鱼类消化研究现状论文

一、消化器官差异：1、有无结构性胃与功能性胃： 鲢、鲤属鲤科鱼类，终生无胃结构（此外，海龙鱼科、飞鱼科、隆头鱼科、鳚科等科下的种类，亦终生无胃。），仅消化道近口端略膨大，亦无胃腺，故缺乏酸性消化能力（表现为酸性蛋白酶水平终生十分低下，碱性蛋白酶承担最主要的蛋白水解功能）。 而鲶（种类繁多，暂以 鲇 Silurus asotus 为例）属鲶形目鲶科，为有结构性的胃，亦有强大的酸性消化能力（胃蛋白酶为最重要的酸性蛋白酶，胰蛋白酶和糜蛋白酶为最主要的碱性蛋白酶），即有功能性的胃，且胃腺出现的时期较早，出膜第5日便发育出胃腺（此为鲇形目鱼类普遍特征，如黄颡鱼为3日，大鳍鳠为5日）。2、肠道结构差异： 鲢为滤食性，鳃耙致密，所滤食浮游植物与浮游动物的比例约为200~250：1，亦即浮游植物食性，为能充分消化植物性饵料（裸藻门藻类无细胞壁、隐藻门藻类的细胞壁不含纤维素，其他藻类均有含纤维素的细胞壁），肠道必须有足够的长度，故反复折叠，总长度达体长的5倍以上。 鲇为凶猛肉食性，捕食小鱼、虾、水生昆虫等，不需要长消化道，故肠道较短，长度小于体长，但远比鲢的肠道粗壮，以便于容纳、消化动物性的大块食团，并提供较强的消化动力（使用张力换能器，可发现，同规格试验鱼，取相同长度前肠肠管，鲶肠道运动的振幅显著高于鲢）。 鲤为杂食性鱼类，因此消化道的长短、粗细间于鲢、鲇之间。3、消化腺形态差异： 鱼类最重要的消化腺是胃腺、肝脏腺体、胰腺。 同“一、1”中内容，鲇具有胃腺，且出现较早，与胰蛋白酶其同样重要的作用。而鲢、鲤终生无胃腺，无胃蛋白酶，酸性蛋白酶（pH 的缓冲液下测定）比活力（活力/可溶性组织蛋白）微弱，碱性蛋白酶（pH 10的缓冲液下测定）比活力高，主导蛋白质的消化功能。 另一方面，鱼类普遍不具备真正的肠腺，即肠道几乎无消化酶分泌功能，其肠道中的消化酶主要来源于肝、胰。胰脏不呈稳定形态，通常弥散于肠道周边及肝脏中，形成肝胰脏，肝胰腺。 与多数硬骨鱼类一样，鲇肝胰脏分为2叶（少数硬骨鱼类肝脏分3叶或成多支形态），而鲤科鱼类的鲤、鲢的肝胰脏则弥散于肠道周围，无固定形态，不呈分叶或分支状。二、摄食器官差异1、口位口形差异： 鲢生活于水体上层，水流通过口咽腔，流经鳃，完成呼吸作用，水中浮游生物即被致密第鳃耙过滤出来，吞咽如消化道，端位口（亦可称前位口）可满足功能需求（下位口尤为不适宜），故演化形成端位口。 鲤为底栖杂食性（杂食偏温和肉食性）鱼类，常摄食底栖动物及沉水植物，下位口便于其摄食，故演化形成下位口。此外，唇有辅助取食作用，以水为生活介质的鱼类，唇通常不发达，但为便于从水体底质的淤泥或沙石上取食，底栖杂食性鱼类往往具有较发达的唇，鲤为一例，唇较发达。 鲇为底栖凶猛肉食性鱼类，通常不需要从底质中或底质上刮取或吸取食物，而是伏击小鱼，故虽在底层而不需下位口，演化成为端位口。但与鲢不同，为实现摄入较大规格饵料鱼的目的，其口裂显著宽大。此特点于仔鱼期便突显，鲤科鱼类在进入混合营养期时的开口饵料通常为轮虫，而鲇的开口饵料则是小型枝角类（平均规格显著大于轮虫）。2、鳃耙的差异： 鲤、鲇均非滤食性，无需致密鳃耙。 鲢为滤食性，鳃耙特化增长（长于鳃丝）且致密，呈半月形网状过滤板，又似过滤海绵，孔径大小不一，且分布有味蕾。3、齿的差异： 为便于咬合，勿使饵料鱼逃脱，作为凶猛肉食性鱼类的鲇，生有口腔齿，而鲤、鲢均无口腔齿，仅具咽齿。 鲤作为底栖杂食偏温和肉食性鱼类，有机会摄食螺、蚌等软体动物，需要充分破坏其贝壳，故其咽齿为发达臼齿。 鲢为滤食性鱼类，咽齿退化细小。三、感受器官差异1、光感受器官差异： 即指眼。 摄食节律研究显示，鲢于夜间随仍有进食，但其摄食高峰为16：00左右。此时光线适宜，浮游生物集中，又无强光直射，适合滤食性鱼类摄食。因此，鲢比较依赖光感受，并非利用光线洞察捕食，而是通过光感受实现降低摄食耗能的目的，是为长期演化形成的，与食性像适应的生态策略。 而鲇为伏击型凶猛肉食性鱼类，其捕食的关键问题是勿使猎物察觉自己，故夜间摄食，几乎不依赖光感受，因此视觉退化。这种特征于仔、稚鱼阶段便突显，几乎所有硬骨鱼类（包括匍匐生活的鲽形目鱼类）的仔鱼期均营浮游生活，摄食浮游动物，食性转化后改变习性，转入不同水层。于浮游阶段，仔鱼通常为白昼型摄食节律，因为依赖光感受捕食。鲇仔鱼随摄食浮游动物，然不依赖光感受，为黑夜型摄食节律，十分特殊。 鲤对光感受的需求，即眼的发达程度间于鲢、鲇之间，表观上相对较接近鲢。2、化学感受器官差异： 即嗅觉、味觉。 鲢的味觉感受器官部分分布于特化的鳃耙上，为滤食性鱼类特有，与鲤、鲇不同。 鲤、鲇为底栖鱼类，常在或始终在无光条件下摄食，故十分依赖化学感受，故具须（除化学感受外，须还具有触觉、水流感受等作用，亦可作为光感受缺乏的弥补。）。鲤利用化学感受，引导自身来到食物附近，再用视觉锁定目标，完成捕食。而鲇的视觉几乎可忽略，仅依赖机械振动感受及化学感受便可锁定目标。3、机械振动感受： 即侧线感受。 鱼类利用侧线感受机械振动，趋利避害。在摄食过程中，鲢、鲤因其不捕食高速运动的动物，故机械振动感受起到的作用微弱。 鲇作为伏击型夜间捕食的鱼类，对饵料鱼运动的察觉是必不可少的，因此，除化学感受外，机械振动感受是鲇捕食所依赖的重要感受器官。 （鱼类行为学中，研究不同感受器官在摄食中起到的作用时，有手术去光感受、凡士林去部分化学感受、氯化钴抑制侧线感受的处理方法。）四、鳍、尾差异1、鳍（尾鳍以外）差异： 鱼类分类学中有一重要规律，胸鳍约靠上者分类地位越高，腹鳍越向前者分类地位越高，由于鲇形目的分类地位高于鲤形目，故鲇与鲤、鲢存在此差异。2、尾差异： 尾形通常与鱼类食性密切相关，但未必严格对应，还与鱼类的生活水层、繁殖习性、摄食节律等问题有关。 鲢为滤食性鱼类，最不需要捕食，但此3者中，鲢的叉尾型最为明显（即尾叉深，叉尾形通常是高速、远距离游动鱼类的尾形），这是因为鲢的繁殖需要洄游，因此对游动能力有要求。鲤无洄游习性，因此尾叉不及鲢深。 鲇为凶猛肉食性鱼类，似乎更需要高速游动以捕捉对手。但那实际上是追击型鱼类要做的事，如鳡、鯮等。作为伏击型鱼类，更重要的是隐蔽性，鲇流线的体型，匍匐的行为习惯，夜间捕食的摄食节律均可辅助其成功捕食，而不需依赖善游的尾形。另一方面，如果鲇总以高速移动，则即不适合贴底活动（可能擦伤自身），又不适合隐蔽（易被察觉）。因此，鲇圆钝的尾形，与其生活的水层，摄食节律，捕食方式总体相适应。3、脂鳍： 鲇形目鱼类有一显著特征，即背鳍后又一脂鳍，可区别于其他目鱼类，因此鲇有，而鲢、鲤没有。脂鳍的具体功能学界尚无定论，有待进一步研究。 结构与功能的相适应，是动物学和生态学都关注的，重要的也是永恒的主题。鱼类的其他外部特征或生理、生化特性一定也与其行为特征有密切关系，难以尽述，个人的所知亦十分有限，我们可以继续共同学习、关注。