神经胶质细胞研究进程论文

shén jīng jiāo zhì

神经胶质也称神经胶质细胞或胶质细胞，是神经组织中除神经元以外的另一类细胞，包括脑和脊髓中的大胶质细胞（星形胶质细胞和少突胶质细胞）、小胶质细胞和室管膜，周围神经系的神经节卫星细胞和Schwann细胞。星形胶质细胞，少突胶质细胞和室管膜由胚胎神经管的神经上皮发生。小胶质细胞来自中胚层。周围神经系的卫星细胞和Schwann细胞来自神经嵴。中枢神经系的神经胶质细胞有突起，胞体比大多数神经元小，突起不分树突和轴突。它们的数量远比神经元多，脑内约是神经元10倍或50倍以上。其功能所知不多，较普遍认为少突胶质细胞和Schwann细胞生成神经纤维的髓鞘;有些细胞分隔和包围神经元的胞体和突触，起隔离绝缘作用;有些细胞参与物质输送和保持神经细胞周围环境的稳定;星形胶质有较强的分裂能力，能修复损伤;小胶质于炎症和损伤时能变成吞噬细胞，吞噬异物和组织碎片。近年研究表明，有些细胞的物质代谢活跃，可能对神经元的生理活动起重要的协助作用。

神经胶质一词为Virchow（1846）创用，他发现脑和脊髓神经细胞间有含星形和梭形小细胞的大量弥漫的间质组织，相当于别的器官中的纤维性结缔组织。但这种组织腻软，其性质与纤维性结缔组织有明显差别，故称neuroglia，意即中枢神经系中的胶状组织。本世纪初，Cajal和del Rio Hortega等发明了新的金属浸染法，他们和别的学者通过光镜研究对神经胶质细胞提供了丰富的知识，此后neuroglia一词则限于指神经胶质细胞。但许多学者仍设想中枢神经系中有较多的与结缔组织基质相似的物质。电镜的研究表明，中枢神经系由神经细胞和神经胶质细胞构成，细胞间只有约20nm的狭小间隙，细胞间质极少。光镜下观察普通染色法的标本，只能见神经胶质细胞的核。用银和金浸染法，能显示它们较完整的形状及它们与神经细胞和血管的关系。神经胶质的分类没有满意的形态标准，因星形胶质细胞与少突胶质细胞间见有中间类型，也有人认为小胶质细胞不是真正的神经胶质细胞。

也称星形胶质，此种细胞最大，数目最多。胞体呈多边形。细胞核较大，圆或卵圆，着色较浅，有时能见核仁。由胞体向四周发出多个突起。有的突起末端膨大，称足板，附着于毛细血管外面。有的突起伸到脑和脊髓表面，末端展成薄片，互相连成薄层胶质界膜。胞体和突起中含细丝，称胶质原纤维;有时见一些着色深的小体，称胶质粒。光镜下将此种细胞分为二型。

也称蜘蛛细胞，多见于脑和脊髓的白质。突起细长，分枝少。细胞内含原纤维多;

又称苔藓细胞。主要存在于脑和脊髓的灰质，突起分支多而短曲，细胞内含原纤维少。有时在灰质和白质交界处见介于两型之间的混合性细胞，称原浆纤维性星形胶质细胞。它伸入灰质的突起象原浆性的，伸入白质的突起象纤维性的。

电镜下见纤维性星形胶质细胞中含许多直径8～9nm的胶质丝，在胞体中交叉成网，突起中常聚集成束。光镜下的原纤维相当于成束的丝。它们的主要成分是酸性胶质原纤维蛋白，与张力丝和中间丝的性质近似，可能是支持性的结构。胞体内有稀疏的粗面内质网，较少的游离核糖体和不发达的高尔基复合体。线粒体多呈长形，形状不一，分布于胞体和突起内。也见溶酶体。光镜下所见的胶质粒是较大的线粒体或溶酶体。胞体和足板中有许多糖原颗粒，受物理或药物 *** 时糖原增多。突起常伸入神经纤维间，将其分隔成束。伸到血管的足板可完全包裹血管，并可形成半桥粒。中枢神经系的胶质界膜厚15μm，组成此膜的突起的胞质含微丝。胶质界膜与软膜间有间隙，内含胶原纤维和软膜细胞的突起。胞体和突起的相邻面有缝隙连接和粘著点。原浆性星形胶质细胞含胶质丝较少，别的细胞器与纤维性星形胶质细胞相近。胞体和突起的边界凹凸不平。小突起常成薄片状围绕突触和突触小球。

星形胶质大概有支持作用。它们增殖能力强，在脑和脊髓损伤时能填补缺损或包围损伤区，并显吞噬作用。已知脑与血管间有物质通透的屏障，称血脑屏障。先前推测起屏障作用的结构是包围血管的足板，但近年认为屏障主要是血管内皮细胞和细胞间的闭锁小带。原浆性星形胶质的突起包围突触和突触小球，起隔离突触的作用，使信息传递不互相干扰。有些星形胶质含钾很多，是钾离子的贮存库，能调节神经细胞周围环境的离子浓度。位于突触附近的星形胶质能摄取多余的神经递质。小脑的Bergmann胶质细胞和视网膜的Müller细胞是特殊形状的星形胶质，在神经系统发生时似能引导神经细胞迁移。

这种细胞是del Rio Hortega （1921）定名。它们比星形胶质细胞小，胞体呈球形或多角形，有几个细短突起，分支少。核较小，多呈圆形，着色较深，偏居细胞一侧。胞质少。它们常存在于白质和灰质的神经纤维间，排列成行，称束间少突胶质细胞;成群分布于小血管周围，称血管周少突胶质细胞;位于神经元胞体周围，称神经元周卫星细胞。电镜下，胞质呈中等密度，比星形胶质细胞色深。束间细胞的核染色质聚集成团; 灰质中细胞的核染色质较细小并分布均匀。胞质中粗面内质网丰富，为多层扁囊环绕细胞核;有许多游离核糖体。高尔基复合体发达，位于核的一侧。有许多较小的线粒体。胶质丝和糖原颗粒很少。有许多直径25nm的微管，在胞体中交叉分布，在突起中平行成束。根据胞质的密度和核的染色质配布，可将细胞分为三型，浅型细胞较大，着色浅，是未成熟的细胞，有活跃的细胞分裂能力;暗型细胞小而着色深，为成熟的细胞，成年时此种细胞多;中间型细胞的形态介于两型之间。

已知此种细胞生成中枢神经纤维的髓鞘。在神经纤维发生时，细胞的突起各伸向不同的轴突并展成薄片，以螺旋状紧密卷绕轴突，形成髓鞘的一个结间体。中枢神经纤维髓鞘的构造和生成方式与周围神经纤维基本相同（参见“神经纤维”条），但其特点是，细胞的每个突起生成一个结间体。据估计，一个细胞的突起可在不同神经纤维上生成20个以上结间体。细胞内丰富的细胞器大概参与合成髓鞘生成时所需的物质。神经元周卫星细胞紧贴神经元胞体，提示它们对神经元起提供营养和维持生存的作用。有人曾对不同功能状态下的神经细胞和周围卫星细胞的氧化酶和核酸的堿基成分含量变化做化学分析，发现两者的这些物质变化密切相关，认为这二种细胞有共生作用。但有些学者不支持这个见解。另有人认为，在神经组织损伤后，少突胶质细胞也有吞噬作用。小胶质细胞 此种细胞是del Rio Hortega（1919）用碳酸银浸染法首先显示和定名的。它们比星形胶质细胞小。胞体呈梭形或多边形，胞质少。核呈长形或三角形，着色深。由胞体发出几个长而弯曲的突起，突起又发出许多棘状短突。它们存在于灰质和白质，以灰质中较多。许多细胞散在，有些位于神经元和血管附近，约占神经胶质总数的5～10%。

较早的电镜观察未见符合光镜特点的小胶质细胞，其后的研究在识别出星状胶质细胞和少突胶质细胞之外，能见一些较小而着色深的细胞，但又怀疑是样品处理造成的人工假象，经改进样品处理方法后，仍能见类似的细胞，因而认为是小胶质细胞。它们的胞体比星形胶质细胞和少突胶质细胞小。细胞核小，呈卵圆或扁形，染色质颗粒粗大。细胞质较少且密度较大，呈薄层位于核的四周。胞质内见粗面内质网，为一些弯曲的长扁囊。高尔基复合体明显，居于核的一侧。有少数微管，但无胶质丝和糖原颗粒。常见致密的板层小体，深染的均质颗粒、溶酶体和脂褐素。

关于小胶质细胞的起源和功能见解不一。Hortega认为它们起源于中胚层分化的软膜，在胚胎发生期末，伴随血管进入中枢神经系。它们平时处于不活跃状态，呈现为典型的小胶质细胞。在中枢神经系受感染或损伤时，它们变成大而圆的巨噬细胞。这个见解得到一些学者的赞同，并广泛引用在许多有关神经系统的论著中。有些研究者认为，它们同别的神经胶质细胞一样，也来自神经外胚层，并可能是存留于成体中的幼稚神经胶质细胞。另有人认为，它们源于小血管的周细胞。近年有些研究表明，小胶质细胞同其他器官中的巨噬细胞一样，起源于血液的单核细胞，也是属于单核吞噬细胞系统的成员（参见“单核吞噬细胞系统”条）。中枢神经系中吞噬细胞的来源与损伤的程度有密切关系。如损伤未累及血管，吞噬细胞大概主要来自原有的小胶质细胞，如血管受损，多数来自血细胞，小部分来自原有的神经胶质细胞。文献中关于小胶质细胞的名称也颇混乱。所称“静止性小胶质”主要指正常时存在的功能不活跃的细胞，即典型的小胶质细胞。“反应性小胶质细胞”则涵义较广，主要指中枢神经系受损伤时出现的吞噬细胞，这些细胞并非都来自小胶质细胞。

室管膜是衬贴于脑室和脊髓中央管腔面的一层上皮。哺乳类的室管膜来自胚胎期神经管的室管层。此层起初只产生室管膜细胞，在中枢神经系发育旺盛时，也产生成神经细胞和神经胶质细胞。最后，室管层细胞停止分裂，分化成室管膜。室管膜主要由室管膜细胞组成，它们多为柱状或立方形，没有突起。在第三脑室底等处，有较多的长突细胞，它们与胚胎期的成胶质细胞相似，细胞基部有突起伸到脑室周围的神经毡，或伸到中枢神经系的外表面。室管膜细胞间常见神经末梢，偶见神经细胞。胚胎期有许多细胞聚集于室管层周围，组成室管下层。出生后和成年时此层仍存留于脑室的某些区域，称室管膜下层。此层成自星形胶质细胞，它们的突起的配布有一定方向。在侧脑室前角，此层含许多小细胞，有活跃的细胞分裂能力，能发生神经胶质细胞，并可能是某种脑肿瘤的来源。

室管膜细胞占大多数，排成单层，为扁平、立方或柱状细胞，因所在部位而异。细胞游离面有许多纤毛，长15～20μm，直径μm，有快速的拍击运动。纤毛之间有微绒毛和细短的胞质突起。细胞侧面较平直或凹凸相嵌，近游离面处常见粘著小带和闭锁小带，也见缝隙连接。核大，卵圆形，位于细胞中央，核仁明显，染色质颗粒细小。线粒体多在细胞顶部。高尔基复合 *** 于核上方。粗面内质网稀疏，游离核糖体散在。许多粗约8～10nm的细丝，有时结成一束绕于胞质中。微管很少。常见溶酶体。长突细胞以第三脑室底较多。细胞基部有长突起伸到室管膜下层的血管，或伸到脑外表面。胞体多呈柱状，位于室管膜细胞间。核卵圆形，位于胞体中央。胞质着色较深，不含细丝，有微管。有聚集成群的游离核糖体，粗面内质网稀少，高尔基复合体明显，常见溶酶体。细胞游离面有许多微绒毛，纤毛较少。有人见有些细胞的突起伸到弓状核的血管，或到正中隆起两侧脑表面，并见突起内有微管、线粒体，脂滴和滑面内质网。另有人见突起伸到第三脑室漏斗隐窝的毛细血管，并见突起内有许多小泡和颗粒。也有人见弓状结节漏斗纤维末端止于长突细胞和别的神经胶质细胞的突起，形成类似于化学性突触的结构。