水稻抗旱机制研究论文

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最近我的同学发表的一篇盐旱综述的文章，中科院生物类Top期刊（IF=）International Journal of Molecular Sciences（IJMS）题为“Candidate Genes and Pathways in Rice Co-Responding to Drought and Salt Identified by gcHap Network”（ ）的研究性综述论文 在这里分享给大家。

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逆境的种类和逆境对植物的伤害 逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称为胁迫。逆境的种类包括 非生物胁迫（物理胁迫、化学胁迫）和生物胁迫 。逆境的种类很多，但都引起细胞脱水，生物膜破坏，各种代谢无序进行。逆境导致植物代谢失调主要表现在引起植物的水分胁迫；光合作用下降，同化产物供应减少；呼吸速率大起大落，呼吸代谢途径发生变化，PPP途径所占比例增强。在各种逆境下，植物体内的物质分解大于物质合成，水解酶活性高于合成酶活性，大量大分子物质被降解。

植物对逆境的适应和交叉适应 植物通过 避逆性和耐逆性 两种方式来抵抗逆境。植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面。形态适应有以根系发达、叶小以适应干旱条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临等。生理适应主要以形成逆境蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，减少质膜系统的破坏，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。

植物对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应（交叉忍耐），植物交叉适应的作用物质可能是ABA。

植物抗逆性的获得与信号传导 植物通过细胞 感受 逆境信号、 传导 逆境刺激、 激活 一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应等三个阶段适应逆境，在逆境中获得抗逆性。在逆境下植物体内存在系统性传递信息的信号物，参与逆境信号转导的主要信号分子有 Ca2+、蛋白激酶、pH、ABA、ROS和NO 等。

旱害与植物抗旱性 干旱分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。干旱使细胞过度脱水、膜破坏，正常生理生化代谢受阻、细胞受到机械性损伤。抗旱植物一般有增加吸水、减少失水的形态特征及保水能力强，代谢稳定等生理特征。脯氨酸、干旱诱导蛋白可以提高植物抗旱性。

盐害与植物抗盐性 盐害对植物的主要危害是渗透胁迫、离子失调及引起生理代谢紊乱。根据植物抗盐能力的大小，分为盐生植物和甜土植物两大类。植物通过避盐及耐盐两种方式适应盐胁迫。渗调蛋白有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。植物体内的盐胁迫信号途径包括渗透胁迫信号转导途径和盐过敏感调控途径（SOS途径）。

单体型 ：又称单倍体型或单元型，是个体组织中，完全遗传自父母双方中某一亲本的一组等位基因。拥有特定SNP的个体常常在附近某一特定变异位点拥有特定等位基因，这种关系叫做连锁不平衡（linkage disequilibrium ， LD），同一染色体上的这一情况即为单体型。

简而言之，单体型就是指一段连锁的核酸序列。在单体型网络图中，不同的单体型就是用序列中的变异位点来区分。因此一般用来构建单体型的材料为：线粒体基因组、X/Y染色体，叶绿体基因组、或者是基因组上一段强连锁的区段。

干旱和盐害是制约水稻产量的重要非生物胁迫，相关功能基因的研究始终是领域内的热点。然而，由于抗逆性状的复杂性及影响因素的多样性，针对盐旱共响应的多胁迫作用机制仍不明确，如何有效利用抗逆功能基因组学的研究成果进行设计育种，也是后基因组时代水稻育种的关键问题。

该文章在系统介绍水稻盐旱机制的同时，结合转录组分析筛选到1748个盐旱共响应基因，主要富集在植物激素信号传导、内质网蛋白调控，MAPK等重要通路，进而对其中的核心基因进行功能单倍型网络分析，构建了“gcHap-network pathway”的盐旱共响应机制框架图。同时整理了近900份耐盐抗旱水稻品种，分析发现在重要亲本中大多包含上述核心基因及有利单倍型，为将来进一步进行系统验证和分子设计育种提供了重要参考。

【耐旱植物的抗旱机制】1、植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 （1）根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 （2）叶片。作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。 2、渗透调节。水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。 （1）脱落酸与植物抗旱性。脱落酸是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。 （2）脯氨酸与植物抗旱性 。脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为～ mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。 （3）甜菜碱与植物抗旱性。近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。 （4）水孔蛋白与植物抗旱性 。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。 3、活性氧清除。植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤。植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。 4、LEA蛋白与植物抗旱性 。LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。 植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。