随氮肥用量增加而不断升高，不能及时被还原。另一方面，施肥方法不当，基肥不足，追肥次数偏多，导致硝酸盐积累增加。 3 降低硝酸盐含量的控制途径和措施 综上所述，有关影响植物体内硝酸盐积累的因素是多方面的，作物之间的差异也十分明显，因此要有效降低硝酸盐的积累首先要分析研究对象所特有的影响因子，针对主要因子通过明确的调控措施，达到降低硝酸盐积累的目的。 3．1 施肥措施 蔬菜硝酸盐严重超标，除了与蔬菜的种类、品种、遗传特性不同有关外，一个重要影响因素是：施用化肥，超量施肥，重施氮肥，没有均衡的控制和调节土壤肥力。控制蔬菜硝酸盐过量残留的措施是，严格控制氮肥的施用量，少施化学氮肥，应以有机肥为主。因为有机肥矿化速度慢，不会导致硝酸盐在植株体内明显积累，并能提高蔬菜的产品质量和口感度[10]。 3．1．1 合理施用氮肥 ⑴搭配施用不同形态的氮肥 邱孝煊等报道，每公顷氮素用量450Kg，空心菜中硝酸盐含量，氯化铵<硫酸铵<尿素<碳酸氢铵<硝酸铵．施氯化铵的空心菜硝酸盐比其它化学氮肥低10％以上，这与氯化铵中的Cl-能抑制硝化作用有关。李海云等报道，铵态氮和硝态氮的比例不同影响硝酸盐的积累量，经多种蔬菜试验表明，NH4+-N所占比例越大，NO3-含量降低越明显。其原因在于NH4＋被植物吸收后立即参加含氮有机物的形成，而NO3-则要先还原，后一过程需消耗额外能量并在相应酶系参与下进行。因此，施铵态氮肥可使蔬菜硝酸盐含量减低。朱祝军等研究的结果是，对不结球生长的营养液中，铵态氮和硝态氮浓度(mmol／L)比例以1：1为最佳。[11] ⑵适宜的氮肥施用量 氮素是植物生命活动的必需养分，且需要量在各元素中居首位。任祖金等报道，偏施和滥用氮肥，是造成蔬菜硝酸盐积累的重要原因，提出300Kg/hm2为氮肥用量的临界值。在保证产量的同时，适当降低氮肥施用量能降低硝酸盐的富集。 ⑶严格掌握氮肥的施用方法 氮肥要深施、早施。深施可以减少氮素挥发，延长供肥时间，提高氮肥利用率。早施则利于蔬菜植株早发快长，延长肥效，减少硝酸盐积累。还应根据蔬菜种类、栽培条件、气候条件等灵活施肥。无公害蔬菜生产过程中，其硝酸盐含量是不断变化的。据研究，随着氮肥追肥时间的推移，蔬菜体内的硝酸盐含量有逐渐减少的趋势。对蔬菜来讲，追肥的时间应安排在采收前30天，追肥的原则为“少量多次”[12]。 ⑷控制氮肥施用时间 研究结果表明，追氮后8天是蔬菜收获上市的安全始期，随着时间延长，硝酸盐累积具有明显下降趋势，至追氮后18天，蔬菜体内硝酸盐分别比始期下降％ ～％ 。因此，得出蔬菜“攻头控尾”的施氮技术模式[13]。 3．1．1有机肥无机肥配合施用 菜田施用有机肥是一项降低蔬菜硝酸盐积累，提高产品营养价值的有益的农业措施。这是因为生物降解有机质是个渐进过程，养分释放缓慢，适合于蔬菜对养分吸收；土壤中有机质能促进土壤反硝化过程，从而有效降低土壤中硝态氮浓度。和氮肥相比，施有机肥能降低蔬菜50％ 的NO3-的积累量 。据此，要广辟肥料，确保蔬菜生产对有机肥的需求。但有机肥施用量过大，也会引起蔬菜中硝酸盐的大量积累，菜田有机肥施用量最大限量为60t·hm2。 化学氮肥与厩肥、土杂肥配合施用，能有效控制和降低蔬菜中的硝酸盐积累。通常无机氮与有机氮的比为l:1；氮、磷、钾三要素的比例，100天以内的短季节蔬菜为l:，长季节蔬菜为l:。[14] 3．1．2 推广测土配方施肥、平衡施肥技术 测土配方施肥，是控制蔬菜硝酸盐积累的重要措施之一。大量研究结果表明，氮肥施用量与蔬菜体内硝酸盐含量呈正相关，磷、钾肥的施用量则与之呈负相关。这是由于：钾在植物体内能促进蛋白质的合成，钾的浓度越高，促进作用越强，从而提高了氮的利用率，蔬菜中K含量每递增％ ，NO3-量下降％ ；磷是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的重要组成部分，参与NO3-的还原和同化。高祖明等指出，N、K比过大是造成叶菜NO3-积累的重要原因，且缺磷比增氮更易引起叶菜组织内NO3-积累。因此，在蔬菜生产上应大力推广测土配方施肥技术，做到缺什么补什么，缺多少补多少。达到平衡施肥。这样，不仅能降低蔬菜中硝酸盐的含量，而且增产效果十分显著[15]。 3．1．4 叶面喷施微肥 施用微量元素肥料，对于减少蔬菜中硝酸盐的积累有一定的效果。蔬菜收获前lO天，叶面喷施微肥，能提高产量和品质，收获前1天用草酸、甘氨酸等喷洒，可明显降低蔬菜中的硝酸盐含量。近年来的研究结果表明，叶面喷施钼、锰等微肥，对降低蔬菜硝酸盐积累有良好的效果。这是因为钼和锰元素在植物体内参与硝态氮的还原过程，钼是硝酸还原酶的组成部分，锰是多种代谢酶的活化剂。对蔬菜叶面喷施钼肥和锰肥，能激活蔬菜体内的硝酸还原酶，从而使蔬菜体内硝态氮的还原同化量超过其吸收量，降低蔬菜硝酸盐的含量。 叶菜类不能叶面施氮肥。叶面喷施直接与空气接触，铵离子易变成硝酸根离子被叶片吸收，硝酸盐积累增加，又不耐贮存[16]。 3．2 改善生态条件 3．2．1 改善光照条件，增加光照时间 保证正常光照，是硝酸盐在植物体内同化并降低其浓度的决定条件之一。露地和保护地条件下光照强度降低20％ ，蔬菜硝酸盐含量增加150％； 强光照下可使菠菜的硝酸盐含量较之弱光照来得低。正常光照条件下，光合作用良好，植株生长量大，吸入的硝酸盐可被稀释而不致积累太多，同时还促进硝酸还原酶的合成，程高其活性，并为硝酸还原提供能量，因此有利于硝酸盐含量的下降[17]。 3．2．2 改善土壤水分供应状况 研究表明，土壤水分充足时，蔬菜的生长量可提高％～％ ，而硝酸盐含量却降低％～ ％，硝酸盐还原酶活性也明显降低。因此，在蔬菜生产中应注意水分管理，避免由于缺水造成水分胁迫[17]。 在干旱情况下，蔬菜的硝酸还原酶的合成受阻，分解加快，硝态氮积累显著增加。因此，在收获前几天进行灌水，可使硝酸盐含量下降。 3．3 配合使用氮肥抑制剂 为降低和控制蔬菜硝酸盐的含量，目前国外普遍采用氮抑制剂来抑制土壤硝化细菌的活性，从而达到减少土壤和蔬菜中硝酸盐积累的目的。在现有的氮抑制剂中，使用效果较好的首推双氰胺(DCD)。在氮肥中，添加10～20％的双氰胺与单施尿素相比，可使青菜茎叶中的硝酸盐含量降低10～30％。将双氰铵与碳铵一起施用效果更佳，可使叶柄和叶片中的硝酸盐含量减少25～45％。[18] 因此，蔬菜在施用氮肥时，应按纯氮量的10～20％添加双氰胺，与化肥拌匀后施用，控制硝酸盐积累的效果最佳。 3．4 选育低富集硝酸盐的品种 由于硝酸盐积累存在遗传差异，所以选育低积累的品种被认为是控制蔬菜硝酸盐含量的有效方法之一，低硝酸盐含量已成为育种的1个重要目标。国外有育成硝酸盐富集力弱的菠菜新品种的报道，但国内目前还没有选育成功低积累的蔬菜品种。随着对蔬菜硝酸盐积累的遗传规律的进一步认识，特别是随着现代分子生物技术的发展，利用基因工程选育低富集硝酸盐品种必将成为重要的发展方向。 3．5 调整收获时期和时间 由于不同生长发育阶段的蔬菜硝酸盐含量不同，一些蔬菜生长前期大于后期，所以，适当晚收有利于降低蔬菜中的硝酸盐，降低幅度可达数倍甚至数十倍。另外，光照、温度等外部因素对蔬菜硝酸盐积累也有明显影响。因此，生产中应根据1d内温度和光照变化的节奏确定适宜的收获时间，同时应根据光、温等条件的季节变化以及蔬菜生长发育进程确定适宜的收获时期。[20] 4 存在的问题与展望 目前，蔬菜体内硝酸盐的积累问题已引起广大科研工作者的关注，而且在这一领域的研究已取得了一些成果，但是，尚缺乏控制效果好、简单易行的方法。一些控制硝酸盐积累的措施目前还很难用于生产实践，另外一些方法控制效果不太明显，还有一些方法或观点虽在理论上成立，但目前还没有取得应用成果。我国目前蔬菜生产条件及农民的科技水平，特别是目前国内生产者对产量的追求以及消费市场对供应量的要求决定了在短期内难以显著降低氮肥的施用量（氮肥是蔬菜体内硝酸盐的主要来源），因此，不降低氮素投人，如何控制蔬菜硝酸盐积累就成为一个重要研究课题。针对这一研究目标，从营养互作，水氮互作等营养生理以及代谢方面出发进行NO3-的转化的基础研究就显得非常必要。另外，由于蔬菜种类繁多，遗传基础及适宜生长条件、同化利用硝酸盐能力差异较大，所以，无论是关于硝酸盐积累过程的基础研究还是控制措施的探讨均要有明确针对性。 5 小结 综上所述，通过调整施肥措施、改善生态条件、使用抑制剂、选育低富集硝酸盐的蔬菜品种、调整收获时期和时间等，对减少蔬菜中硝酸盐累积量有很大的作用，应该对菜农加强宣传，采用合理的技术措施来减少蔬菜中硝酸盐累积，既使菜农节约肥料成本、增产增收，又减小对消费者的危害。

请见下面两个链接：第一个影响因子，第二个影响因子，都是植物生理方面的国际顶级杂志。

1植物次生代谢产物的概念1891年，Kossel明确提出了植物次生代谢(secondary metabolism)的概念。植物次生代谢产物是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。少数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似，但具有明显的生理功能，因而不把它们视为次生代谢产物，如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素，另外如胡萝b素为光合作用所必需。随着研究的深入，植物次生代谢的概念有待进一步明确。2植物次生代谢物的种类植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，人们至今已发现有黄酮类、酚类、香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等。一般分为酚性化合物、萜类化合物、含氮有机物三大类。2．1酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等，主要由磷酸烯醇式丙酮酸到分支酸的生物合成途径而来，称莽草酸途径，这也是芳香族化合物的来源。黄酮类是以苯色酮环为基础具有C、C、CH结构的酚类化合物。生物前体为苯丙氨酸和马龙基辅酶A(malonyl CoA)，据B环的连接位置又分为2一苯基衍生物(黄酮醇、黄酮等)，3一苯基衍生物（异黄酮)和4一苯基衍生物(新黄酮)。根据三碳结构的氧化程度又分为花色苷类、黄酮类、黄酮醇类及黄烷酮等。黄酮类成分有许多用于心血管疾病的治疗如芦丁。还有一些是植保素如异黄酮类。简单酚类是含有一个被羟基取代苯环化合物，分布于植物各种组织、器官中，有些参与调节植物生长的作用，有些是植保素或与植物异株相克有关。醌类是由苯式多环烃碳氢化合物(如萘、葸等)衍生的芳香二氧化合物，根据其环系统可分为苯醌、萘醌和蒽醌。醌类是植物主要呈色剂之一。有些醌类是抗菌、抗癌的重要成分如胡桃醌和紫草宁。2．2萜类 萜类是由异戊二烯单元组成的化合物，通过异戊二烯途径f又称甲羟戊酸途径)合成。现在已研究发现，在植物细胞器质体中存在着第二条途径——丙酮酸／磷酸甘油醛途径，胡罗b素、单萜和二萜通过该途径合成。两条途径差异就是异戊烯基焦磷酸(IPP)形成机制不一样。甲羟戊酸途径IPP前体为甲羟戊酸，而丙酮酸／磷酸甘油醛途径的前体是在转酮酶的作用下，由丙酮酸和3一磷酸甘油醛缩合而成的5一磷酸木酮糖，丙酮酸提供2一c骨架，而3一磷酸甘油醛则提供3一c骨架。根据萜类分子结构通常分为低等萜类和高等萜类，现已知萜类己超过2万种。2．3含氮化合物 大多数含氮化合物是从普通氨基酸合成的，主要有生物碱、胺类、非蛋白氨基酸、生氰苷和芥子油苷，多具有防御作用。生物碱是一类含氮的天然产物，多为药用植物主要有效成分，有些是植保素。现已深入研究的有烟草的烟碱、毗咯啶生物碱、毒藜碱、毛莨科的小檗碱，曼陀罗的莨菪碱、东莨菪碱等。胺类是NH中的氢的不同取代物。通常由氨基酸脱羧或醛转氨而产生，在植物中分布广泛，常存在于花部，具臭味。有些胺类与植物的生长发育有关，如离体条件下多巴胺能促进石斛提前开花。非蛋白氨基酸是不组成植物蛋白的氨基酸，常有毒，多存在于豆科。因与蛋白氨基酸相似，易被错误掺入蛋白质，多为代谢拮抗物。生氰苷是一类由脱羟氨基酸形成的0一糖苷，氰苷来自于2一C和氨基。生氰苷是植物生氰过程中产生HCN的前体。生氰苷与植物趋避捕食有关。芥子油苷主要存在于芸薹属植物，其经硫葡糖苷酶(thioglucosidase)水解，生成糖苷配基(aglycone)，然后自发分解为异硫氰苷(isothiocyanate)和腈(nitrile)。这些产物对草食动物有毒。但植物未受伤害之前芥子油苷和硫葡糖苷酶是分隔开的。2．4多炔类、有机酸类等 多炔类主要分布于菊科、伞形科植物。有机酸分布广泛。研究表明有些有机酸如水杨酸、茉莉酸在植物信号传导中起重要作用。3植物次生产物对环境胁迫的防御作用 植物生长环境中的温度、水分、光照、大气、盐分、养分等都会对植物的生长产生各种各样的影响甚至胁迫。为了提高植物对生态环境的适应性，植物一方面可在形态结构上发生变化，另一方面可以在生理生化上发生变化，而一些次生物质则成为后一种适应的物质基础。在植物耐旱、抗寒和耐盐性研究中都发现次生代谢产物都在其中发挥重要作用。3．1温度 温度是调节植物代谢水平的主要环境因子，对植物的次生代谢也有很大影响。有研究表明，黄豆在低温下培养24h，根部总酚酸、染料木黄酮(genistein)、大豆黄素(daidzein)和染料木苷(genistin)的代谢水平显著增高。低温条件下，在栀子、苹果、山梨、石榴中发现有与抗低温有关的多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的积累。冷平等(2001年)研究认为，在低温锻炼后，植物体内强还原性酚类物质花青素苷的含量显著增加，可以明显提高苹果、桃、及柿树的抗寒性。DudtJF等(1994年)通过研究认为，低温胁迫条件可能造成活性氧在树体内积累，而黄酮类物质上的羟基具有强的供电子能力，能以单电子转移的方式清除超氧负离子或其他自由基。清除或控制由低温胁迫所产生的生物自由基可能是酚类物质保护植物机体免受损伤的重要机理之一[41。闫杰研究也证明：水杨酸2．0mmol／L浸种处理能显著缓解高温胁迫对幼苗造成的伤害，提高黄瓜幼苗的耐热性；水杨酸在黄瓜幼苗4叶l心期进行叶面喷施处理，高温胁迫条件下，水杨酸0．1mmo]]L显著提高幼苗的耐热性。表明水杨酸可以提高黄瓜幼苗的耐热性及耐旱性，使其保护酶活性提高，增加Pro含量，减少MDA积累对膜造成的伤害。3．2水分 在干旱胁迫下，植物组织中次生代谢产物的浓度常常上升，包括氰甙、其他硫化物、萜类化合物、生物碱、单宁和有机酸等。在受到中度干旱胁迫的针叶树中，低分子量萜类化合物的浓度升高，同时树脂酸和单萜的组成发生变化，而橡胶受到严重干旱胁迫后橡胶浆汁的流速和产量均下降。干旱胁迫导致喜树(Camptothecaacuminata)叶片中喜树碱的含量增加[71，高山红景天(Rhodiolasachalinensis)根中的红景天苷含量也因土壤含水量而变化[8]，轻度的水分胁迫则有利于乌拉尔甘草(Glycyrrhizauralensis)中甘草酸的积累。渗透胁迫下多种植物在体内积累渗透调节物质甜菜碱，有研究报告甜菜碱醛脱氢酶的基因表达量与甜菜碱含量平行增加。闫杰的研究证明，在干旱胁迫下，水杨酸2．0mmol／L浸种处理能提高黄瓜幼苗的耐旱性；水杨酸在黄瓜幼苗4叶1心期进行叶面喷施处理，水杨酸0．1mmol／L能显著缓解干旱胁迫对幼苗造成的伤害J。这些都与次生代谢产物在平衡无机阳离子、维持膜的稳定性和清除自由基等作用有重要关系。对某些耐旱植物的研究，发现其脱落酸和脯氨酸含量较高。小麦在发生萎蔫的4h内，脱落酸含量即增加达40倍；在大麦的不同抗旱性品系中，抗性的强弱与其体内脯氨酸含量高低间具很高的相关性。脱落酸能促使气孔关闭，而气孔开放时间的缩短或使其只在晚间开放是植物提高保水力从而增强抗旱能力的途径之一。实验证明，在叶片施用脱落酸(浓度为0．02g／cm)能有效地使气孔关闭，几天内就足以减少50％以上的水分消耗。脯氨酸含量提高的意义尚不清楚，但其含量高低与抗旱性强弱之间的这种相关性，至少说明它与抗旱性有关。3．3光照 光强、光质和日照长短都对植物次生代谢有影响。林中植物上部阳生叶中酚类物质含量要比下部阴生叶中多，非洲热带雨林植物中的酚含量与光照强度正相关。温室中的烟草补加紫外光照射时绿原酸含量增加到对照的5倍，受红光照射时则产生较多的生物碱、较少的酚。大棚中生长的欧洲赤松fPinussylvestris)由于光照强度低于棚外，树脂油和单萜类物质含量也较低。遮荫导致高山红景天根中的红景天苷含量降低，但却增加了喜树叶片中的喜树碱含量。红光成分增加提高高山红景天根中的红景天苷含量n”，而蓝光成分增加则提高喜树叶片中的喜树碱含量。Saleem研究认为，不同光照条件下植物次生代谢产物含量的变化是一种生物学适应性响应。3．4营养条件 许多盐生植物体内有甜菜碱和脯氨酸的大量积累。实验表明，淡土植物和盐生植物由非盐条件逐步转移至高盐分环境中都能诱导脯氨酸生成量的逐步增加。测定一系列对盐分具不同敏感性的植物中甜菜碱浓度的结果表明，增加盐分能引起甜菜碱的增加并伴随脯氨酸水平的提高。也有一些植物中，累积的则是山梨醇、右旋肌醇甲醚等。盐生植物累积的这些化合物都易溶于水。因而研究人员认为，盐水植物通过在细胞内积累这些无毒溶质可以平衡由于液泡内无机离子(如Na等)积累所造成的细胞质渗透压的变化，从而对细胞起保护作用。Hattenschwiler等发现植物体内的多酚浓度随土壤肥力下降而增加；Yu等等通过测定生长在酸l生贫瘠土壤上的植物体内多酚，揭示了多酚具有减少养分流失、除去铝毒害、提高磷的有效性和调节氮循环等作用。3．5二氧化碳的浓度 大气中CO2的浓度一直在增加，这种变化不仅作用于植物的初生代谢，也影响次生代谢。一些研究工作观察到，伴随着大气中CO2浓度的升高，落叶树叶片中单宁的浓度升高，盐生车前(Plantagomaritima)叶片中咖啡酸含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加。CO2浓度倍增条件下，垂枝桦(Betulapendula)幼苗的类黄酮、原花青素(pmanthocyanidins)的浓度和欧洲赤松体内仪一蒎烯的浓度均提高。人参(Panaxginseng)根部在高浓度的CO2，下增加了总酚酸和类黄酮的含量，而这个过程与葡萄糖、6一磷酸脱氢酶、莽草酸脱氢酶、苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶、咖啡酸过氧化物酶和绿原酸过氧化物酶的活性增强密切相关[161。3．6UV—B辐射 中波紫外辐射(LW—B，280320nm)对植物的影响是近年来的研究热点，大量研究表明，UV—B辐射增强对植物最一致的影响是诱导植物叶片中的紫外吸收物质主要是酚类化合物如类黄酮、黄酮醇、花色素苷以及烯萜类化合物如类胡萝卜素、树脂等，其中类黄酮最主要)，并且也观察到在uV—B辐射下类黄酮合成途径的苯丙氨酸解氨酶和查尔酮合成酶以及其它分支点酶的酶量增加或活性加强。uV—B辐射诱导紫外吸收物质含量增加的现象出现在不同类型的植物中，如欧洲云杉(Piceaabies)、垂枝桦、水稻(oryzasariva)、拟南芥(Arabidopsisthaliana)等。类黄酮等次生代谢产物在植物体内可起紫外“吸收屏障(uV—filter)”的作用，从而增强植物抗紫外辐射的能力。 环境污染 一些研究表明，环境污染可导致植物次生代谢产物的组成和含量发生变化，如酚类等化合物对各种形式的污染物均有反应。在重金属及SO2，污染下，受污染程度最重的垂枝桦(B．pubescens)中低分子量酚的含量最高，总酚含量(单个酚化合物总和1比对照区的高20％。不过也有研究表明，SO2，污染使垂枝桦的几种具有抗氧化和防御作用的酚类物质如杨梅苷(myricitrin)、焦儿茶酚(catechin)、3、4一二羟基丙酰(3、4一theta2dihydroxypropiophenone)和原花色素(proanthocyanidins)的量减少了。增加乙烯的释放量是植物对大气污染危害的普遍反应，在紫花苜蓿、大豆、西红柿、落叶松、欧洲赤松和挪威云杉中都观察到这一现象。总之，植物可以改变某些次生代谢产物的组成和含量来减轻环境污染的毒害作用。