超体论文题目

1983年初彻法斯报道，纽约州立大学石溪分校解剖科学系的斯特恩和萨斯曼对“露西”已能完全两足直立行走的论点有不同的意见。他们认为，虽然“露西”在地面上是两足行走的，但她基本上是树栖的。在地面行走时，步态笨拙，介于现代黑猩猩和现代人之间。

柯本斯和随他工作的塔迪，还有他以前的一位女学生、现在巴黎大学的塞努，也对约翰森等人的论点有不同意见。

1983年4月22日～23日，在加利福尼亚伯克利由约翰森担任所长的人类起源研究所，举行了一次“人类行动的进化”讨论会。以约翰森、怀特等为一方，以斯特恩及萨斯曼等为另一方，对“露西”的步态等问题发生了激烈的争论。美国和英国的报刊杂志对此作了广泛的报道。法国方面原定参加会议，但届时没有到会，据说是不习惯于美国人类学家们那种激烈的争论。

斯特恩和萨斯曼在1983年3月号的《美国体质人类学杂志》上发表长篇文章，详细分析了“露西”的手骨直到足骨的形态，得出的结论是：南方古猿阿法种，特别是当作女性的较细致的标本如“露西”，经常使用树林作为保护和从树林中获取食物；即使在地面行走，其步态也不完全和现代人一样。

“露西”的指骨纤细而弯曲，指骨上有强有力的抓握肌肉的大的肌腱附着的痕迹，也有屈腕的强有力的肌肉的证据。这些性状很像现代的黑猩猩。可是黑猩猩和大猩猩在地面上用蜷曲的长手指的指关节行走，“露西”的指骨上则没有用指关节行走的特殊痕迹。因此斯特恩和萨斯曼认为，虽然“露西”在树林中攀爬时用她的钩状的手和强壮的腕部，但在地面上并不用指关节着地行走。

从手往上到手臂和肩膀，“露西”的结构也很像黑猩猩。现代人肩胛骨的关节盂(与上臂骨成关节的关节面)是朝向外侧的，大约与地面垂直；而现生大猿的则不同，其关节盂偏向上方。“露西”的关节盂比现代人的偏向上方达15度，这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时长时间使手臂位于头部上方显然是有利的。

臀部的骨盆是由几块骨组成的一个复合体。就一般外形来说，“露西”的骨盆肯定是更像人而不是更像猿。黑猩猩的骨盆长而窄，“露西”的则短而宽；但是髋臼(与股骨头成关节的关节窝)并不像人那样地近乎球形，也有其他的性状表明其大腿在行走时可能在胯部是稍稍弯曲的。斯特恩和萨斯曼认为“露西”在行走时维持身体平衡的情况是更像黑猩猩而不是更像现代女人。

骨盆再往下是大腿骨(股骨)。哈达的被认为是男性的大型标本的股骨很像现代人的，可是“露西”和其他的小型标本却不是这样。“露西”股骨头的关节面边缘的走向有些像黑猩猩。股骨结构的另一重要方面是股骨颈与股骨体形成的角度和股骨颈的相对长度。在其他南方古猿中，股骨颈体角较小，大约为115～120度，而股骨颈则较长；在人此角大约为125度，股骨颈则较短。奇怪的是，“露西”在这方面像人而不像大多数的其他南方古猿。总的来说，哈达的大型标本不仅股骨好像现代人的，而且肌腱附着的痕迹也显示其动作很像现代人，能近似现代人那样行走；可是“露西”等小型标本则更像猿，她的活动方式更适合于在树上攀爬。

哈达标本的膝关节明显地像现代人。几项测量数据显示小型标本在人的变异范围与猿相近的一端，而大型标本则超出人的变异范围。约翰森和他的合作者肯特州立大学的洛夫乔伊相信，小腿在膝部向外弯曲(即大腿向内)的程度，即所谓膝部的膝外翻角是直立行走的一个重要指标。因为这一弯曲能使脚更直接地位于身体的重力线上，使身体有更好的平衡和在行走时游离的一条腿在向前移动时有更多的时间。

芝加哥伊利诺斯大学的普罗斯特则持相反的观点。他说这个角反映攀爬的能力。在猿猴中这个角最大的是猩猩和蛛猴，是最能攀爬的猿猴。它们这个角的大小和人一样。这种膝部的结构可能起初是为着攀爬而后来是为着行走。“露西”的这个角像人，可能是一种攀爬的适应。而这个角较小的哈达的大型标本则可能是适合于直立行走的。

法国的塔迪认为哈达的小型标本具有三种特殊性状，表明他们不能完全直立行走。一是膝部不能弯曲到现代人的程度，表示其行走时的跨度小；二是膝部互相制约的自动闭锁机制没有充分发展；三是脚和小腿在膝部的旋转度比人大得多，使“露西”的脚能作多方位的活动，而不是简单的径直向前移动。所有这些特点表明“露西”花费很多时间在树林中攀爬。

小腿的胫骨下端与距骨组成踝关节。人的关节面稍稍偏向前方，猿的则偏向后方。哈达大型标本的关节面向前倾斜；而“露西”的则向后倾斜，甚至比大猩猩的更甚。她的脚与其小腿相对来说，正常时向后弯曲。斯特恩和萨斯曼说，这有利于在攀爬时使脚便于够到树枝。但是这种踝部的弯曲也可能有其他因素的作用，例如可能在行走时其躯干并不直接位于臀部上方。“露西”在行走时，身体可能像黑猩猩那样，稍向前倾，这样便会造成向后的踝关节面。这种踝关节也可能是在迈步时体重不能全部传递到脚的前部的反映，好像平脚的人行走时膝关节和髋关节都有些弯曲的步态。哈达的小型标本或多或少具有这些像猿的性状，而大型标本却没有任何这种性状。

小腿的另一根骨是腓骨。南方古猿阿法种的腓骨上有一条沟，叫腓骨肌沟，相对地较宽和深；现代人也偶尔有之，但一般是不重要的解剖结构。这条沟里有诸腓骨肌通过。在猿类中，其机能是向脚的方向牵引大脚趾。“露西”具有这些巨大的肌肉可能意味着她在攀爬和行走时，使用这些肌肉来控制她的脚的位置。据斯特恩和萨斯曼对人、黑猩猩和长臂猿怎样使用腓骨肌群的研究，认为腓骨肌沟更可能是显示像爬树的动物那样的能抓握的脚。

最后到脚本身。“露西”的趾骨长而纤细，远比人的长，而与猿的相似；也是弯曲的，像猿而不像人。有迹象表示大脚趾能像大拇指那样，稍稍对握。足骨比较像人的，特别是跟骨更像人而不像猿的。大型标本似已开始形成支持脚的骨性的足弓。

约翰森过去的同事拉蒂默撰写了题为《露西的脚》的论文。他解释哈达的长而弯曲的趾骨表明“露西”是特殊强壮的行走者。他说这样的趾骨可能有助于在高低不平的碎石地面或在泥泞中行走，脚具有某种程度的抓握能力是有益的，但斯特恩和萨斯曼不同意这种解释，他们认为这种脚和踝的结构显示“露西”既能攀爬又能两足行走。他们指出，在任何现生的灵长类中，长而弯曲的指(趾)骨，附有强大肌肉的手和足，毫无例外地都是用来适应全部或部分时间的树居生活的。

从手指尖到脚趾尖，“露西”和其他的小型标本都保留有非常适宜于在树林中攀爬的性状。在时间上晚得多的化石上，如在大约200万年前的“能人”标本上，仍可察觉出类似的在树林中攀爬的适应性状，因而不能说“露西”的树居适应仅仅是她过去树居而保留下来的遗迹。动物中不用的性状，通常并不是长期保留的。“露西”这类标本上适宜于攀爬的性状，在100多万年以后的“能人”标本上还可以找到，因而这些性状不大可能是残迹。总之，斯特恩和萨斯曼认为“露西”并不能完全像我们那样地两足直立行走，而是有些像黑猩猩那样，膝关节和髋关节都稍稍弯曲地行走。她有很好的攀爬能力，能广泛地利用树林，可能是利用树林来侦察和逃避敌害、获取食物、休息和睡眠。

纽约州立大学石溪分校的琼格斯研究了“露西”四肢长度的比例，发现“露西”的上肢相对来说比现代人长，而下肢则相对地比现代人短，这表明她行走时的跨度较小。身长与下肢长之比为35%，大于现代人(现代人仅为26%)。这个差别至少部分地是由于“露西”的脚趾较长，因而认为“露西”两足行走的步态会与现代人有所不同。

芝加哥大学的塔特尔综合了双方的论点，认为南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态，同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。