光合作用论文范文

在网上有很多关于植物光合作用与人的关系的资料，多下一点，整理一下就成了你的文章，不过，这样的文章不能用来发表，交作业是可以的。

植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。

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任何植物种子的萌发都需要水分、空气和适宜的温度。但是，不同植物的种子在萌发时对这三个条件的需求情况有所不同。一些栽培植物的种子在萌发时所需要的水量(与种子的干重相比)是：水稻为40%，小麦为45%，豌豆为107%，大豆为110%。各种栽培植物对播种温度的要求也不一样：高粱、玉米、大豆、粟等，播种层的地温稳定在12 ℃时就可以播种。水稻、棉花等种子萌发时要求环境温度较高，播种层地温稳定在12～15 ℃时才能播种。各种栽培植物的种子在萌发时对空气的要求也不一样。大豆、棉花在萌发时需要大量的氧，因此，播种时土壤要疏松。水稻的种子在萌发时需要的氧较少，即使浸没在水里也能萌发。 发育成熟的种子，在适宜的环境条件下开始萌发。经过一系列生长过程，种子的胚根首先突破种皮，向下生长，形成主根。与此同时，胚轴的细胞也相应生长和伸长，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出士面，胚芽伸出土面，形成茎和叶。子叶随胚芽一起伸出土面，展开后转为绿色，进行光合作用，如棉花、油菜等。待胚芽的幼叶张开行使光合作用后，子叶也就枯萎脱落。至此，一株能独立生活的幼小植物体也就全部长成，这就是幼苗。 种子萌发的生态条件 ㈠ 水分 1、种子发芽的最低需水量 发芽最低需水量是指种子萌动时所含最低限度有水分占种子原重的百分率（亦可用含水量表示）。种子发芽的需水量与化学成分有密切关系，淀粉种子和油质种子需水量较少，如水稻种子发芽的最低需水量为26%，而蛋白质种子需水量较高，如大豆种子发芽的最低需水量为107%。 2、影响种子水分吸收的因素 种子水分的吸收率和吸收量，主要受到种子化学成分、种皮透性、外界水分状况和温度的影响。一般种子发芽的是液态水，在土壤种的种子可能吸收周围直径约1cm的土壤水分，当种子周围的土壤水力和渗透压上升时，种子的吸水量隆低。温度在种子吸水的一定阶段会明显影响种子的吸水速率，一般环境温度每提高10℃，水分的吸收速率增加50～80%。 ㈡ 温度 种子发芽要求一定的温度，各种植物种子对发芽温度要求都可用最低、最适和最高温度来表示。最低温度和最高温度分别是指种子至少有50%能正常发芽的最低、最高温度界限，最适温度是指种子能迅速并达到最高发芽百分率所处的温度，大多数作物在15～30℃范围内均可良好发芽，但不同作物种子的具体要求有差异。一般喜温作物或夏季作物的温度三基点分别是6～12℃、30～35℃和40℃，而耐寒作物或冬季作物发芽的三基点分别是0～4℃、20～25℃和40℃。 ㈢ 氧气 氧气是种子发芽不可缺少的条件，绝大多数种子萌发需充足的氧气。种子萌发时，有氧呼吸特别旺盛，需要足够的氧气供给，一些酶的活动也需要氧。萌发时氧气对种胚的供应受到外界氧气浓度、水中氧的溶解度、种皮对氧的透气性以及种子内部酶对氧的亲和力的影响。据研究，种子萌发过程需氧量变化也类似吸水阶段，当种子吸水时，随着吸水量的增加，其需水量也随之快速增加；当种子处于滞水缓期，其需氧量也较多，但当种子胚根突破种皮时，其需氧量又急剧增加。如果这一时期氧气供应不足，且又处于高温条件下，种子会陷入缺氧呼吸，产生酒精而杀死种子。近年水稻催芽过程种经常发生这种情况，应特别注意。 ㈣ 其它因素 1、光 大多数种子发芽时对光反应不敏感，在光照和黑暗条件下都能正常发芽。而少数植物种子萌发时对光线敏感，需要在光照或黑暗条件下才能发芽。 2、二氧化碳 通常在大气中只含有的CO 2 ，对发芽无影响。只有当发芽环境中的CO 2 增至相当高的浓度时，才会严重抑制发芽。CO 2 对发芽的抑制作用与温度及氧气的浓度有关，当环境温度不很适宜时或含氧量较低时其阻碍效应就特别明显。 二、种子萌发的过程 种子萌发涉及一系列的生理、生化和形态上的变化，并受到周围环境条件的影响。根据一般规律，种子萌发过程可以分为四个阶段。 ㈠ 吸胀阶段 吸胀是种子萌发的起始阶段，一般成熟种子贮藏阶段时水分在8%～14%的范围内，各部分组织比较坚实紧密，细胞内含物质呈干燥的凝胶状态，当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中，则很快吸水而膨胀（少数种子例外），直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度，细胞壁呈紧张状态，种子外部的保护组织趋向软化，才逐渐停止。种子吸胀时，由于所有细胞体积增大，对种皮产生很大的膨压，可致使种皮破裂。种子吸水达到一定量时，种子吸胀阶段结束，吸胀的体积与气干状态的体积之比，称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率在130%～140%，而豆类种子的吸胀率在200%左右。 ㈡ 萌动阶段 萌动是种子萌发的第二阶段，种子在最初吸胀的基础上，吸水一般要停止数小时或数天。些时，吸水虽然停止了，但种子内部的代谢开始加强，转入一个新的生理状态。这一时期，在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长，当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度，胚根尖端就突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动。种子萌动在农业上俗称为露白，表明胚部组织从种皮突破列缝中开始显现出来的状况。而在种子生理上常把种子萌动这一形态变化阶段的到来看成是种子萌发的完成。种子萌动时，胚的生长随水分供应情况而不同：当水分较少时，则胚根先出；而当水分过多时，则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧的反应比胚根敏感。在少数情况下，有些无生命的种子在充分吸胀后，胚根也会因体积膨大而伸出种皮之外，这种现象称为假萌动或假发芽。 ㈢ 发芽阶段 种子萌动以后，种胚开始或加速分裂和分化，生长速度显著加快，当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度时，就称为发芽。我国和国际种子检验规程中对发芽的定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。种子处于这一时期，种胚的新陈代谢极为旺盛，呼吸强度达到最高限度，产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，则容易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子如果催芽不当，或播种后受到不良条件的影响，常会发生这种情况。 ㈣ 成苗阶段 种子发芽后根据其子叶出土的状况，可把幼苗分成两种类型。 1、子叶出土型 双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时，其下胚轴显著伸长，初期弯成拱形，顶出土面后在光照的诱导下，生长素的分布相应变化，使下胚轴逐渐伸直，生长的胚现种皮脱离，子叶迅速展开，见光后逐渐转绿，开始进行光合作用，以后从两子叶间的胚芽上长出真叶和主茎。单子叶的植物中只有少数属于子叶出土型，如葱、蒜等，而90%的以子叶植物幼苗属于这种类型。常见的有棉花、大豆、油菜等。 2、子叶留土型 双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时，上胚轴伸长而出土，随即长出真叶而成幼苗，子叶仍留在土中与种皮不脱离，直到内部贮藏养料消耗殆尽，才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子如禾谷类，小部分双子叶植种子如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是子弹型的胚芽鞘，胚芽鞘出土后在光照下开裂，内部的真叶才逐渐伸出，行进光合作用。如果没有胚芽鞘的保护作用，幼苗出土后将受到阻。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此，一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的伤害，仍有可能重新从土中长出幼苗。