从书中时常看到有关向日葵的资料。它们告诉我向日葵这种植物总是朝着有太阳的地方生长。心中百思不得其解，不明白为什么向日葵向阳生长呢？这其中又有着什么奥秘呢？从资料中，知道了向日葵朝阳的这个特点是因为它的茎含有一种生长素。一遇光线照射，生长素就会转移到背光的一面去，并且刺激背光一面的细胞迅速增殖。所以，背光一面就比向光一面生长得快，使向日葵产生了向光性弯曲。为了增加资料的真实性，我就对向日葵的这个特点进行了实验。首先，我准备了2盆向日葵。我把第一盆放在朝阳的一面，让其自由生长。把第二盆放在背光的一面。这个实验的结果是:第一盆向日葵生长发育良好，第二盆向日葵转向了朝阳的一面，生长较好。这次实验使我知道了向日葵是一种喜热耐寒的植物。不论何时何地它能够坚强的生长。
摘要：由于内蒙当地独特的气候特征和优越的土地资源，对于食用向日葵制种非常有利，而向日葵的虫媒授粉常是导致产量低的重要原因。为了提高向日葵的结实率采用人工授粉技术，通过了解向日葵的开花习性、授粉条件、授粉工具制作、采粉、合理授粉方法及严格培训授粉工，以达到人工授粉增产的目的。 关键词：食用向日葵制种人工授粉向日葵属于大型一年生菊科向日葵属植物。向日葵是喜温，喜光作物，又耐低温，抗旱能力强。向日葵对土壤要求不严格，除了低洼地或积水地块不宜种植外一般土壤均可种植，但最适宜由于壤土或砂壤土。向日葵较耐盐碱，在全盐含量以下的土壤上能生长结实，是改良盐碱土的最好作物之一。食用型向日葵属于向日葵类型的一种，这种类型植株高大，可长到2～3m，不分枝，多为单头，生育期100～130d，叶片，花盘都较大，籽仁不饱满，含油率为25%～30%，种皮厚，皮色多具黑色条纹，较抗叶斑病，抗锈病能力较差。 一、制种地气候特征 阿拉善左旗位于内蒙古自治区西贺兰山西麓，是阿拉善盟盟府所在地。 旗域地理坐标为北纬37°24′-41°52′，东经103°21′-106°51′。 全旗平均气温为4℃。旗境自南向北跨越四个纬度，气温由南向北逐次递减。气温旗域变动一般在℃～℃之问，中心值为℃。 阿拉善左旗地处内陆腹地，远离海洋，当地平均海拔800～1500m，属于温带荒漠干旱区，为典型的大陆型气候，以风沙大、干旱少雨、日光充足、蒸发强烈为主要特征。年蒸发量2900～3300mm，日照时间3316h，年平均气温℃，无霜期120～180d。属中温带干旱区。旗内大面积沙漠、戈壁对大气下界的强迫作用加剧了干旱程度。大部分地区年平均降水量在～之间。日最大降水量(1981年7月2日)，一年降水多集中于5～9月。天气经常晴朗无云。大气透明度好，光照时间长，光能资源丰富。有利于向日葵的生长。二、向日葵花期生理 （一） 花序构造 向日葵花为头状花序，顶生，也叫花盘。花盘直径一般为20～30cm，外缘有2~3层苞叶，边缘1～3层为舌状花，由花冠和冠毛构成，单性，黄色或橙黄色，花瓣大。向内是管状两性花，由苞叶、子房、萼片、蜜腺、花冠、雄蕊、花柱、柱头构成，有1000～1500朵。每朵花有花冠5裂，雄蕊5枚，雌蕊1枚，为黄色。 （二）开花习性 向日葵属于短日照，喜光作物，开花期最适温度20～25℃，温度过低会使花盘缩小，中部比例增多。开花顺序为向心式开放，是由外缘向盘心逐渐开放。整个花盘开花时间多为7～10d。管状花凌晨开放，花冠破裂，花丝生长加快，1～2h后散粉，之后雌蕊伸出花粉管，柱头张开两裂呈羽状，接受花粉。 （三）授粉特点 向日葵是异花授粉作物，虫媒传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，又母本采用雄性不育系，葵盘中带有粘液,常常将授粉蜜蜂连同花粉一起粘在葵盘上，导致授粉不良结实率低，空秕较多影响其产量与品质，从而进行人工授粉。 三、人工授粉的优势 人工授粉时受环境影响不是很大，人工授粉次数的增加，提高了向日葵的结实率，传统的向日葵都是依赖异花授粉，由于蜜蜂授粉时，受环境影响很大，有局限性，有时会错过授粉的良机，导致结实率不高，影响了产量。人工授粉后产量明显高于蜜蜂传粉产量，特做对比试验。以一条地为试验田，两行膜为试验对象，靠父本行的膜为蜜蜂授粉膜进行标注，而靠近蜜蜂授粉膜的旁边一膜标注为人工授粉膜，每膜的总面积都为216㎡，株数控制在1200株，两膜的葵花都未受虫和锈病的侵害，人工授粉的膜已刷过3次粉。最终蜜蜂授粉的膜产量为10kg，而人工授粉过的膜产量为21kg。与去年的产量相比，今年的产量增加了一倍多，按成本算一个授粉工一天100元可以授粉3000株，结实率达到80%，而蜜蜂授粉每箱蜂每天是2000元，结实率35%，由此观之人工授粉优于蜜蜂授粉。 四、人工授粉条件 （一） 环境要求 把握好授粉条件保证人工授粉成功的条件之一。 1. 授粉时间 晴朗天气，上午8:00～11:00时，下午15:00～18:00授粉最佳。 2. 授粉天气 低温及干热风等不良天气直接影响人工授粉的效果。气温在 18～25 ℃的晴天上午授粉最好。气温低于 15 ℃授粉效果不理想，授粉后 2 h内遇雨，需要重新授粉。向日葵喜光照，光饱和点达3～4万Lx，开花授粉期对光照不足非常敏感，光照充足有利于花粉发育提高结实，空气湿度应该在70%左右。 （二） 授粉时注意事项 在授粉时一定要严格要求授粉人员，并且向她们讲清授粉时应注意的事项 1.授粉时应按照事先制定好的授粉程序进行授粉，严禁乱涂乱摸，保证每一个葵盘上都有花粉。 2.在授粉的过程中，如遇到散粉株，应用叶子将葵盘包裹住，然后将头折断，倒扣在土壤里。 3.如果授粉的刷子，已经碰到了散粉株，就立即将刷子埋在土中，用事先准备好的备用刷子。 （三） 父本花粉采集及保存要求 1.花粉采集 （1）采粉工具 准备口径15～20 cm的铁制盆子1个,以盆口略大于父本花盘直径为宜,用一块能包住盆口的纱网,把纱网绑在盆口做成采粉盆。 （2）采粉时间 采粉最好在每天上午进行,若花粉不够用时,可在下午再收集1次花粉,以备第2天
向日葵为菊科一年生草本植物，植株形状、高度及花序的大小、结构、颜色等具有多种不同之变化，其变异性之大，可以多彩多姿四个字来加以形容，因此除可供油用及食用外，亦为观赏用或维护生态景观之最佳作物。又向日葵植株还原土壤后，除可供应土壤有机质外，因其植体含有丰富的氮、磷、钾、钙、镁及锌等主次要营养成分，亦可兼作为绿肥作物。 向日葵俗称葵花、葵花籽、日头花、太阳花，为菊科一年生草本植物，原产美国西部，系Helianthus属67种中之一种，包括有野生种、杂草种及栽培种三种。向日葵此名乃直接取自它的属名Helianthus ，希腊语helios意为太阳，anthos意为花。 根据考古学家考证，栽培种向日葵美国印地安人早在公元前3000年即开始栽培，供为食用、观赏用及药用。公元1510年输入西班牙，1568年以后再由西班牙逐渐东传至大半个欧洲，1769年由荷兰再北传至俄国。传入欧洲之第一阶段供为园艺栽培观赏用，第二阶段则供为食用栽培，1830～1840年俄国农民开始作油料作物栽培。由於俄国扩展为油用及在品种改良有突破性之进展，1880年乃由俄国再引入美国及全世界各洲栽培，1968～1970年育种家克服了利用杂种优势生产杂交一代种子之困难，育成推广杂交种，向日葵乃由早期的次要作物，逐年发展为现今的世界性重要作物，2000年世界栽培面积已超越2,200百万公顷，并与大豆、落花生及油菜同列为世界四大食用油料作物。 她追求阳光的坚持不懈,她对风霜的不屑。哪怕天空布满乌云,也会等待阳光,在它重显的那一刹那,骄傲地抬头。 向日葵的传说: 话说浪漫多情的少女克莱狄亚，对英俊潇洒、风流倜傥的太阳神阿波罗十分心怡。可惜 落花有意流水无情，伤心欲绝的克莱狄亚决定以绝食来博得同情，渴望著有一天能得到阿波罗的爱，她以露水充饥，以泪水替茶，经过了九天九夜不眠不休的盼望，双脚生了根，瘦弱的身体变成了枝叶，苍白的脸庞也化作了花朵，却始当得不到太阳神的倾心。然而，克莱狄亚的心却始终如一，目光永远跟随阿波罗的身影，由东至西，日复一日不曾更 改过。 向日葵是火与水的组合，鲜黄亮丽、活力四射的外表就像是跳舞的西班牙女郎，在阳光下尽情挥洒自己的色彩，吸引众人的目光。而她的内心郤是一朵痴情花，对她所爱慕的人，源源不绝付出著爱。 向日葵的花语：凝视你 么鲜艳、热烈、疯狂的色调，像是疯狂燃烧的生命。我想这热烈超出了地球人的思维，控诉都没有，一直的，心里只有璀璨的金黄。凡高是怎样的天使坠入人间?向日葵不正是这样吗?
不是。目前该种作物没有商业化的转基因品种。两个原因，第一，目前学界研究向日葵转基因的非常少；第二，转基因作物商业化生产需要国家颁布相应的许可证，目前向日葵没有。
向日葵究竟向不向日 方舟子 法学教授刘大生近日寄给我几篇文章，有的是法学文章，也有的是杂文。其中 有一组他写于1998年的文章《关于向日葵的陈述及对话》，大意是说经过他自己专 门的观察，发现向日葵并不像一般人认为的那样其花盘随着太阳转动；从逻辑上看 向日葵不可能转动，“那么粗硬的东西，怎么好随意转动呢？”；所有的工具书只 说向日葵转而不说它如何转，说明编撰者们在这个问题上是“囊中羞涩”，“肚里 无货”，根本说不出来。但是所有的工具书和教科书都说向日葵是向日的，欺 全世界60亿人。他写了一篇《向日葵如何向日？》的文章揭穿这个大，投了几 家报刊，都未被接受，只好拿到网上发表，也没有引起反响。他觉得很悲哀，“为 了反愚昧、反欺、反荒唐”，想在网上再次发表，呼吁“向日葵仅仅向东，向日 葵并不向日。中小学教师们，文学家们，科普作家们，工具书的编撰者们，请您们 慎重，不要再愚弄全人类了。” 其实只要观察过向日葵的人，都难免有同样的困惑，虽然未必像刘教授那么愤 怒。比如作家张抗抗写过一篇散文《向日葵》，她在天山脚下发现一大片背对着太 阳的向日葵，在夕阳西下时，“却依然无动于衷，纹丝不动，固执地颔首朝东，只 将那一圈圈绿色的蒂盘对着西斜的太阳。”不由发出一连串的疑问：“那众所周知 的向阳花儿，莫非竟是一个弥天大谎么？”“究竟是天下的向日葵，根本从来就没 有围着太阳旋转的习性，还是这天山脚下的向日葵，忽然改变了它的遗传基因，成 为一个叛逆的例外？”“它们一定是一些从异域引进的特殊品种，被天山的雪水滋 养，变成了向日葵种群中的异类？”……在我读幼儿园的时候，我家的阳台上曾种 过一株向日葵，我也曾奇怪它怎么是一动不动的，没有像儿歌唱的那样“葵花朵朵 向太阳”。不过我没有那么多疑问，只把原因归咎于没把向日葵种好。 向日葵原产北美洲，在1510年被西班牙殖民者带回欧洲，万历年间又由传教士 传入中国。西方博物学家都注意到向日葵的向日性，明末清初的学者在记载向日葵 时，也都特别提及其向日性，1688年出版的《花镜》说得更是详细：“向日葵，一 名西番葵。高一、二丈，叶大于蜀葵，尖狭多刻缺。六月开花，每杆顶上只一花， 黄办大心，其形如盘。随太阳回转，如日东升则花朝东，日中天则花直朝上，日西 沉则花朝西。”中国原来的葵指的是葵菜，也有向日性，唐宋诗人曾反复吟咏，如 杜诗：“葵藿倾太阳，物性固莫夺。”（藿的意思是豆叶）梅尧臣《葵花》诗： “此心生不背朝阳，肯信众草能翳之。”刘克庄诗《葵》：“生长古墙阴，，园荒 草木深。可曾沾雨露，不改向阳心。”可见自古以来“葵”就与“向阳”紧密联系 在一起。我怀疑向日葵的名称由刚传入时的“丈菊”、“西番菊”而改叫“向日葵”、 “西番葵”，即与其向日性有关，以致现在说的“葵花”变成专指向日葵，甚至使 某些注家误以为唐宋诗人所说的葵花也指向日葵了。 那么向日葵究竟向不向日？难道这真是一个几乎愚弄了所有人的大？答案 是：要看处于什么生长阶段。像工具书那样笼统地说向日葵“常朝着太阳”，是不 准确的，这是引起无数人的误解、张抗抗的疑惑和刘大生的愤怒的原因。向日葵从 发芽到花盘盛开之前这一段时间，的确是向日的，其叶子和花盘在白天追随太阳从 东转向西，不过并非即时的跟随，植物学家测量过，其花盘的指向落后太阳大约12 度，即48分钟。太阳下山后，向日葵的花盘又慢慢往回摆，在大约凌晨3点时，又 朝向东方等待太阳升起。但是，花盘一旦盛开后，就不再向日转动，而是固定朝向 东方了。刘大生、张抗抗观察的是已盛开的向日葵，所以只看到它们一动不动地面 向东方。 绿色植物向日，实际上是为了充分地利用阳光进行光合作用，因此向日性实际 上是向光性。古人虽然很早就注意到植物的向日性（至迟在三国时期就已注意到， 曹植《求通亲亲表》说：“若葵藿之倾叶，太阳虽不为之回光，然终向之者，诚 也。”），但只将之解释为“物性”，用来做比喻，却没有想到要用科学方法研究 其奥秘。最早研究植物向光性的是——还会有谁——生物学之父达尔文。他在随贝 格尔号环球旅行时，随身带了几只鸟，为了喂养这些鸟，又在船舱中种了一种叫草 芦的草。船舱很暗，只有窗户透射进阳光，达尔文注意到，草的幼苗向窗户的方向 弯曲、生长。但后来几十年间，达尔文忙着创建进化论，直到其晚年，才着手进行 一系列实验研究向光性的问题，在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这 些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时，胚芽外面套着 一层胚芽鞘，胚芽鞘首先破土而出，保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽 鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中，它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果 让阳光从一侧照射秧苗，胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉，或 用不透明的东西盖住，虽然光还能照射胚芽鞘，胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用 透明的东西遮盖胚芽鞘，则胚芽鞘向光弯曲，而且，即使用不透光的黑色沙土掩埋 胚芽鞘而只留出尖端，被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测，在胚芽鞘的尖 端分泌一种信号物质，向下输送到会弯曲的部分，是这种信号物质导致了胚芽鞘向 光弯曲。 达尔文的发现随后引起了生物学家们浓厚的兴趣。1913年，丹麦生物学家波义 森－简森（Peter Boysen-Jensen）进一步验证了达尔文的推测。他切下胚芽鞘的 尖端，在切面上放上一层凝胶，再把尖端放回去，胚芽鞘的向光性保持不变。但是 如果在中间放的不是凝胶而是不通透的云母片，向光性就消失了。而且，只有把云 母片插在切面背光的一面，才会防止向光性，如果是插在向光的一面，则向光性正 常。这就表明信号物质是从胚芽鞘尖端传递到胚芽鞘背光的一面，使那里的细胞 生长速度要比向光的一面快，导致弯曲。1918年帕尔（A. Paal）证实了波义森－ 简森的结果。他在黑暗中切下胚芽鞘的尖端，用光照射该尖端后再放回胚芽鞘的切 面，但是放的时候偏离中心，放在一侧，他发现胚芽鞘生长时就往另一侧弯曲。 1925年索丁（H. Soding）发现，如果把胚芽鞘尖端切掉，则胚芽鞘的生长受抑制， 但是如果把切下的胚芽鞘尖端放回去，则胚芽鞘的生长恢复正常，表明胚芽鞘尖端 含有刺激细胞生长的信号物质。1926年，一名荷兰研究生文特（Fritz Went）用一 个简单的办法分离出了这种信号物质。他切下燕麦胚芽鞘的尖端，把它放在琼脂上 放数个小时，然后把琼脂放到胚芽鞘残部，发现琼脂能刺激胚芽鞘的生长，表明有 能刺激生长的物质从胚芽鞘尖端渗透到了琼脂中。这种物质后来被称为生长素。两 年后，文特发明了一种办法定量地测定生长素的活性。他把渗透了生长素的琼脂放 在燕麦胚芽鞘残部的一侧，在黑暗中，燕麦胚芽鞘将向另一侧弯曲。如此在黑暗中 生长一个半小时后，测定胚芽鞘的弯曲度，越弯曲，则说明琼脂中含有的生长素活 性越强（比如说，用的胚芽鞘尖端越多），这种测定法后来被称为燕麦测试法。文 特也发现，是生长素的不均匀分布导致植物的向光性。让光从一侧照射胚芽鞘尖端， 然后将胚芽鞘尖端切下放在两块琼脂上，在原来背光和向光的一侧各放一块。几个 小时后用燕麦测试法分别测定这两块琼脂所含生长素的活性，发现背光的那块几乎 是向光的那块的两倍。 那么这种生长素又是什么化学物质呢？可惜的是，胚芽鞘尖端所含的生长素的 量实在是太少的，没法将之提取、纯化和测定其化学结构。科学家们只能用从其他 来源提取的物质用燕麦测定法测定其生长素活性。1931年，荷兰科学家科格尔（Fritz Kogl）和哈根－史密特（Arie J. Haagen-Smit）首次从人尿中提取出了一种能刺激植物生长的物质，称之为生长素A（即三醇酸）。科格尔后来又从人尿中提取出了几种生长素，其中活性最强的是β－吲哚乙酸，这种物质实际上早在1885年被从发酵液中提取出来了，只不过人们当时不知道它是一种生长素。β－吲哚乙酸成了人们所发现的第一种真正的植物生长素，也是最主要的生长素。现在我们从分子水平上对生长素的作用机理有了一定的了解，不过有许多细节仍然搞不清楚。简单地说，是这样的：光（以蓝光最有效，用微弱的蓝光照射一、两秒就能引发向光性）照射到芽的尖端，被光受体（某种蛋白质，包括一种被称为趋光蛋白的黄素蛋白）吸收，激发生长素的合成。光同时刺激在向光面和背光面的生长素的合成，但是背光面的生长素合成量要高三倍。在芽尖合成的生长素经由维管组织向下传输，与细胞膜上 的蛋白质受体结合，刺激细胞壁拉长。由于背光面的生长素浓度较高，导致背光面 的细胞被拉得较长，从而朝着向光面弯曲。生长素还有许多特性，其中一种是：如 果含量太高，它将抑制而不是刺激植物的生长。 现在我们再回到向日葵。显然，向日葵的叶子和花盘之所以能朝着太阳转动，不必像刘教授设想的那样“除非在它的脖子上安装一个轴承”。在阳光的照射下， 生长素在向日葵背光一面含量升高，刺激背光面细胞拉长，从而慢慢地向太阳转动。 在太阳落山后，生长素重新分布，又使向日葵慢慢地转回起始位置，也就是东方。 在花盘盛开后，向日葵也停止了生长，而把花盘固定朝向东方。为什么最后要 面向东方而不是其他方向或朝上呢？这可能是自然选择的结果，对向日葵的繁衍有 益处。向日葵的花粉怕高温，如果温度高于30摄氏度，就会被灼伤，因此固定朝向 东方，可以避免正午阳光的直射，减少辐射量。但是，花盘一大早就受阳光照射， 却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水，减少受霉菌侵袭的可能性，而且在寒冷的早晨， 在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝，能吸引昆虫在那里停留帮助传粉。 通过以上的介绍，我想已足以消除刘大生、张抗抗以及某些观察过向日葵的大 人、小孩的困惑了。他们不轻信常识，能够自己做观察验证，敢于挑战权威，这是 难能可贵的。可惜的是他们的观察既不系统也不细致，又没能查阅足够的专业资料， 因此疑惑不解，甚至匆忙地得出了的结论。在科学问题上，仅有探索、怀疑精 神是不够的。当然，一些辞书、科普文章不严谨的甚至错误的说法也要负一定的责 任，应该做出相应的修改。 （载《科学世界》2004年第10期）
多倍化（polyploidy）或全基因加倍/复制（whole genome duplication, WGD）事件是指基因组内的所有序列都发生重复，重复为生物进化提供了原始的遗传材料， 使植物基因组快速重组，丢失大量基因，增加结构变异，对植物进化极其重要。
全基因组加倍事件结果：可以增加一个物种所有的基因拷贝，但在自然选择的作用下， 倍增后的基因会经历不同的命运：
多倍体植物广泛存在于自然界中，如日常生活中的马铃薯、小麦、棉花等。多倍化事件或全基因组复制事件直接将染色体进行加倍， 被认为是一种物种分化的驱动力 。研究发现多倍化在有花植物进化过程中十分频繁，在现存的被子植物和种子植物分化之前，都分别发生过加倍事件，可能对花和种子的产生有重要贡献 （Jiao et al., 2011）。基因组加倍为物种提供了丰盛的演化材料（图1）。被认为是提升了物种多样性、环境适应能力等（Jiao, 2018）。多倍化后的物种需要在原植物多倍化的研究对于生物进化、物种保护及遗传育种等方面都具有重要的理论指导意义及实践应用价值。
全基因组复制（Whole genome duplication, WGD），为物种提供了丰盛的演化材料。虽然全基因组复制事件被认为是提升了物种的环境适应能力，但一切都仅仅只是假说。实际上，多倍化一直以来都被认为是物种命运“死胡同”，因为多倍化后的物种需要在原先的“社会环境”中与二倍体物种争夺生态位。相反，由于具有更多演化的可能性， 多倍化物种能够在有高环境压力胁迫的环境中拔得头筹，因此高胁迫环境的出现就如滤筛一般，帮助多倍化物种获得生态位。
过去的十年是对植物古多倍化研究的高峰时期。一些重要的古多倍化事件，与这些事件带来的物种爆发以及个别基因功能的演化，不断得到识别。例如：
看似对于重要类群而言，没有全基因组复制事件傍身，都不好意思发生分化。
不同证据表明，全基因组复制事件发生于植物演化的不同时期。但巧合的是，有大量的重复事件发生于 白垩纪-第三纪大灭绝事件（Cretaceous–Paleogene，K-Pg） ，也被称为K-Pg线，即传闻让所有恐龙不复存在的那次生物大灭绝事件。这也暗示着， 全基因组复制事件可能帮助物种适应当时恶劣的气候环境，使得他们于灭绝事件中存活下来 。但对于此，一切都仅仅是猜测，尚未有明确的遗传学证据证明。
先前的研究识别了不同类群的WGD事件所复制的基因，虽然他们并没有将这些事件串联起来，以总结被子植物的规律，但结果也揭示了，基因组复制事件的确是物种自身的基因调控网络变得更为复杂的原因之一。
鉴定全基因组复制的方法一般可以通过以下三种：
第一种可以通过基因（基因组）的共线性（synteny）进行识别，方法比较直观。其方法是全基因组范围比较两个物种的基因（基因组）的序列，并将同源序列的位置绘制成点状图，如果能在点状图中发现比较明显的长片段，并且这样的长片段比较多，便可以推测是由于大尺度的基因组重复以后保留下来的痕迹，而一般我们假想这种大尺度的基因组重复往往就是全基因组发生了复制。
同样，对于单个物种而言，我们也可以绘制基因组内部的共线性的点状图，如果发现同一个物种的基因（基因组）的区间可以匹配到多个不同的区间中，这就暗示了该物种经历过基因组的加倍事件。但对于经历过多次全基因组加倍事件的物种来说，后来的加倍事件会加速上一次加倍事件的基因丢失，造成上一次加倍事件的痕迹越来越不明显，这也给共线性分析带来干扰。
假设这个基因没有受到自然选择压力，那么根据中性选择理论，非同义替换率和同义替换率应该是相同的。但一般来讲，非同义替换会造成氨基酸的改变，进而影响蛋白质的构象和功能，因此会造成适应性的变化，从而带来自然选择的优势或劣势（一般是劣势）。而同义替换没有改变蛋白质的组成，因此不受自然选择的影响，那么 Ks 就能反映进化过程的背景碱基的替换率。Ka/Ks 的比值就能说明这个基因是受到了何种选择。
Ks 代表了进化过程的背景碱基替换率，因此可以用 Ks 来反推事件发生的时间，如全基因组多倍化的时间，这在探究物种起源方面有重要应用。这也是目前比较流行的方法。全基因组加倍事件会产生大量的同源基因，反映在 Ks 值上便是会有大量的 Ks 值接近的同源基因对的产生，通过统计这些同源基因对的数量，绘制Ks 值的分布图便可以发现明显的 Ks 值峰，而这些峰也就对应了全基因组的加倍事件。这种方法是基于两点假设：基因的突变频率是稳定的；同义突变（Ks）不会影响物种适应性，因为并不会造成氨基酸序列的变化。
要进行 Ks 分析，首先要找到 同源基因对 ，在 不同的物种 里面（比如向日葵-咖啡），是 找最近的直系同源基因（ortholog ），而在 一个物种内部 （比如向日葵-向日葵），则是 找最近的旁系同源基因（paralog） 。通过计算这些基因的 Ks 值，我们就可以绘制出不同 Ks 值对应的基因对数量的分布图。 旁系同源基因对的 Ks 分布峰值对应全基因组复制事件，直系同源基因对的峰值对应物种的分化事件 ，借助于物种分化事件对应的时间，可以推出全基因组复制事件发生的时间。
4DTV( four-fold synonymous (degenerative) third-codon transversion)一个遗传密码子通常由三个核苷酸构成，从左到右依次为第一个位点、第二个位点、第三个位点。如果密码子的某个位点上无论是哪种核苷酸，均编码同样的氨基酸，则称这个位点为 4 倍简并位点。例如甘氨酸密码子（GGA, GGG, GGC, GGU）的第三个位点就是一个 4 倍简并位点。按照密码子表，目前只有某些密码子的第三个位点才可能是 4 倍简并位点。 4 倍简并位点存在使得使基因更加耐受点突变，可以容忍密码子第三位的任何变异 。
基因组共线性是基因组加倍比较直接的证据，通过比较两个基因组的序列并将共线性的区域作图展示，可以直观发现全基因组加倍的痕迹。
同义突变 指突变并不影响氨基酸序列，进而不会影响蛋白结构与功能。一般认为，同义突变不受自然选择， 同义突变率（Ks）的计算为同义突变SNP数/同义位点数 。由于同义位点突变不会引起氨基酸的变化，可以认为对编码蛋白没有影响，那么密码子同义位点的变化是完全随机的，并随时间推移累积。 如果物种发生了全基因组加倍事件，现有基因组中会有一定数量的基因保留下来， ，计算得到的Ks值也接近，在某一个Ks值处会形成一个峰（ks peak）。如果这处Ks值的基因数目足够多，就会形成比较尖的峰值，可以认为在进化过程中该处发生过全基因组加倍事件。
4DTv与Ks有异曲同工之处（Tang et al., 2008）。 如果密码子的某个位点上任何核苷酸的改变都不影响其编码的氨基酸，则称这个位点为4倍简并位点（fourfold degenerate site）。 是指 共线性区段所包含的基因对的4DTv值可反映物种在进化史中的物种相对分化事件以及全基因组复制事件 。4DTv指4D位点上发生颠换（嘌呤突变为嘧啶或者嘧啶突变为嘌呤）的位点所占的比例。
以辣椒基因组文章中的4DTv和罂粟基因组文章中的Ks结果为例，解析全基因组复制事件。在辣椒基因组（Qin et al., 2014）文章中（如图3），选取了辣椒（pepper）、葡萄（grape）、土豆（potato）、番茄（tomato）进行4DTv分析。结果如下图。从图中可以看出在辣椒和葡萄分后（黄色线，4DTv值处）， 茄科植物辣椒、土豆和番茄在分化之前共同发生了全基因组复制 （图中指示WGD位置，黑线、蓝线和红线在4DTv值处的峰值），之后辣椒和番茄分开（图中绿线，4DTv值处）。
关于4DTv如何推断全基因组加倍时间，文章中也给出了建议：在4DTv值和处分别为辣椒和葡萄、辣椒和番茄的物种分化时间，对应的时间点为∼89和20Mya，辣椒、番茄和土豆共有的全基因组加倍事件在4DTv值约处，基于此可以大致推断该全基因组复制事件发生的时间约在55Mya。
在罂粟基因组文章(Guo et al., 2018)中，选取了罂粟（opium poppy）、耧斗菜（Aquilegia coerulea）、莲（otus）、葡萄（grape）、拟南芥（Arabidopsis）进行Ks分析，结果如下图，从Ks峰图和进化树可以看出：
多倍化在被子植物中普遍存在，几乎所有的被子植物基因组都经历过多倍化事件，与人们生产生活密切相关的许多作物都是多倍体或古多倍体。多倍化是被子植物进化的重要力量，许多植物物种就是多倍化形成的。例如，拟南芥基因组经历了至少3次多倍化事件，水稻基因组经历了至少2次多倍化事件，玉米基因组经历了至少3次多倍化事件。 在多倍化发生后，整个基因组将经历快速的进化以重建二倍体的二倍化过程 。在二倍化过程中，发生大量持续性的基因丢失事件。在以往的研究中发现， 二倍化过程中基因的保留和丢失具有显著的偏好性，某些功能类别的基因更倾向被保留下来 。然而，基因保留和丢失的偏好性这一现象背后的机制至今尚没有明确的结论。
中国科学院昆明植物研究所国家大科学装置中国西南野生生物种质资源库植物种质资源与基因组学研究中心高立志研究员课题组历时六年，对拟南芥、水稻、玉米、高粱、杨树和大豆六个植物基因组的全基因组重复现象进行详尽的分析，深入研究了 基因的诸多生物学特征对基因保留和丢失偏好性的影响，发现基因的进化速率、结构复杂性与GC含量对基因保留具有显著的影响 ，进一步的分析表明: (1) 基因的特征在一定程度上决定了全基因组重复发生后保留的重复基因倾向于通过哪一种机制留存在基因组中； (2) 结构复杂的基因发生亚功能化的几率最高； (3) 低进化速率的基因往往受到剂量平衡效应的影响； (4) 而高GC含量的基因更倾向发生新功能化；
该研究第一次在多达六个有花植物基因组中对全基因组重复现象进行了比较分析，通过详细的统计学分析发现了决定基因保留或丢失的一些普遍性机制。研究结果不仅有助于目前全基因组重复后重复基因进化命运的诸多进化模型争议的解决，对进一步的研究提供了重要启示，即基因本身的特征对其进化命运具有显著的影响。 该成果在线发表于植物学领域著名学术刊物美国《植物生理学报》（Plant Physiology），"Prevalent role of gene features in determining evolutionary fates of WGD duplicated genes in flowering plants" 。
参考链接：
李宝键教授在“展望21世纪的生命科学”一文中谈到基因组研究计划研究重要性时，引用《Scinence》上“第三次技术命革”中的一句话：“下一个传大时代将是基因组革命时代，它正处于初期阶段。”在当前的研究水平上，只要涉及生命体重要现象的课题，几乎离不开对基因及其作用的分析。2000年6月26日，英美两国首脑会同公私两大人基因组测序集团向世人正式宣告，人基因组的工作草图已绘制完成。科学家把这作为生命科学进入新时代的标志，即后基因组时代(post-genome era)。因此有必要对基因组及其研究内容和进展作一个了解。1基因组学及其研究内容基因组(GENOME)一词是1920年Winkles从GENes和chromosOMEs组成的，用于描述生物的全部基因和染色体组成的概念。1953年Watson和Crick发现DNA双螺旋结构，标志分子生物学的诞生，随着各学科的发展，当前生物学研究进入新的进代，在生物大分子水平上将不同的研究技术和手段有机的结合以攻克生物学难题。基因组研究可以理解为：(1)基因表达概况研究，即比较不同组织和不同发育阶段、正常状态与疾病状态，以及体外培养的细胞中基因表达模式的差异，技术包括传统的RTPCR，RNase保护试验，RNA印迹杂交，但是其不足是一次只能做一个。新的高通量表达分析方法包括微点阵(microarrary)，基因表达序列分析(serial analysis of gene expression，SAGE)，DNA芯片(DNA chip)等；(2)基因产物-蛋白质功能研究，包括单个基因的蛋白质体外表达方法，以及蛋白质组研究；(3)蛋白质与蛋白质相互作用的研究，利用酵母双杂交系统，单杂交系统(one-hybrid system)，三杂交系统(thrdee-hybrid system)以及反向杂交系统(reverse hybrid system)等。1986年美国科学家Thomas Roderick提出了基因组学(Genomics)，指对所有基因进行基因组作图(包括遗传图谱、物理图谱、转录图谱)，核苷酸序列分析，基因定位和基因功能分析的一门科学。因此，基因组研究应该包括两方面的内容：以全基因组测序为目标的结构基因组学(structural genomics)和以基因功能鉴定为目标的功能基因组学(functional genomics)。结构基因组学代表基因组分析的早期阶段，以建立生物体高分辨率遗传、物理和转录图谱为主。功能基因组学代表基因分析的新阶段，是利用结构基因组学提供的信息系统地研究基因功能，它以高通量、大规模实验方法以及统计与计算机分析为特征。随着1990年人类基因组计划(Human Genome Project，HGP)的实施并取得巨大成就，同时模式生物(model organisms)基因组计划也在进行，并先后完成了几个物种的序列分析，研究重心从开始揭示生命的所有遗传信息转移到从分子整体水平对功能的研究上。第一个标志是功能基因组学的产生，第二个标志是蛋白质组学(proteome)的兴起。2 结构基因组学研究内容结构基因组学(structural genomics)是基因组学的一个重要组成部分和研究领域，它是一门通过基因作图、核苷酸序列分析确定基因组成、基因定位的科学。遗传信息在染色体上，但染色体不能直接用来测序，必须将基因组这一巨大的研究对象进行分解，使之成为较易操作的小的结构区域，这个过程就是基因作图。根据使用的标志和手段不同，作图有三种类型，即构建生物体基因组高分辨率的遗传图谱、物理图谱、转录图谱。遗传图谱通过遗传重组所得到的基因在具体染色体上线性排列图称为遗传连锁图。它是通过计算连锁的遗传标志之间的重组频率，确定他们的相对距离，一般用厘摩(cM，即每次减数分裂的重组频率为1%)来表示。绘制遗传连锁图的方法有很多，但是在DNA多态性技术未开发时，鉴定的连锁图很少，随着DNA多态性的开发，使得可利用的遗传标志数目迅速扩增。早期使用的多态性标志有RFLP(限制性酶切片段长度多态性)、RAPD(随机引物扩增多态性DNA)、AFLP(扩增片段长度多态性)；80年代后出现的有STR(短串联重复序列，又称微卫星)DNA遗传多态性分析和90年代发展的SNP(单个核苷酸的多态性)分析。物理图谱物理图谱是利用限制性内切酶将染色体切成片段，再根据重叠序列确定片段间连接顺序，以及遗传标志之间物理距离［碱基对(bp)或千碱基(kb)或兆碱基(Mb)的图谱。以人类基因组物理图谱为例，它包括两层含义，一是获得分布于整个基因组30 000个序列标志位点(STS，其定义是染色体定位明确且可用PCR扩增的单拷贝序列)。将获得的目的基因的cDNA克隆，进行测序，确定两端的cDNA序列，约200bp，设计合成引物，并分别利用cDNA和基因组DNA作模板扩增；比较并纯化特异带；利用STS制备放射性探针与基因组进行原位杂交，使每隔100kb就有一个标志；二是在此基础上构建覆盖每条染色体的大片段：首先是构建数百kb的YAC(酵母人工染色体)，对YAC进行作图，得到重叠的YAC连续克隆系，被称为低精度物理作图，然后在几十个kb的DNA片段水平上进行，将YAC随机切割后装入粘粒的作图称为高精度物理作图.转录图谱利用EST作为标记所构建的分子遗传图谱被称为转录图谱。通过从cDNA文库中随机条区的克隆进行测序所获得的部分 cDNA的5＇或3＇端序列称为表达序列标签(EST)，一般长300～500bp左右。一般说，mRNA的3＇ 端非翻译区(3＇-UTR)是代表每个基因的比较特异的序列，将对应于3＇-UTR的EST序列进行RH定位，即可构成由基因组成的STS图。截止到1998年12月底，在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中分布的植物EST的数目总和已达几万条，所测定的人基因组的EST达180万条以上。这些EST不仅为基因组遗传图谱的构建提供了大量的分子标记，而且来自不同组织和器官的EST也为基因的功能研究提供了有价值的信息。此外，EST计划还为基因的鉴定提供了候选基因(candidantes)。其不足之处在于通过随机测序有时难以获得那些低丰度表达的基因和那些在特殊环境条件下(如生物胁迫和非生物胁迫)诱导表达的基因。因此，为了弥补EST计划的不足，必须开展基因组测序。通过分析基因组序列能够获得基因组结构的完整信息，如基因在染色体上的排列顺序，基因间的间隔区结构，启动子的结构以及内含子的分布等。3功能基因组学研究功能基因组学(functional genomics)又往往被称为后基因组学(postgenomics)，它利用结构基因组所提供的信息和产物，发展和应用新的实验手段，通过在基因组或系统水平上全面分析基因的功能，使得生物学研究从对单一基因或蛋白质的研究转向多个基因或蛋白质同时进行系统的研究。这是在基因组静态的碱基序列弄清楚之后转入基因组动态的生物学功能学研究。研究内容包括基因功能发现、基因表达分析及突变检测。基因的功能包括：生物学功能，如作为蛋白质激酶对特异蛋白质进行磷酸化修饰；细胞学功能，如参与细胞间和细胞内信号传递途径；发育上功能，如参与形态建成等采用的手段包括经典的减法杂交，差示筛选，cDNA代表差异分析以及mRNA差异显示等，但这些技术不能对基因进行全面系统的分析。新的技术应运而生，包括基因表达的系统分析，cDNA微阵列，DNA芯片等。鉴定基因功能最有效的方法是观察基因表达被阻断或增加后在细胞和整体水平所产生的表型变异，因此需要建立模式生物体。比较基因组学(Comparative Genomics)是基于基因组图谱和测序基础上，对已知的基因和基因组结构进行比较，来了解基因的功能、表达机理和物种进化的学科。利用模式生物基因组与人类基因组之间编码顺序上和结构上的同源性，克隆人类疾病基因，揭示基因功能和疾病分子机制，阐明物种进化关系，及基因组的内在结构。目前从模式生物基因组研究中得出一些规律：模式生物基因组一般比较小，但编码基因的比例较高，重复顺序和非编码顺序较少；其G+C%比较高；内含子和外显子的结构组织比较保守，剪切位点在多种生物中一致；DNA 冗余，即重复；绝大多数的核心生物功能由相当数量的orthologous蛋白承担；Synteny连锁的同源基因在不同的基因组中有相同的连锁关系等。模式生物基因组研究揭示了人类疾病基因的功能，利用基因顺序上的同源性克隆人类疾病基因，利用模式生物实验系统上的优越性，在人类基因组研究中的应用比较作图分析复杂性状，加深对基因组结构的认识。 此外，可利用诱变技术测定未知基因，基因组多样性以及生物信息学（Bioinformatics）的应用。4蛋白质组学研究基因是遗传信息的携带者，而全部生物功能的执行者却是蛋白质，它有自身的活动规律，因而仅仅从基因的角度来研究是远远不够的，必须研究由基因转录和翻译出蛋白质的过程，才能真正揭示生命的活动规律，由此产生了研究细胞内蛋白质组成及其活动规律的新兴学科——蛋白质组学（proteomics）。蛋白质组（proteome）是由澳大利亚Macquarie大学的Wilkins和Williams于1994首先提出，并见于1995年7月的“Electrophonesis”上，指全部基因表达的全部蛋白质及其存在方式，是一个基因、一个细胞或组织所表达的全部蛋白质成分，蛋白质组学是对不同时间和空间发挥功能的特定蛋白质群体的研究。它从蛋白质水平上探索蛋白质作用模式、功能机理、调节控制以及蛋白质群体内相互作用，为临床诊断、病理研究、药物筛选、药物开发、新陈代谢途径等提供理论依据和基础。 蛋白质组学旨在阐明生物体全部蛋白质的表达模式及功能模式，内容包括鉴定蛋白质表达、存在方式（修饰形式）、结构、功能和相互作用方式等。它不同于传统的蛋白质学科，是在生物体或其细胞的整体蛋白质水平上进行的，从一个机体或一个细胞的蛋白质整体活动来揭示生命规律。但由于蛋白质具有多样性和可变性，复杂性，低表达蛋白质难以检测等，应该明确其研究的艰难性。总体上研究可以分为两个方面：对蛋白质表达模式（或蛋白质组成）研究，对蛋白质功能模式（目前集中在蛋白质相互作用网络关系）研究。对蛋白质组研究可以提供如下信息：从基因序列预测的基因产物是否以及何时被翻译；基因产物的相对浓度；翻译后被修饰的程度等。由于蛋白质数目小于基因组中开放阅读框（ORF, open reading frame）数目，因此提出功能蛋白质组学（functional proteomics），功能蛋白质指在特定时间、特定环境和试验条件下基因组活跃表达的蛋白质，只是总蛋白质组的一部分。功能蛋白质组学研究是位于对个别蛋白质的传统蛋白质研究和以全部蛋白质为研究对象的蛋白质研究之间的层次，是细胞内与某个功能有关或某种条件下的一群蛋白质。对蛋白质组成分析鉴定，要求对蛋白质进行表征化，即分离、鉴定图谱化，包括两个步骤：蛋白质分离和鉴定。双向凝胶电泳（2-DGE）和质谱（MS）是主要的技术。近年来，有关技术和生物信息学在不断并迅速开发和发展中。蛋白质组研究技术体系包括：样品制备；双向聚丙烯酰胺凝胶电泳（two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis,2-D PAGE）；蛋白质的染色；凝胶图像分析；蛋白质分析；蛋白质组数据库。其中三大关键是：双向凝胶电泳技术、质谱鉴定、计算机图像数据处理与蛋白质数据库。5与基因组学相关学科诞生随着基因组学研究的不断深入，人类有望揭示生命物质世界的各种前所未知的规律，完全揭开生命之谜，进而驾驶生命，使之为人类的社会经济服务。基因组研究和其它学科研究交叉，促进一些学科诞生，如营养基因组学（nutritional genomics），环境基因组学（environmental genomics），药物基因组学（phamarcogenomics），病理基因组学（pathogenomics），生殖基因组学(reproductive genomics)，群体基因组学(population genomics)等。其中，生物信息学正成为备受关注的新型产业的支撑点。生物信息学是以生物大分子为研究，以计算机为工具，运用数学和信息科学的观点、理论和方法去研究生命现象、组织和分析呈指数级增长的生物信息数据的一门科学。研究重点体现在基因组学和蛋白质两个方面。首先是研究遗传物质的载体DNA及其编码的大分子量物质，以计算机为工具，研究各种学科交叉的生物信息学的方法，找出其规律性，进而发展出适合它的各种软件，对逐步增长的DNA 和蛋白质的序列和结构进行收集、整理、发布、提取、加工、分析和发现。由数据库、计算机网络和应用软件三大部分组成。其关注的研究热点包括：序列对比，基因识别和DNA序列分析，蛋白质结构预测，分子进化，数据库中知识发现（Knowledge Discovery in Database, KDD）。这一领域的重大科学问题有：继续进行数据库的建立和优化；研究数据库的新理论、新技术、新软件；进行若干重要算法的比较分析；进行人类基因组的信息结构分析；从生物信息数据出发开展遗传密码起源和生物进化研究；培养生物信息专业人员，建立国家生物医学数据库和服务系统［5］。20世纪末生物学数据的大量积累将导致新的理论发现或重大科学发现。生物信息学是基于数据库与知识发现的研究，对生命科学带来革命性的变化，对医药、卫生、食品、农业等产业产生巨大的影响。邹承鲁教授在谈论21世纪的生命科学时讲到，生物学在20世纪已取得巨大的发展，数理科学广泛而又深刻地深入生物学的结果在新的高度上揭示了生命的奥妙，全面改变了生物学的面貌。生物学不仅是当前自然科学发展的热点，进入21世纪后将仍然如此。科学家称21世纪是信息时代。生物科学和信息科学结合，无疑是多个学科发展的必然结果。
现代遗传学概论
2019年，接连3篇高水平染色体外环状DNA的研究论文引爆了这一几十年前就已发现的一种存在于染色体外的DNA形式的研究热潮。当然，不仅仅文章的发表，这一研究方向能够得到如此多的关注也是因为高通量测序技术的应用使得对eccDNA的作用感兴趣的研究人员有了更加便捷的研究方法，降低了研究的门槛。 一、eccDNA的研究历程 首先，我们来看什么是环状DNA。环状DNA是一种生物界普遍存在的DNA形式，如常见的线粒体DNA、叶绿体DNA、细菌基因组、细菌质粒、部分病毒基因组等。那么本文要讨论的染色体外环状DNA同上述提到的几种形式有什么不同呢？我们都知道线粒体DNA和质粒的都是以线性的DNA的形式存在的，其染色质成分并没有组蛋白，因而也不存在核小体的结构，并且不会发生染色体序列的折叠和三级结构。而eccDNA，既然叫做染色体外环状DNA，那么它首先应该是存在于真核生物当中的（原核生物、细胞器、病毒等不存在染色体的结构），其次必须是以环状的形式存在的，再者是游离于染色体外的，并且具有完整的核小体结构，也就是说，其染色质的组成是与正常的染色体相同的，因而也具有染色质折叠、压缩和特有的空间结构。 染色外环状DNA早在1965年就已经被报道，这是首次在小麦胚乳细胞和猪精子当中发现的DNA存在形式。 同年其他研究人员报道在人的肿瘤细胞中发现了eccDNA，并且发现是都是以成对的形式存在，因此被称作“双微体”，这也是双微体概念的首次提出。(大家注意一下下图中染色体旁边成对出现的小黑点就是双微体) 接着陆续有研究发现双微体中能够携带癌症基因，如EGFR和MYC基因通过eccDNA在肿瘤细胞中扩增了40%（Cancer Genetics and Cytogenetics, 2008）；在胶质瘤中发现癌细胞通过形成eccDNA造成携带的EGFR和MYC基因大量扩增(PNAS, 2014)。 尽管诸多研究成果都是基于双微体研究来进行的，但是事实上，后续研究证明并非所有的eccDNA都是以双微体的形式存在的。2017年，Nature发表了一篇首次利用高通量测序技术对17个肿瘤样本的大规模eccDNA研究，发现只有~30%的eccDNA是以双微体的形式存在的。同时也证明不同eccDNA在不同的肿瘤样本中是普遍存在的，但是含量有很大差别。 可以说从2017年的这篇文章起，eccDNA的研究真正进入的高通量测序时代。目前为止主要包含以下几篇文章： 2017年：Nature，17种肿瘤的2572种细胞系的全基因组测序分析，证明eccDNA在肿瘤组织中普遍存在； 2018年：Nature Communications，健康人的肌肉和血液细胞中分离到超过十万种eccDNA分析，它们绝大部分都携带基因或基因片段，证明eccDNA在正常组织中是普遍存在的； 2019年：Nature Genetics, eccDNA驱动神经母细胞瘤基因组重塑； 2019年：Nature，eccDNA促进染色质可接近性和致癌基因的高表达； 2019年：Cell，功能性增强子自造成染色体外癌基因的扩增； 二、eccDNA可能的形成机制 eccDNA究竟是如何形成的，目前尚没有十分确切的解释，目前推测的可能机制包括以下几种：（A）DNA复制过程中，形成发夹结构，接着在DNA聚合酶的作用下，通过滑动形成环状，并从染色体中切割下来并复制形成双链环状DNA，这种形成方式的特点是染色体原始位置上的这段序列发生了缺失；（B）DNA复制时形成R-loop结构，在这种结构中，其中一条链发生折叠，形成环状结构并切割下来，形成环状DNA，发生断裂的双链通过DNA的损伤修复机制进行补齐，因此这种方式不会造成染色体原始序列的损伤；（C）通过DOIRA模型，通过双链复制的方式形成；也不会造成原始序列损伤；（D）通过双链的同源区域的重组，造成双链同时断裂，往往通过这种方式会产生Mb以上的较大的eccDNA，并且原始序列会发生缺失。 所以，总的来说，eccDNA的形成是依赖于DNA的序列特征、复制过程和DNA损伤的修复的。从目前已有的研究进展来看，就序列特征而言，串联重复序列会更容易造成eccDNA的形成；并且大部分的eccDNA有段重复序列，但是也有相当的部分没有重复序列，不能与任何附近的序列发生重组；高GC、转录激活区域，像R-loop形成和修复促进eccDNA的形成；同源重组会切除重复DNA产生序列更大的eccDNA。而就DNA损伤修复而言，研究发现致癌物会提高eccDNA的水平，同时一些特异的DNA损伤修复蛋白是eccDNA形成所必需的，但是还有一些是非必需的。最后，虽然我们在上述eccDNA推测的形成机制中提到的大多是与DNA复制有关的，但事实上，不发生DNA复制的情况下，eccDNA也可以存在。所以说，eccDNA的形成并不是一个简单过程，而是可能由多种因子，多种蛋白，并且有一个复杂的调控机制参与的过程，具有很重要的生物学功能。 三、eccDNA的大小和类型 eccDNA的大小从几百bp到几十Mb不等，其中较小的一种是2012年Science报道的被称作MicroDNA的特殊的eccDNA，大小只有200-400bp，有片段过短，因此不能携带完整的基因序列；但是目前MicroDNA被认为具有一些重要的调节功能，包括调控RNA的转录过程，或者通过分子海绵的作用调控一些非编码RNA的表达，同时这种DNA也被认为是可能在未来应用于液体活检来监测癌症的发生发展的一种体外游离DNA的形式。双微体形式存在的eccDNA一般较大，100kb-3Mb等，很多可以在光学显微镜下被观察到，能够携带一些完整的基因结构和上游的调控序列。那么类似双微体或非双微体形式存在的这种大型的eccDNA形式也是最有可能携带完整功能基因结构的，被关注最多的，也是相对更容易开展后续研究的形式。 四、eccDNA的功能 eccDNA目前已经有很多的功能被证实，包括介导细胞的衰老，如上表中的rDNA circle，被证明在酵母细胞衰老过程中发挥作用；基因补偿效应在组蛋白H2A-H2B的编码基因研究中被发现，敲除后会造成eccDNA中的同源基因显著扩增；肿瘤的适应性进化和异质性在2019年的几篇文章中都有报道；抗药性早在1978年就已经证实携带DHRF基因的双微体会造成小鼠细胞的氨甲喋呤耐药，2014年一篇研究发现eccDNA中的EGFR基因突变会造成胶质瘤的耐药性（Science, 2014）。 关于细胞间异质性的推测主要是因为eccDNA中没有着丝粒的结构，在细胞发生有丝分裂时会随机分配到子代细胞中。但是在细胞准备发生分裂时，是否会有专门的机制调控eccDNA提前进行复制后分配，没有看到相关的研究报道。 在eccDNA的随机分配后，获得有利于细胞生长的eccDNA会保持生长的优势，这或许是肿瘤组织内异质性和原发癌/转移癌中异质性发生的机制之一。但是目前尚没有实现从单细胞层面检测eccDNA的方法，所以细胞间异质性和互作还难以实现，其他方面的研究也还没有相关研究报道出来。 五、eccDNA的分析方法 目前已经报道的基于高通量测序方法研究eccDNA的报道都是基于Paul S. Mischel团队开发的AmpliconArchitect软件，基于二代全基因组测序数据（5-10X覆盖深度），该软件可自动比对基因组，寻找断点信息，并结合SV和CNV的分析结果生成eccDNA的分析结果。不过需要注意的是，目前该软件的license是收费的。 不过还可以考虑通过提取环状DNA和滚环扩增的方式获得eccDNA，并进行后续的测序和组装，这时候相对于对软件依赖的限制就相对较小了，但是对于线性DNA背景的排除依然是个问题，在基因组DNA的提取、扩增、质控及后续分析方面还需要诸多探索。 「2020年04月12日 ·北京」
题目：人类基因组计///作者///院系：///年级：///学号：摘要：人类基因组计划由美、英、日、中、德、法等国参加进行了人体基因作图，测定人体全部DNA序列创建计算机分析管理系统，检验相关的伦理、法律及社会问题，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱、基因突变进行分析，可获得与疾病相关基因的信息。在揭示人类发展历史，基因治疗，农作物绿色革命，DNA鉴定方面具有深远影响。关键字：人类基因组计划正文：人类基因组计划人类基因组计划于20世纪80年代提出，由国际合作组织包括有美、英、日、中、德、法等国参加进行了人体基因作图，测定人体23对染色体由3×109核苷酸组成的全部DNA序列，于2000年完成了人类基因组“工作框架图”。2001年公布了人类基因组图谱及初步分析结果。其研究内容还包括创建计算机分析管理系统，检验相关的伦理、法律及社会问题，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱、基因突变进行分析，可获得与疾病相关基因的信息。人类基因组计划与曼哈顿原子弹计划和阿波罗计划并称为三大科学计划。人类基因组计划在二十多年的时间里取得了较大进展。人类基因组计划最早在1985年由诺贝尔奖获得者，美国的杜尔贝克Renato Dulbecoo提出。最初目的是完成人类基因组全长约30亿个核苷酸的碱基序列测定，阐明所有人类基因并确定其在染色体上的位置，从而破译全部的人类遗传基因。1986年3月7日，杜尔贝克在《科学》杂志上发表了一篇题为“癌症研究的转折点——测定人类基因组序列”的文章，指出癌症和其它疾病的发生都与基因有关，并提出测定人类整个基因组序列的途径和重要意义。1988年美国能源部和国家卫生研究院率先在美国开展人类基因组计划，并经国会批准由政府给予资助。此后，成立了一个国际间的合作机构——人类基因组织(Human Genome Organization)，由多个国家筹集资金和科研力量，积极参加这一国际性研究计划。1990年10月，国际人类基因组计划正式启动，预计用15年时间，投资30亿美元，完成30亿对碱基的测序，并对所有基因(当时预计为8万～10万个)进行绘图和排序。全球性人类基因组计划有美国、英国、日本、法国、德国和中国六个国家负责，其中美国承担了全部任务的54%，英国33%，日本7%，法国，德国，中国于1999年9月获准加入人类基因组计划并承担了1%的测序任务，即3号染色体断臂自D3S3610标志至端粒区段约3000万个碱基的全序列测定。中国1993年启动了相关研究项目，相继在上海和北京成立了国家人类基因组南、北两个中心，并承担人类基因组计划中1%的测序任务。经过多个国家的科学家的共同协作，人类终于在20世纪90年代完成了对自身基因组测序的初步工作。2003年6月，中、美、日、德、法、英等六国科学家宣布首次绘成人类基因组“工作框架图”。2003年4月14日，中、美、日、德、法、英等六国科学家宣布人类基因组序列图绘制成功，人类基因组计划的所有目标全部实现。2004年，人类基因组完成测序；2005年，人类X染色体测序工作基本完成，并公布了该染色体基因草图。HGP的主要任务是人类的DNA测序，包括下图所示的四张谱图，此外还有测序技术、人类基因组序列变异、功能基因组技术、比较基因组学、社会、法律、伦理研究、生物信息学和计算生物学、教育培训等目的。1、遗传图谱（genetic map）又称连锁图谱(linkage map)，这是根据基因或遗传标记之间的交换重组值来确定它们在染色体上的相对距离、位置的图谱。其图距单位是厘摩（coml），以纪念现代遗传学奠基人摩尔根。遗传图谱的建立为基因识别和完成基因定位创造了条件。意义：6000多个遗传标记已经能够把人的基因组分成6000多个区域，使得连锁分析法可以找到某一致病的或表现型的基因与某一标记邻近（紧密连锁）的证据，这样可把这一基因定位于这一已知区域，再对基因进行分离和研究。对于疾病而言，找基因和分析基因是个关键。2、物理图谱（physical map）物理图谱是指有关构成基因组的全部基因的排列和间距的信息，它是通过对构成基因组的DNA分子进行测定而绘制的。绘制物理图谱的目的是把有关基因的遗传信息及其在每条染色体上的相对位置线性而系统地排列出来。DNA物理图谱是指DNA链的限制性酶切片段的排列顺序，即酶切片段在DNA链上的定位。因限制性内切酶在DNA链上的切口是以特异序列为基础的，核苷酸序列不同的DNA，经酶切后就会产生不同长度的DNA片段，由此而构成独特的酶切图谱。因此，DNA物理图谱是DNA分子结构的特征之一。DNA是很大的分子，由限制酶产生的用于测序反应的DNA片段只是其中的极小部分，这些片段在DNA链中所处的位置关系是应该首先解决的问题，故DNA物理图谱是顺序测定的基础,也可理解为指导DNA测序的蓝图。广义地说，DNA测序从物理图谱制作开始，它是测序工作的第一步。制作DNA物理图谱的方法有多种，这里选择一种常用的简便方法──标记片段的部分酶解法，来说明图谱制作原理。用部分酶解法测定DNA物理图谱包括二个基本步骤：(1)完全降解 (2)部分降解3、序列图谱（sequence map）随着遗传图谱和物理图谱的完成，测序就成为重中之重的工作。DNA序列分析技术是一个包括制备DNA片段化及碱基分析、DNA信息翻译的多阶段的过程。通过测序得到基因组的序列图谱。4、基因图谱（DNA map）基因图谱是在识别基因组所包含的蛋白质编码序列的基础上绘制的结合有关基因序列、位置及表达模式等信息的图谱。在人类基因组中鉴别出占具2%~5%长度的全部基因的位置、结构与功能，最主要的方法是通过基因的表达产物mRNA反追到染色体的位置。原理基因图谱的意义在于它能有效地反应在正常或受控条件中表达的全基因的时空图。通过这张图可以了解某一基因在不同时间不同组织、不同水平的表达；也可以了解一种组织中不同时间、不同基因中不同水平的表达，还可以了解某一特定时间、不同组织中的不同基因不同水平的表达。人类基因组计划的实施具有重大意义和影响。第一，揭示人类发展历史破译生命密码的人类基因组计划有助于人们对基因的表达调控有更深入的了解。同时，人类基因组图谱对揭示人类发展、进化的历史具有重要意义。对进化的研究，不再建立在假说的基础上，利用比较基因组学，通过研究古代DNA，可揭示生命进化的奥秘以及古今生物的联系，帮助人们更好地认识人类在自然界中的地位。第二，基因治疗获得人类全部基因序列将有助于人类认识许多遗传疾病以及癌症等疾病的致病机理，为分子诊断、基因治疗等新方法提供理论依据。在不远的将来，根据每个人DNA序列的差异，可了解不同个体对疾病的抵抗力，依照每个人的“基因特点”对症下药，这便是21世纪的医学——个体化医学。更重要的是，通过基因治疗，不但可预防当事人日后发生疾病，还可预防其后代发生同样的疾病。第三，基因工程药物研究基因工程药物，是重组DNA的表达产物。广义的说，凡是在药物生产过程中涉及用基因工程的，都可以成为基因工程药物。基因技术应用于制药工业，可以生产出高效、高产、廉价、不再苦口的防治疾病的新药物，从而引起制药工业的革命性变革。对于肝炎、心血管疾病、肿瘤、艾滋病等目前尚无良药可治的重大疑难病，人们对生物工程寄予厚望，期待基因工程技术生产出有效地治疗药物。第四，农作物的绿色革命科学家们在利用基因工程技术改良农作物方面已取得重大进展，基因技术的突破使科学家们得以用传统育种专家难以想象的方式改良农作物。例如，基因技术可以使农作物自己释放出杀虫剂，可以使农作物种植在旱地或盐碱地上，或者生产出营养更丰富的食品。科学家们还在开发可以生产出能够防病的疫苗和食品的农作物。基因技术也使开发农作物新品种的时间大为缩短。利用传统的育种方法，需要七、八年时间才能培育出一个新的植物品种，基因工程技术使研究人员可以将任何一种基因注入到一种植物中，从而培育出一种全新的农作物品种，时间则缩短一半。第五，DNA鉴定DNA鉴定已经给法医科学和犯罪司法系统带来了一场革命。DNA已经成为无数审判中的关键证据，帮助警察和法庭鉴别暴力犯罪中的罪犯，而且可信度非常高。它能够确定犯罪的人，同时也能够证明误判的人无罪。不仅如此，DNA鉴定还可以用于帮助寻找失踪的人、谋杀或事故中的受害者；还可以用于证明或否认父子关系。第六，转基因动物随着基因工程技术的飞速发展及其在动物上的应用，转基因动物的发展呈现出一片“大好形势”。比如基因育种能提供高产优质抗病的“超级动物”；基因工程疫苗为畜牧业节省了大笔开支；通过转基因动物进行器官移植。人类基因组的重要性由以上的事实我们可以看出，要想解开人类自身的秘密，就要从破解基因的密码做起。对人类基因的了解和掌控，也将对人类物种的进化、人类社会的进步产生强大推动作用。通过对人类基因已知和未知领域的探索，可以找到更好的基因更有利人类进步的基因，人类社会将从本质上发生突破性的飞越。因此我们可以说，这项耗资大耗时长的人类基因组计划确实是非常必要而且永世受益的。对于生物学界来说这可能是很小的一步，但对人类社会来说却是非常大的一步。尽管该计划已宣告完成，但该计划尚未得出令人满意的人类基因图谱，因此，科学工作者们对人类基因组的探索研究仍在紧张的进行中。希望在不久的将来，人类能解开基因的面纱，了解它掌控它，给人类社会带来无穷的财富。参考文献：1、章波《人类基因研究报告》重庆出版社 2006年版2、钱俊生、孔伟、卢大振《生命是什么》中共中央党校出版社2000年12月版3、C.丹尼斯、R.加拉格尔、.沃森 序《人类基因组 我们的DNA》科学出版社2003年4月版4、杨业洲、陈廉《人类基因组计划》实用妇产科杂志2001年1月第17期 (Journal of Practical Obstetrics and Gynecology 2001 January )5、参考资料：《科学》（Science）
“论界首彩陶的艺术魅力”2006年6月，国务院正式批准了首批国家级非物质文化遗产名录，界首彩陶榜上有名。位于淮河中游的界首，历来民风淳朴，文化底蕴丰厚。人们用灵巧的双手不断创造着物质文明，同时也创造着精美的民间艺术。这里的剪纸、年画、陶器等民间技艺，散发着泥土的芬芳，繁华般点缀着农家小院，尤其是界首彩陶，以其独特的艺术，成为中华民族民间艺术百花园中的一朵奇葩。陶器的发明，应当追溯到五六千年前的新石器时代。勤劳、聪慧的先民以土为材，挖穴为窑，烧制出精美的低温彩陶。陶器的发明，标志着新石器文化的开始。这一时期的陶器造型朴实饱满，比例协调，装饰图案简洁大方，色彩明丽，集实用、美感于一体。制陶技艺代代相传，犹如黄河之水绵延不断。至隋代，界首便有了立窑烧陶的历史。至唐代，因与唐三彩产地洛阳为邻，界首三彩刻花陶器随之问世。经过近千年的发展，界首三彩刻花陶已逐渐演变为今天的三彩刻画陶。但是，其独特的造型艺术和装饰艺术依然保持了古老的风韵。如果说新石器时代的器皿造型是在人类改造和利用自然的过程中产生的，那么，界首彩陶则是摹拟自然形象而又脱胎于自然物象的产物。界首彩陶的造型多以圆形为主，据考证，具有圆形特征的决定因素有两点。其一，源自于这里的民间风俗。“陶”有“掏”之谐音，“圆”有“团团圆圆”之寓意，二者结合，即为掏个团团圆圆。解放前，淮河中游一带盛行嫁娶之时女方必陪嫁一件三彩陶坛的习俗，圆形的陶坛上刻有牡丹、梅花喜鹊、莲花鲤鱼等内容，牡丹象征富贵、梅花喜鹊寓示喜上眉梢、莲花鲤鱼则有连年有余之意，这些大众喜闻乐见的题材，无一不体现当婚新人对美好生活的向往。其二，圆形陶器要比其他形器的容量大，实用性更强，而且，在烧制过程中，圆形陶器不易变形。界首彩陶的造型，在图形的基础上大量而又科学地运用S线，使造型的外廓线富有变化；其正立面双侧的S弧度的大小、宽度、高低的变化，对陶器的容量和整体美感起着极其重要的作用。从实例中可以看出，界首彩陶的形体十分符合黄金分割法。众多界首彩陶中的圆形陶坛、陶罐，其高与直径之比，大多在6∶4左右；三彩陶挂盘的底部与盘底之比也多在6∶4之间，因此，在自然干燥和烧制过程中其变形率最低。界首彩陶更多地运用了变化与统一的造型艺术规律。S形线条的不断变化，突出了形体的个性特征，即弧线为主、直线为辅；侧面看，从坛罐的底部到颈部都是由具有张力的弧线组成，而颈部至口部则运用了少许直线，如此明显的对比，凸显其主次分明、曲直对比的鲜明个性。直线只有长短的变化，而弧线则有力度和形体的多样性，直线与弧线的有机结合，形成了界首彩陶统一、协调、均衡和安定的美感。追溯界首彩陶装饰手法演变的历史，可以分为三个时期。第一时期即界首彩陶的初始时期，严格地说，这时的陶器不能称为彩陶，而只能叫做素烧陶。由于缺乏生产工具，先民们只能用聪慧的大脑和勤劳的双手揉泥作料，盘泥造型，用柴草低温烧制出没有釉彩的素烧陶；用泥条盘筑而成的陶器，自然而成的条纹便成为独具美感的装饰纹样。第二时期，即界首彩陶的刻花期。此时，先民们已经开始使用陶轮，借用双脚的外力使陶轮匀速转动，置泥于轮上，双手巧妙用力，拉出造型千变万化的陶胎；晾干后，施白土于胎面，再晾至半干，以铁签或竹签刻画花鸟鱼虫于胎面，再施铅土诸釉，晾干并置于窑内，柴火烧至三四天，即得晶莹三彩彩陶。其刻画内容，多为自然界之花鸟，又因其坛罐颈部或底部均刻有以花为主题的二方连续图案，故称之为刻花陶；陶胎窑烧后呈赭红色，配饰翠绿和土黄釉色，自然形成三彩釉，二者合一即为三彩刻花陶。第三时期，界首彩陶刻画期，从第二时期始经过数百年的实践，陶器艺人们逐渐丰富了彩陶的刻画题材。除花鸟鱼虫外，诸如《破洪州》、《战秦琼》、《铡美案》等等传统戏剧场景也“搬”上了陶坛。在表现技法上，运用了剔、刻、刮等手法，使画面色彩更加丰富，刻画主题更加鲜明。界首彩陶造型装饰方面的独特艺术是由诸多要素所构成的。诸如黄金率的无意识应用、空间的处理、画面的布局等等，其多元素的最佳组合，创造出了界首彩陶独特的艺术个性。但是，界首彩陶决不是脱离生活、远离自然的产物，而是人类在长期的生产实践中、社会生活中不断观察、不断发现、不断提炼和不断创造的结晶；从单纯的摹拟刻画到综合的艺术创造，从偶尔的发现到熟练的掌握，如此反复实践，受到启发，得到规律，才归纳总结出创造美的原理。因此，界首彩陶的对称美、均衡美、装饰美，是源于生活、根植于本土的美的集合。界首彩陶的主要材料取自于颖河两岸的胶泥层，因此，又具备了本土的、民族的地方特点，从而形成了具有个性的和独特艺术语言的“界首彩陶”。“浅谈工笔画的笔墨和色彩”工笔画是中国传统绘画的重要组成部分，至今已有近两千年的发展历史。其精勾细染的艺术技法在中国画坛独树一帜；其意象造型的表现手法，在艺术处理上精微而不失匠气，工致而富有绘画性，为工笔画的发展留下广阔的拓展空间。远古的帛画，以线赋彩，成为中国工笔画最基本的表现形式。祖先们在生活和劳动实践中不断完善绘画手法，逐渐形成了双勾填彩、双勾细染的画法。魏晋南北朝是中国工笔画发展的重要阶段。以莫高窟为代表的壁画，无论是富丽的色彩或是浓厚的宗教题材，都体现着先贤们娴熟的工笔表现手法。唐代的工笔画达到了一个新的高度，吴道子、张萱、周昉当为这一时期的代表画家，其工笔人物画线与墨、线与彩的完美结合至今令人叹为观止。宋徽宗赵佶喜爱绘制工笔花鸟画，改革了画院体系，提高了宫廷画家的地位，建立了画学制度，从而使院派工笔画，达到了历史上的辉煌期。工笔画 走向民间当在 元、明、清 时期，尤以明清后，由于诸多因素，导致工笔画日渐式微；在文人水墨写意画主流冲击下，虽有仇英、“二袁”等职业工笔画家的努力，但是工笔画一直处于消沉状态。近代的工笔大家陈之佛、于非闇虽成果斐然，却仍未摆脱工笔画的低迷窘境。现代中国工笔画的复苏期是在上世纪80年代的改革开放时期；而近20年经济繁荣、“西风东渐”迎来了工笔画发展的辉煌时代。与其他国家的绘画风格不同，中国工笔画有其独特的艺术绘制程式。中国工笔画讲究用笔用墨，笔墨不仅是视觉形式，更是中国画气韵、精神的载体，笔墨功夫是许多画家一生的追求。和写意水墨画相比，工笔画同样要求以笔入画，求笔法，讲笔趣。唐代陆希声五字执笔法，要求做到“五指齐力”、“指实掌虚”，运笔则灵活自如。张彦远的“生死刚正谓之骨”，正是用笔力度的体现。元代王蒙笔力扛鼎，后人称之为“金刚杵”。清代郑绩《梦幻居画学简明．论笔》中说“用笔以中锋沉著为贵，中锋取其圆也，沉著取其定也。定则不轻浮，圆则无圭角。生怕涩，熟怕局；慢防滞，急防脱；细忌稚弱，粗忌鄙俗；软避奄奄，劲避恶恶；此用笔之鬼关也，临池不可不醒”。由此可见，用笔是工笔绘画中的关键所在。如果说笔是中国画的筋骨，墨则是中国画的血肉。中国工笔画所追求的艺术理念也是笔尽笔法、墨求墨气，以此展示“气韵生动”的艺术魅力。纵观古今，中国文人画一直提倡“水墨为上，墨分五色”。北宋韩拙《山水纯全集》云：笔以立其形质，墨以分其阴阳。清代石涛在其《苦瓜和尚画语录》里说：“笔与墨会，是为絪缊。絪缊不分，是为混沌。辟混沌者，舍一画而谁耶！画于山则灵之，画于水则动之，画于林则生之，画于人则逸之。”草圣林散之在《笔谈书法》中更是强调“古人千言万语，不外‘笔墨’二字，能从笔墨上有心得，则书画思过半矣。有笔方有墨，见墨方见笔，笔是骨，墨是肉，水是血。非笔不能运墨，非墨无以见笔。”笔墨是中国画的安身立命之本，也是中国工笔画着力于追求“意”的神会的基础和前提，而“随类赋彩”则是中国工笔画的要素之一。在历代众多工笔画名家中，善于使用色彩的当数南宋和元代交替时期的浅绛山水大家钱选，他的作品洋溢着文人气息，在水墨浅绛的基础上，罩染石青石绿，皴染加墨点，清丽典雅,郁郁葱葱,处处呈现生机,对后世浅绛小青绿山水的发展产生很大影响。历代名家对色彩的运用极为重视，对色彩与色调的主次、墨气与色气的效果十分讲究。如五代南唐工笔大家顾闳中所绘《韩熙载夜宴图》，主要刻画南唐中书郎韩熙载夜间举办盛宴的隆重场面。此作是五代时期工笔重彩的鼎力之作，其中锋用笔，线条流畅圆劲，设色富贵浓丽；其间对女乐人物的描绘更是生动传神：华丽的衣着，浓艳的装饰，丰富而和谐的色彩，工细极致的晕染与身着白色晚装、袒露赭色胸腹、端坐黑色椅子的韩熙载形成强烈的对比，主宾关系明确，而人物神态和场景融为一体，形成对立统一而又协调有节的盛宴氛围。又如顾恺之的《洛神赋图》，周昉的《仕女图》等工笔巨作，其笔墨色彩的合理运用使所要表达的主体更加突出，物象更加鲜明，格调更加高雅。当代工笔画的繁荣和发展，丰富了工笔画笔墨色彩的内涵，延伸了工笔画的艺术程式。在不久前由中国美术家协会、中国工笔画学会主办的“全国第七届工笔画大展”上，众多优秀作品充分体现了工笔画能实能幻、能繁能简、能宏能巧的表现形式，笔与线、线与墨、墨与彩之间的关系得到了灵活的运用。不少优秀作品使用了制作技法，使作品的艺术表现力更加丰富。当代工笔画名家何家英先生就工笔画的制作技法坦言：工笔画的绘制方法，70%是制作。绘画就是很精细地描绘，这也是一种品质。著名工笔画大家、中国工笔画学会创建人林凡先生说：“现代工笔画家为什么不能制作呢？制作不是要不得，而是要大力提倡，把制作水平提得高高的，让人们心悦诚服地接受。”“外师造化，中得心源”，现代工笔画的创作素材来自于生活，取自于客观世界，而创作理念却是源自于画家本人对客观世界的感悟，取决于个人的修养和情思；创作过程则是画家对于色彩的认知和驾驭能力的考验。实践证明，笔法、墨色、色彩和制作技法的有机结合，互为作用，才能增强作品的艺术感染力。和抒情写意的意笔画一样，中国工笔画也是一种表意的艺术，两者只是艺术表现手法的不同而已。工笔画所要达到的艺术意境不是画家对自然景物的简单复制和摹写，也非生搬硬套的制作效果，而是经过主观取舍、融主观审美情趣和客观精神于一体的心物之间产生共鸣的艺术语境。优秀的工笔作品是画家心灵中的情景或物象的再现，是笔墨和色彩最佳配合所生成的“象外之象”，更是一种主观生命与客观自然完美融合的人格文化。“根植传统 创新发展”——段云峰谈现代工笔花鸟画创作2010年04月07日 11时02分 来源:美术报大千世界，鸟语花香，春来冬去，周而复始。大自然中的花鸟不仅和人类的物质生活有着紧密的联系，而且以其优美生动的形象，给人以精神上的陶冶和美的愉悦。千百年来，亘古如一。远古时代，当人类尝试用艺术表现自身力量的同时，已开始描摹那些充满无限生机与活力的花草虫鱼和飞禽翔鸟。这些充溢着主观色彩和被艺术化了的花鸟图式，不但较之自然中的花鸟更具有典型性，而且点缀了人们的生活空间，丰富了人们的思想感情。我国传统绘画中的花鸟画，涉猎的题材相当广泛，表现形式和手法各有千秋。历代画家在创作实践中不断积累经验，从繁花盛草到禽鸟虫鱼，从客观自然的摹写到主观思想的张扬，众多花鸟画家取得了令后人高山仰止的成绩。因此，花鸟画和山水画、人物画鼎足而立，在传统民族绘画中占有重要的位置，并在世界艺坛上放射着夺目的光彩。 花鸟禽鱼，属自然之美。爱美之心，人皆有之，艺术家们更是如此。印象派画家梵高笔下的向日葵，那焕发着耀眼光芒的作品，你只要看过，就会留下对于生命灿烂辉煌的强烈感受。然而它并非花鸟画。西方美术史上，只有静物画而无花鸟画。花鸟画当属中华民族传统艺术之魂宝。千百年来，勤劳勇敢智慧的中华儿女在改造自然的过程中，逐渐认识到花鸟虫鱼的自然之美，把它们作为美的符号，用不同的工具、不同的材料，赋予不同的艺术语言装扮生活。久而久之出现了一个特殊的画科——花鸟画。花鸟画作为中国传统绘画艺术的重要组成部分，至今已有近两千年的发展历史。从先民们刻绘在器皿上的花鸟图式到唐宋时期独立成科的工笔花鸟画，能工巧匠们的智慧，令后人叹服。工笔花鸟画的表现程式和艺术语境，尤其是精勾细染的艺术技法在中国画坛独树一帜，其意象造型的表现手法，在艺术处理上精微而不失匠气，工致而富有写意性，为工笔画的发展留下了广阔的拓展空间。 自1985年以来，有关中国画前途的论争不绝于耳，从“中国画笔墨还能不能反映当代生活”到“中国画已经穷途末路”，从“笔墨等于零”到“笔墨就是一切”的对辩。可以说，在各种新观念、新理论的后面都云集着一大批敢于探索、勇于牺牲的实践者，其活跃程度几乎如诸子百家争鸣，让人激动又让人忧虑。在艺术潮流演进的过程中，艺术家——这个艺术实践的主体担负着不可推卸的使命和责任：这就是用他们的艺术品在各个推进的段落里，留下足迹，让后人研究时有最基本的材料。而工笔花鸟画在这个大的艺术潮流中，只是一个局部，这个局部所经历和所应承担的都同样是异常沉重的使命。工笔花鸟画这个古老的画种，它在当下的精神是什么？尤其是在这个喧嚣的时代背景下如何进行风格重塑，已日益成为人们关注的焦点。文化是传承的结果，要进行我们这个时代的风格重塑，必须要梳理前人的风格，对他们的艺术格式进行分析。从现有的资料看，五代以前的工笔画中，人物、山水居多，难觅独立成图的花鸟作品。从北齐佚名的《校书图》、隋展子虔的《游春图》、唐李思训的《江帆楼阁图》，到唐代阎立本的《历代帝王图》、韩干的《骏马图》、孙位的《高逸图》等，都充分地展示了工笔画中山水、人物的艺术高度，除了韩干、韩滉的马、牛等动物塑造以及作品中配饰的花草、鸟禽外，几乎未见成熟而独立的工笔花鸟画。直至五代的徐熙、黄筌、滕昌佑的作品，才使花鸟画具备了独立画科的元素。至宋代，随着题材范围的扩大，画家对自然界体物传情的深入，工笔花鸟画才渐入佳境而渐成高峰，出现了大批技艺、形式成熟的工笔花鸟作品。当然，在这个高峰之前，工笔花鸟画作品应有一个从初始到成熟的过程，只是因为不得而知的原因，我们见不到那些承前启后的作品了，尽管如此，正是这一断层期的诸多画家，为宋人工笔花鸟画的辉煌奠定了基础。毋庸置疑，魏晋南北朝是中国工笔花鸟画发展的重要阶段。唐代的工笔画达到了一个新的高度，得益于宋徽宗赵佶喜爱绘制工笔花鸟画。他改革了画院体系，提高了宫廷画家的地位，建立了画学制度，从而使院派工笔画达到历史上的辉煌期。北宋宫廷花鸟画家黄筌当属写实工笔花鸟画的宗师。他以宫廷园囿中的珍禽异鸟、奇花怪石为题材，以工整细腻的表现手法所作花鸟画被世人称为“黄家宝贝”。从其淡色晕染的特点，我们可以感叹画家的扎实功底和对客观事物独到的理解，可惜流传至今的作品仅只一件《写生珍禽图》。工笔画走向民间当在元、明、清时期，尤以明清后，由于诸多因素，导致工笔画日渐式微，在文人水墨写意画主流的冲击下，虽有仇英等职业工笔画家的努力，但是工笔花鸟画一直处于消沉状态。尽管近代的工笔大家陈之佛、于非闇成果斐然，却仍未摆脱工笔画的低迷窘境。现代中国工笔画的复苏期，是在上世纪八十年代的改革开放初期。而近二十年的经济繁荣，“西风东渐”迎来了工笔画发展的崭新时代。时至当代，工笔花鸟画的阵营日重。二十多年来艺术院校的教育无疑极大地推进了工笔花鸟画发展的进程。但当我们站在巍峨的传统艺术之巅上来观照工笔花鸟画的发展现状，展望它的前景时，我们必须把握的契机是在这个信息开放的时代去“重塑风格”，不仅要让工笔花鸟画家的作品具备我们这个时代的审美特质，还要按照在工笔花鸟画艺术实践中的规律去显现当下各个艺术家或者艺术画派的才情面貌。要做到这一点，当代艺术家必须要明了历史，具有前瞻性，以史为鉴，确定自己的目标——那就是要根植传统创新发展。其次，要深刻认识到：工笔花鸟画的表现力不仅取决于自身的天性、悟性和灵性，更是对客观自然的提炼和升华，诚如董逌所言：一百牛形，形不重，非形生有异，所以使形者异也。画者于此，殆劳于知矣。托物言志是艺术家的终极价值取向。只有根植传统，师法自然，开启智慧的天窗，才能锁定属于自己的艺术程式，才能使工笔花鸟画家不囿于陈旧，不限于桎梏，其作品才能永远散发时代的气息。
摘要：由于内蒙当地独特的气候特征和优越的土地资源，对于食用向日葵制种非常有利，而向日葵的虫媒授粉常是导致产量低的重要原因。为了提高向日葵的结实率采用人工授粉技术，通过了解向日葵的开花习性、授粉条件、授粉工具制作、采粉、合理授粉方法及严格培训授粉工，以达到人工授粉增产的目的。 关键词：食用向日葵制种人工授粉向日葵属于大型一年生菊科向日葵属植物。向日葵是喜温，喜光作物，又耐低温，抗旱能力强。向日葵对土壤要求不严格，除了低洼地或积水地块不宜种植外一般土壤均可种植，但最适宜由于壤土或砂壤土。向日葵较耐盐碱，在全盐含量以下的土壤上能生长结实，是改良盐碱土的最好作物之一。食用型向日葵属于向日葵类型的一种，这种类型植株高大，可长到2～3m，不分枝，多为单头，生育期100～130d，叶片，花盘都较大，籽仁不饱满，含油率为25%～30%，种皮厚，皮色多具黑色条纹，较抗叶斑病，抗锈病能力较差。 一、制种地气候特征 阿拉善左旗位于内蒙古自治区西贺兰山西麓，是阿拉善盟盟府所在地。 旗域地理坐标为北纬37°24′-41°52′，东经103°21′-106°51′。 全旗平均气温为4℃。旗境自南向北跨越四个纬度，气温由南向北逐次递减。气温旗域变动一般在℃～℃之问，中心值为℃。 阿拉善左旗地处内陆腹地，远离海洋，当地平均海拔800～1500m，属于温带荒漠干旱区，为典型的大陆型气候，以风沙大、干旱少雨、日光充足、蒸发强烈为主要特征。年蒸发量2900～3300mm，日照时间3316h，年平均气温℃，无霜期120～180d。属中温带干旱区。旗内大面积沙漠、戈壁对大气下界的强迫作用加剧了干旱程度。大部分地区年平均降水量在～之间。日最大降水量(1981年7月2日)，一年降水多集中于5～9月。天气经常晴朗无云。大气透明度好，光照时间长，光能资源丰富。有利于向日葵的生长。二、向日葵花期生理 （一） 花序构造 向日葵花为头状花序，顶生，也叫花盘。花盘直径一般为20～30cm，外缘有2~3层苞叶，边缘1～3层为舌状花，由花冠和冠毛构成，单性，黄色或橙黄色，花瓣大。向内是管状两性花，由苞叶、子房、萼片、蜜腺、花冠、雄蕊、花柱、柱头构成，有1000～1500朵。每朵花有花冠5裂，雄蕊5枚，雌蕊1枚，为黄色。 （二）开花习性 向日葵属于短日照，喜光作物，开花期最适温度20～25℃，温度过低会使花盘缩小，中部比例增多。开花顺序为向心式开放，是由外缘向盘心逐渐开放。整个花盘开花时间多为7～10d。管状花凌晨开放，花冠破裂，花丝生长加快，1～2h后散粉，之后雌蕊伸出花粉管，柱头张开两裂呈羽状，接受花粉。 （三）授粉特点 向日葵是异花授粉作物，虫媒传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，又母本采用雄性不育系，葵盘中带有粘液,常常将授粉蜜蜂连同花粉一起粘在葵盘上，导致授粉不良结实率低，空秕较多影响其产量与品质，从而进行人工授粉。 三、人工授粉的优势 人工授粉时受环境影响不是很大，人工授粉次数的增加，提高了向日葵的结实率，传统的向日葵都是依赖异花授粉，由于蜜蜂授粉时，受环境影响很大，有局限性，有时会错过授粉的良机，导致结实率不高，影响了产量。人工授粉后产量明显高于蜜蜂传粉产量，特做对比试验。以一条地为试验田，两行膜为试验对象，靠父本行的膜为蜜蜂授粉膜进行标注，而靠近蜜蜂授粉膜的旁边一膜标注为人工授粉膜，每膜的总面积都为216㎡，株数控制在1200株，两膜的葵花都未受虫和锈病的侵害，人工授粉的膜已刷过3次粉。最终蜜蜂授粉的膜产量为10kg，而人工授粉过的膜产量为21kg。与去年的产量相比，今年的产量增加了一倍多，按成本算一个授粉工一天100元可以授粉3000株，结实率达到80%，而蜜蜂授粉每箱蜂每天是2000元，结实率35%，由此观之人工授粉优于蜜蜂授粉。 四、人工授粉条件 （一） 环境要求 把握好授粉条件保证人工授粉成功的条件之一。 1. 授粉时间 晴朗天气，上午8:00～11:00时，下午15:00～18:00授粉最佳。 2. 授粉天气 低温及干热风等不良天气直接影响人工授粉的效果。气温在 18～25 ℃的晴天上午授粉最好。气温低于 15 ℃授粉效果不理想，授粉后 2 h内遇雨，需要重新授粉。向日葵喜光照，光饱和点达3～4万Lx，开花授粉期对光照不足非常敏感，光照充足有利于花粉发育提高结实，空气湿度应该在70%左右。 （二） 授粉时注意事项 在授粉时一定要严格要求授粉人员，并且向她们讲清授粉时应注意的事项 1.授粉时应按照事先制定好的授粉程序进行授粉，严禁乱涂乱摸，保证每一个葵盘上都有花粉。 2.在授粉的过程中，如遇到散粉株，应用叶子将葵盘包裹住，然后将头折断，倒扣在土壤里。 3.如果授粉的刷子，已经碰到了散粉株，就立即将刷子埋在土中，用事先准备好的备用刷子。 （三） 父本花粉采集及保存要求 1.花粉采集 （1）采粉工具 准备口径15～20 cm的铁制盆子1个,以盆口略大于父本花盘直径为宜,用一块能包住盆口的纱网,把纱网绑在盆口做成采粉盆。 （2）采粉时间 采粉最好在每天上午进行,若花粉不够用时,可在下午再收集1次花粉,以备第2天
议论文，平凡中的不平凡，向日葵和小屋都是平凡之物，之所以能成为不平凡是人类的追求和努力，赋予了他们不平凡的光彩。向日葵中，梵高的笔触坚实有力，大胆恣肆，把向日葵绚丽的光泽，饱满的轮廓绘画得淋漓尽致。”“向日葵是凡高的崇拜物。。。在他眼里，向日葵不是寻常的花朵，而是太阳之光，是光和热的象征，是他内心翻腾的感情烈火的写照。。。”“对凡高而言，向日葵具有特别的意义。黄色意味着友谊与希望，画本身象征'感谢'。。。”
在世界当中有非常多知名的艺术家，他们给我们带来了一副又一副精妙绝伦的作品，梵高就是其中的一位，知名代表作品《向日葵》更是火遍世界，在艺术界可以说是无人不知无人不晓，就连我们在上学的时候应该也听说过这幅作品，大家对于这一幅作品的评价程度非常之高，那么这部作品到底好在哪里呢？接下来就随小编来了解一下吧。
先给大家介绍一下梵高的作品《向日葵》，《向日葵》是围绕着插在瓶中的向日葵为主要内容的一系列油画作品，每一幅油画作品中向日葵的数量也是不一样的，有3朵，有5朵，有12朵也有15朵。梵高之所以会创造出这样一幅作品，是想表达他自己的内心真实感受，是向世人表达了他对生命的一种独特理解。
《向日葵》作品之所以会火，最大的原因是与当时的主流价值观相符合一致，无论是在色彩搭配还是在笔下勾勒上，这幅作品都属于上等水平。花瓶之中的向日葵，每一朵的状态都不一样，虽然在慢慢的凋零，但是他们的葵花籽非常的饱满，象征着顽强的生命力，给人带来的力量冲击是非常明显的，就像生命之光一样，发挥着自己独特的价值。
而更重要的是，这幅作品背后所表达的意义更是让人潸然泪下，梵高想通过向日葵这样一幅作品，呼吁人们怀着感激之心对待家人，怀着善良之心对待他人，怀着坦诚之心对待朋友，怀着赤诚之心对待工作等等，呼吁人们要像那灿若盛开的向日葵一样，发挥着自己独特的光芒。梵高的一生虽然并没有那么的幸运，但是对于生活他从来没有放弃过希望，希望大家也是如此，不知道大家都是怎样看待这样一幅作品的呢？
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《向日葵》仅由绚丽的黄色色系组合，花瓣富有张力，线条不羁，大胆肆意、坚实有力的笔触，在明亮而灿烂的底色上构成不同的色调与气势，把朵朵向日葵表现的动人心弦。
在这幅作品中，再也看不到自画像里那种短促而笔触，梵高的笔触坚实有力，把向日葵绚丽的光泽、饱满的轮廓描绘得淋漓尽致。他大胆地使用最强烈的色彩，因为他清楚地知道：“岁月将使它们变得暗淡，甚至过于暗淡。
梵高喜欢用纯色点画的绘画技术。它去掉了轮廓线，把每个形状都分解成彩色小点构成的区域，不仅使色彩化整为零，而且传达了他追求光线和色彩的情绪。
从某种程度上讲，《向日葵》是对时代变幻莫测的礼赞，它充满活力的色彩孑然一改17世纪以来荷兰花卉绘画的悠久传统。
梵高一生画过很多向日葵，以收藏在阿姆斯特丹博物馆的这幅最为有名。法国南部的灿烂阳光，如燃烧的火焰一般的花朵，整个画布都被这火焰燃遍，表达着狂热的生命激情。
这就像梵高一生都在渴望生命的热忱以及真挚的爱情，可是他最终仍旧一无所有，他只有在心底呐喊，用色彩来表达和倾诉对生命的渴望。
梵高通过向日葵向后人传递着这么一个信息：怀着感激之心对待家人，怀着善良之心对待他人，怀着坦诚之心对待朋友，怀着赤诚之心对待工作，怀着感恩之心对待生活，怀着一颗欣赏之心享受艺术，宛若眼前那灿若花开的向日葵。
参考资料来源：百度百科--向日葵
《向日葵》仅由绚丽的黄 *** 系组合，花瓣富有张力，线条不羁，大胆肆意、坚实有力的笔触，在明亮而灿烂的底色上构成不同的色调与气势，把朵朵向日葵表现的动人心弦。
在这幅作品中，再也看不到自画像里那种短促而笔触，梵高的笔触坚实有力，把向日葵绚丽的光泽、饱满的轮廓描绘得淋漓尽致。他大胆地使用最强烈的色彩，因为他清楚地知道：“岁月将使它们变得暗淡，甚至过于暗淡。
梵高喜欢用纯色点画的绘画技术。它去掉了轮廓线，把每个形状都分解成彩色小点构成的区域，不仅使色彩化整为零，而且传达了他追求光线和色彩的情绪。
从某种程度上讲，《向日葵》是对时代变幻莫测的礼赞，它充满活力的色彩孑然一改17世纪以来荷兰花卉绘画的悠久传统。
梵高一生画过很多向日葵，以收藏在阿姆斯特丹博物馆的这幅最为有名。法国南部的灿烂阳光，如燃烧的火焰一般的花朵，整个画布都被这火焰燃遍，表达着狂热的生命 *** 。
这就像梵高一生都在渴望生命的热忱以及真挚的爱情，可是他最终仍旧一无所有，他只有在心底呐喊，用色彩来表达和倾诉对生命的渴望。
梵高通过向日葵向后人传递着这么一个信息：怀着感激之心对待家人，怀着善良之心对待他人，怀着坦诚之心对待朋友，怀着赤诚之心对待工作，怀着感恩之心对待生活，怀着一颗欣赏之心享受艺术，宛若眼前那灿若花开的向日葵。
参考资料来源：百度百科--向日葵
一天，一群小伙伴们来到土地里种向日葵。
他们先用铁锹把土挖松，然后把向日葵种子洒在地里埋起来。
在阳光的照耀下，在湿润的泥土里的种子慢慢地发出了嫩绿的芽，不几天就长成了小苗。
看着一天天长大的小苗，小伙伴们提来水桶给它浇水、拔草、施肥。
在小伙伴们的精心照料下，向日葵一天一天地慢慢长高、长大了。
一天，一个小朋友看到向日葵上有许多小虫子。
于是，他就叫小伙伴们一起来捉小虫子，不一会儿虫子就被小伙伴们七手八脚地捉完了。
他们就又提来水桶，给它们浇水、施肥。
过了一段时间，小伙伴们一起来看时，向日葵长得更高、更艳了。
不久它们就开出了小圆盘样的花。
圆盘上有无数的小房子，每间房子里都住着一粒果实。
秋天到了，向日葵成熟了，小伙伴们捧着丰硕的向日葵盘笑开了花。
我喜欢花、草，可我最喜欢的还是向日葵。
我家院子里就种了一盆美丽的向日葵。
向日葵的花朵大大的，中间是又大又圆的花盘，里面有一排排淡黄色的小花朵，花盘外还围着一圈金黄色的花瓣，十分美丽。
等成熟以后，花盘中间的小花朵就长成了葵花籽儿，我们全家人最爱吃了。
一天早晨，我去看望它的时候，我发现它朝着太阳，好像在跟太阳问好。
中午，我去给它浇水的时候，它仰望着太阳轻轻地点头，好像在跟太阳说悄悄话。
傍晚，太阳要落山了，我又一次去看望它，我发现它面对着太阳微微地摇了摇身子，好像在跟太阳说再见呢。
你看，向日葵和太阳的友谊多么让人感动啊！ 我爱我家的向日葵。
我家院子里种了两颗向日葵，一高一矮向我和妹妹。
早上，我来到两棵向日葵前面。
发现，朝霞映红了它们圆圆的脸。
它们也只有一米多高，立正站在那里，面向东方，等待初升的太阳。
它们高高的昂着头，准备沐浴在八九点钟的阳光里。
放学回来的时候，太阳已经快落山了，晚霞映红了大地，两棵向日葵低着头目送着将要告别的太阳，仿佛自己也进入了梦乡。
我看到向日葵从早到晚总是面向着太阳，这可能就是向日葵名字的由来吧。
新的一天又开始了，当我来到那两棵向日葵的跟前时，发现它们和以前一样把头从西方又摇回了东方；所不同的是，它们长高了，圆圆的脸上添加了一圈金色的彩环，漂亮极了！看见向日葵的成长使我自然想起了我和妹妹，我们也很努力，将来也像向日葵一样，在阳光的沐浴下长得绚丽多姿。
我的家乡五原有拔地而起的高楼大厦，又长得郁郁葱葱的树木，有五彩缤纷的大花坛，也有一条条笔直的柏油马路，可我却喜欢象征着我们五原事业的葵花广场。
一走进葵花广场，首先映入眼帘的就是一个很大的葵花雕塑，据说它还能随着太阳转动，在这个雕塑的下面刻着“葵花广场”这几个红红的大字。
前面是健身器，一早上就有许多男女老少在这里锻炼身体。
转身向西看去，有两颗红红的大番茄，出现在你的眼前，你可能问有这么大的番茄吗？其实那是番茄雕塑，是不是像极了，番茄周围是绿油油的草坪，碧绿碧绿的象刚染过似的，远远看上去像一块绿色的大地毯。
中心的位置就是宽阔而又平坦的广场，广场是用一块块大理石铺成的，非常光滑，广场四周有许多地灯，晚上大理石被五颜六色的地灯一照，这里便成了光的世界，灯的海洋。
再向前走去便是庄严肃穆的升旗台和一排排整齐的 *** 大楼。
这就是葵花广场五原的一颗明珠，欢迎你来做客，我喜欢葵花广场，更爱我的家乡---五原。
雨，好像是千万支魔指，好像是千万条琴弦，弹出了千变万化的声音。
春雨柔软，夏雨粗犷，秋雨苍凉，冬雨肃杀；因季节变化，情调各异。
但是，雨色一样美丽，雨声一样动听。
在图画音乐和诗歌里，有许多描写雨的佳作。
线条色彩和音乐旋律，空灵剔透。
轻细的雨花，像飘忽的雾，白茫茫的，轻吻着人的脸，微微觉着痒；又轻轻濡湿着衣裳。
雨伞仿佛是风帆，在雨色蒙溕中载浮载沉；也像一只只大翅膀，东南西北，无边无垠，因风四处飘航。
沉默的雨，无声胜有声；逗人的雨，真叫人喜悦。
可以不必穿雨衣，在户外踯躅漫步，雨似蜜似酒，滋润着心灵。
——这梦幻似的雨，这奇异的雨，梦幻似的教人幻想。
记得杏花春雨的江南，雨点敲打着船蓬，雨中也有梨花的幽香。
记得西湖的夏雨，元气淋漓，满湖荷叶被打的笃笃地响。
记得天目山的秋雨，重雾深锁，万木萧萧，撑天的松柏经雨洗涤，显得格外苍劲。
记得富春江的冬雨，如泣如诉，两岸茅屋炊烟阴阴沉沉，像一幅染湿了的铅笔画。
细雨微风的夜，适宜读诗和散文。
狂风暴雨的夜，则宜恐怖神怪小说。
要不然，便邀几位知己，泡几杯浓茶，买一包花生米，点上一支洋烛，又当另有一番情趣。
风雨更宜怀人，怀人常不寐；一声风一声雨，都似离人低诉。
那年夏天，和友人在春秋阁小坐。
那时候，菱角已经成熟，莲池潭上，乡人驾着小船，忙于采摘；天空的白云，和水面的白鹭相映成趣。
阵雨骤来，如万马奔腾；半屏山忽然不见了，只有密密的雨，密密地替莲池挂上了珠帘。
阵雨里，那些采菱角的船，依然从容地游移摇荡。
船上的人连蓑衣也 *** 。
台湾南部雨量不多。
尤其是高雄，灰土漫天；树枝树叶上厚墩墩地堆积着尘埃，经阵雨一淋，苍翠碧绿，焕然一新。
雨后的寿山，妩媚地俯视默默的爱河；银鳞似的水波也被青青的山染绿了。
河堤上，那一排水泥柱上，那一排路灯的瓷罩，白玉球似的镶嵌在山水之间，依稀是西湖的景色。
“春雨楼头尺八萧，何时归看浙江潮？”
今天，我看了一本叫《青铜葵花》的书，书里的一个男孩“青铜”给我留下了深刻的印象。
这本书主要写的是一个城市女孩“葵花”和乡村男孩“青铜”的故事。
一个特别的机缘使青铜和葵花成了兄妹相称的朋友，他们一起生活，一起长大。
葵花12岁时，被迫回到了城市，从此青铜便常常遥望女孩葵花所在的地方······读了这本书后，我深深地感受到了爱的力量：爱，就像一座灯塔，照耀着人们前进的方向；爱，也像人们生活的真谛，带领人们向生活前进。
文中的最后一部分，更是说明了“有爱就有希望”当青铜无数次地像芦苇荡跑去，终于，奇迹出现了！青铜会说话了！爱是那么的神奇，那么的伟大啊！我们对生活要充满希望，充满爱，只有爱才能唤醒人们，感动人们。
让我们携手把爱洒向人间，让世界的每一个角落都充满爱。
1.太 阳 花 世界上的花有好多种，比如：广玉兰、月季花、玫瑰花、梅花、菊花、君子兰、茶花等等。
但是，开花最多，颜色最丰富的花要属太阳花了。
俗话说的好：“好花不常开”。
太阳花也是好花，有红的、黄的、 白的、紫红的、深红的、橘黄的……太阳花的花瓣是单层的，形状像梅花，花芯上有红色有黑细丝上带黄点。
太阳花的茎长长的，细细的，软软的，弯弯曲曲。
它的枝干很细，叶子很密集，花开的挺多。
太阳花只有在见到太阳时才开花，每天太阳从东方徐徐升起时，太阳花们就争先恐后地张开它们的一张张笑脸。
微风吹去，太阳花“摇头晃脑”似乎在念诗，又似乎向行人点头。
太阳花的花骨朵儿是红色的，形状有黄豆般的大小。
和其它的花骨朵不同，短短的、圆圆的。
太阳花的花籽是由几片小叶子而围成的。
花籽像芝麻般的大，小花籽熟了后，散落在大地爷爷的怀抱中，经过阳光和雨露的滋润，第二年就能生长并开放出更加漂亮的太阳花了。
太阳花的生命力十分旺盛，她尽情地吮吸着蓝天奶奶赐于她的甘露，她贪婪地吸收着大地爷爷的营养。
太阳花在大地爷爷和蓝天奶奶的呵护下茁壮成长，把祖国装扮的更加美丽，让美丽的大自然锦上添花。
太阳花到了晚上就像玩了一天的孩童，疲倦而又欣慰地进入甜美的梦乡。
喇叭花也是好花，它早开晚败，它和太阳花似乎是一对好姐妹，它们约定好了一起开放、一起进入甜美的梦乡，从不早开、早败，一起装点着这美丽的大自然。
它们无私的奉献自己，从不要求祖国的回报和人们的赞赏 太阳花虽然没有玫瑰的高贵，菊花的芬芳，广玉兰的纯洁高雅，梅花的香气，但是太阳花却有无私奉献的精神。
我爱太阳花，我感受到它那顽强而又旺盛的生命力，和它那无私奉献的精神。
2.梅花 我一直都不明白，为什么在百花之中，中国人偏爱梅花、偏钟情于梅花呢？是因为它美的缘故么？是的，它的确很美：朵朵冷艳、缕缕幽芳、孤芳自赏、纯洁无瑕。
像一只骄傲的天鹅屹于冰雪间。
“千白丛中一点红”。
开得刺眼，开得高傲；是因为它美的别具一格的缘故么？是的，它的美的确与众不同。
它的美，比起娇艳的牡丹、绚丽的月季、清秀的荷花来说，别有一番风味。
是的，即使它不如茉莉清香、不如菊花美丽、不如桃花艳丽，但它的确很美，它的美绽放在风雪中，盛开在风雨里。
开在没人看见的地方。
于是当人们饱赏百花之俏丽，走出门外，看到这株傲于风雪之中的红梅，谁能不为它倾倒？谁能不被它征服？谁能不被它别具一格的美丽所吸引呢？是因为它美的精神的缘故么？是的，中国人爱梅花，是爱 梅花傲雪斗霜的精神，爱梅花谦逊的精神。
爱的是“已是悬崖百丈冰，犹有花枝俏。
”爱的是“待到山花烂漫时，她在丛中笑。
”爱它不怕困难，于无声处，傲然挺立。
爱它甘愿在幕后无私奉献的心。
爱的是梅花有灵魂、有骨气、有品格的精神。
梅花之所以能排在“四君子”之首，正是因为这种傲雪斗霜、谦虚乐观的精神！ 中国人偏爱梅花，是因为红梅于中国人有相同的精神。
有着“俏也不争春，只把春来报”的精神。
那血色的梅花，开得那样娇艳。
它敢与风雪争斗，感与风雨撕杀。
她是春姑娘的使者，不怕冬姑娘的胁迫，傲然于天地间，飘撒春的芳香、播种春的种子。
当大地终于迎来了姗姗来迟的春姑娘时，她却静静地消逝，化作脚下泥，只留一抹余香荡漾于天地间。
看百花齐放，听百鸟齐鸣，看春满大地便欣慰地走了。
于是“落红本是无情物，明年冬天再见花。
”它的一生就像一部充满欢乐与悲愁的乐曲，从飘舞的雪花奏到缤纷的百花。
梅花美，却把美留给了洁白无瑕的天地；梅花香，却又有谁知道“梅花香自苦寒来”的艰辛；梅花俏，却“俏也不争春，只把春来报。
”梅花，傲雪斗霜、不怕困难、谦虚乐观。
它鞠躬尽瘁，死而后已。
以一抹余红换来春满天地！ 3.水仙花 我爱花，爱的花也的确不少，但是最使我心爱的是水仙花. 我爱水仙花，因为它素雅清新，芳香醉人，还具有顽强的生命力. 在我家写字台上就摆放着一盆水仙花.在严寒的时候，我每天总要给它换一盆清澈的水，好让它时时保持身体湿润，否则就会枯死.这就是水仙花的好处，它不像那些高贵的牡丹，桃花等各种奇花异草，需要精心照料，一不注意就会枯死.而水仙花呢 只需泡在水里就够了，不需费心，更不需要修剪，这就是我养花的门道. 水仙花向来被称为＂鳞波仙子＂.的确，它那动人的身姿使人一见倾心，难道水仙花不是鳞波仙子的化身吗？ 水仙花那 *** 的茎里抽出好几条嫩绿的枝叶，在一丛一丛的绿叶间，错落有致地开着几朵洁白如玉的小白花，花中还嵌着大雪般的花蕊. 一阵轻风拂过，小花连连点头，似乎在水的衬托下，穿着水晶裙在水面上翩翩起舞，在阳光的照耀下，更加晶莹剔透，让人如痴如醉. 我在寒冷的冬天很少碰水，但对水仙花反而是种磨练，他静静地躺在冷水里，忍受着严寒，但它的身体却越来越矫健. 看着水仙花秀丽的神情，闻着那令人快乐的清香，我也好想当一朵水仙花，为人们带来快乐水仙花，好秀丽的名儿.你在寒冷的冬天依旧生机盎然，你浸在冷水里，像在与寒冷搏斗，你是那样坚忍不拔，真惹人喜爱.水仙花，好秀丽...
向日葵的启示大自然中有形形 *** 的植物，它们种类繁多，形态各异，为人们提供了丰富的资源和优美的环境。
它们虽然不能言语，不会表达，但它们也富有灵性，充满生机，不仅能让人们产生美好的遐想，还能带来许多有用的启迪。
例如向日葵，它有一种奇特的本领，能够随着阳光转动花盘。
我想可以根据向日葵的这种特性，发明一种带褶皱的衣服。
炎热的夏天，就把衣服调整成反射阳光、散发热量，穿在身上会感觉很凉快。
寒冷的冬天，就把衣服调整成吸收阳光、储存热量，人就会非常暖和。
这种衣服还有一种功能，只要一穿上，手和脚就像戴上了吸盘，人们可以在墙上和树上自由的行走。
我还可以给坦克装上具有这种功能的铁皮，在不同的地方战斗时，坦克能够调整光线，隐藏自己，这样就可以打敌人的士兵而躲避攻击了。
大自然中充满了无数的科学知识，只要我们拥有一双善于发现、学习的眼睛，就能发明许多东西。
大自然不仅是人类的摇篮，更是人类的朋友和老师，向大自然学习，会让我们的生活更加美好。
...
春天来了，美丽的春天来到了我们的身边。
天气一天天温暖起来了。
到处可见春天迷人的景色。
春天来了，美丽的春天来到了我们的身边。
天气一天天温暖起来了。
到处可见春天迷人的景色。
小河边，春风吹绿了柳树，柳树随风起舞；春风吹绿了小草，光秃秃的大地变成了绿油油的草坪。
草坪上开着五颜六色的小花，有黄的，有白的，有红的……十分美丽。
牧童们骑着水牛在草坪上放牛，有的吹笛子，有的看书，有的玩耍。
小鸟们在天空中欢乐地歌唱春天的到来。
春天的景色可真美啊！
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