对植物不同性状快速检测论文

奥地利学者孟德尔（1822―1884）是遗传学的先驱，他通过豌豆杂交实验发现了生物遗传的两个重要规律：分离律和自由组合律，并提出遗传因子假说，不但为遗传学的发展奠定了基础，而且对整个生物学的进步都有深刻的影响。孟德尔从小跟着父亲栽培果树，熟悉农艺。1840年他考入大学，却因家境贫寒而辍学，1843年进入布台恩修道院做修士。这个修道院的院长曾是奥地利某地区的农业学会主席，倡导利用庭院空地进行农学实验，还派修士到附近学校去任教，使修道院成为该地区的农学和教育中心。孟德尔曾在这里给一位很有造诣的植物学家当助手，因而受到了从事植物实验的训练。1847年他开始任神父，1851年被推荐到维也纳大学进修，学习了数学、物理、化学、动物学、植物学、昆虫学和古生物学等课程，并从物理学家多普勒和生物学家翁格等名师那里学到了开展科学实验的思路和技术。1853年他回修道院继续任神父，并在一所技术中学教自然科学课程，晚年任修道院院长。虽然孟德尔一生都担任神职，然而其科学素养之深、实验技能之高，科研成果之精，无疑是一位出类拔萃的植物学家。孟德尔从前人的工作中，看到了一种惊人的规律性现象：在相同物种之间进行人工杂交，总是反复出现同样的杂种类型。这使他产生了浓厚的兴趣。他在高度评价许多植物学家的研究成果的同时，指出了他们的不足：就实验的规模和方法来说，还没能卓有成效地提出一个能够阐明在杂种形成中亲代对子代有何种制约关系的普遍规律。孟德尔明确地以寻求这一普遍规律作为自己的研究目标，由于他在实验方法上有重大突破，经过8年艰苦工作，终于获得了杰出的成就。孟德尔对研究方法的突破和创新主要表现在两个方面：第一，下工夫选择合适的实验材料。他指出：“任何一项实验的价值和效用，决定于其材料是否适宜于研究的目的。” 第二，引用物理学等非生命科学中的因子分析方法，特别是数理统计方法。这在当时的生物学界是开创性的，孟德尔因而被认为是生物学中切实运用数学思维的创始人。为了避免实验出现可疑的甚至荒谬的结果，他认为用于杂交实验的植物必须是：1）具有稳定的可以区分的性状；2）这种植物的杂种在开花期能防止外来花粉的影响；3）杂种及其后代在可孕性上应不受明显干扰。根据前人和自己的经验，他首先把注意力集中到豆科植物，通过实验发现豌豆具备以上条件，而且豌豆还有生长期短，易栽培，花器大，便于人工杂交时去雄和受粉等优点。1856年，孟德尔在修道院内一块土地上从事豌豆杂交实验。在此之前，他花费了两年时间进行选种和试种，从34个豌豆品种中培育出22个纯系品种用以进行实验，以保证实验结果的确定性。在部署实验时，孟德尔从豌豆的诸多性状中选定了七对差异明显的性状进行实验研究：1）种子的形状，圆粒或皱粒；2）子叶的颜色，黄色或绿色；3）种皮的颜色，灰色或白色；4）豆荚的形状，饱满或皱瘪；5）豆荚的颜色，黄色或绿色；6）花的位置，主茎顶端或主茎轴上；7）茎的长度，高茎或矮茎。他对七对性状中每一对性状的纯种豌豆分别进行杂交，它们的后代植株即子一代全部表现出一个亲本的性状。例如，用高茎豌豆和矮茎豌豆杂交（以高茎为父本，矮茎为母本；或以矮茎为父本，高茎为母本），子一代全部为高茎，没有矮茎。再如，用圆粒种子和皱粒种子的纯豌豆杂交（圆粒为父本，皱粒为母本；或皱粒为父，圆粒为母本），子一代全部是圆粒，没有皱粒。孟德尔把子一代出现的性状称为显性性状，未出现的则是隐性性状。子一代植株自交得到子二代。在高茎豌豆的子二代中约有3/4是高茎，1/4是矮茎，高矮比例接近3:1。在圆粒豌豆自交的子二代中也约有3/4是圆粒，1/4是皱粒，二者之比也接近3:1。对其它几对性状的豌豆作杂交实验，其子二代中显性与隐性的比例同样都接近于3:1。这种在子二代中显性和隐性性状分别出现，并且具有稳定比例的规律性，被称为遗传学的分离律。孟德尔进而对两对性状的豌豆作杂交实验。例如，以圆粒种子、黄色子叶的豌豆与皱粒种子、绿色子叶的豌豆进行杂交，子一代全部表现出圆粒种子和黄色子叶这两个显性性状；子二代则分化为四种类型：圆黄、圆绿、皱黄、皱绿，在数量上呈现出9/16:3/16:3/16:1/16，即9: 3: 3:1。对任何两对性状的豌豆杂交实验都能得到同样稳定的比值。这一规律被称为遗传学的自由组合律。孟德尔提出遗传因子假说以解释实验结果。他认为植物的每一种性状都来源于生殖细胞中的一对“遗传因子”，一个来自父本，一个来自母本。产生显性性状的显性遗传因子用大写字母A，B……表示；产生隐性性状的隐性遗传因子用小写字母a，b……表示。如果两个因子相同，则表示具有某一性状的纯种，例如，高茎性状用A代表，矮茎性状用a代表，那么亲代的纯高茎植株则表示为AA；亲代的纯矮茎植株为aa。他还假设，每个生殖细胞只得到这一对遗传因子中的一个。例如，高茎豌豆的生殖细胞中只有一个A，矮茎豌豆的生殖细胞中只有一个a。杂交后，两个遗传因子结合成为Aa。A对a 是显性，因此，子一代植株都是高茎。子一代自交受粉形成生殖细胞时，A和a发生分离。分别含有A和a的两种精子和两种卵子，它们结合而成的子二代有4个因子组合：AA、Aa、Aa、aa。前三个是显性，后一个是隐性，显性与隐性之比是3:1。孟德尔在论文中写道：“设n代表两个原种的可区分性状的数目，3n就表示组合系列的项数，4n 为属于这个系列的个体数，2n为保持稳定的组合数。”这样的一些理论总结与他的实验结果都符合得相当好。孟德尔的题为“植物杂交实验”的论文发表在《布台恩自然科学研究学会会报》1865年第4卷，并送给了欧美各国的120多家图书馆。他希望有人能做重复性实验或对照性实验，使他的结论能够得到检验。然而论文除了受到冷落、怀疑和讥讽外，却没有人来做这样的实际工作。35年之后，1900年有三位植物学家认识到这篇论文的重要价值，使之重见天日。这一历史事实说明孟德尔的论文确实具有强盛的生命力，而八年扎扎实实的实验工作、大量真实可靠的实验数据，精湛独到的研究方法以及深入合理的理论分析，正是其强盛生命力之所在。

植物在生长过程中，如果适当的添加一些科学技术，对于植物的健康成长是有一定的帮助的。下文是我为大家整理的关于植物生长的科学论文，希望能对大家有所帮助。

摘要：在长期的进化过程中，植物通过体内水分平衡即根系吸收水和叶片蒸腾水之间的平衡来适应周围的水环境。不同的水体对于水生植物的影响不尽相同，本文通过水体与水生植物的发展过程，分析了不同水体对水生植物的生长的影响。

关键词：水体;水生植物;水位;波浪;生长;影响

1水体与水生植物

概念

水体指的是液态和固态水体所覆盖的地球空间。水圈中的水上界可达大气对流层顶部，下界至深层地下水的下限。包括大气中的水汽、地表水、土壤水、地下水和生物体内的水。各种水体参加大小水循环，不断交换水量和热量。水圈中大部分水以液态形式储存于海洋、河流、湖泊、水库、沼泽及土壤中;部分水以固态形式存在于极地的广大冰原、冰川、积雪和冻土中;水汽主要存在于大气中。三者常通过热量交换而部分相互转化。

水生植物一般指能在水中生长的植物。水生植物主要分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植物四大类，有时把一些水缘植物和喜湿植物也划归水生植物。水生植物具有保存生物多样性、净化水质、美化水景和固坡护岸的作用。

水体和水生植被的发展阶段

描述水生植被演替系列多通过植物群落的空间排列顺序(生态系列)来推断时间演替系列。水体沿岸带有沉水植物群落、挺水植物群落和湿生植物群落，它们代表了淡水水生植物群落演替的不同阶段。水生植被的演替以植被优势种的演替为代表。水生境中的原生演替是从藻类开始，路径是：藻类→沉水植被→浮叶植被→挺水植被→湿生植被→陆生植被，最终结局是水生植物和水体消失。逆向演替也称为退化，表现为其演替方向与原生演替相反。演替的结果是植被结构趋于简化，生物多样性下降。

任何水体一经产生就开始了在物理、化学和生物因子等方面的相互作用，早期环境因子起主导作用，到后期生物因子又占主导作用。同一生活型的不同水生植物可能是水体和水生植被不同发展阶段的代表性种类。例如，沉水植物苦草和竹叶眼子菜是水体发展早期的优势种，适宜水位波动大的环境，它们呈稀疏分布，群落生物量低。当水位逐步稳定后，水生植物的优势种可能更替为微齿眼子菜、黑藻和穗花狐尾藻等，水底密闭起来，群落生物量增加。

2水体水位对水生植物的影响

在自然生境中，水位很少保持不变，面对这种动态条件，植物通常会产生形态可塑性以及改变地下生物量和地上生物量的分配方式确保生存。对于整个群落而言，水位变动产生的影响也很显著。

植物形态的改变

以无性繁殖为主的水生植物，尤其是具有较遗传延展性的个体，能够通过改变植物本身的形态来适应水深在时空上较大的变化。如在深水里，蓖齿眼子菜的生活型从原来的毛刷型变为聚合型。这是有利的，能够增强植物的功能。各种生活型植物对于水深的变动呈现不同的形态。挺水植物对水位梯度的形态改变，主要包括生长形态、繁殖和生物量分配模式的改变。形态方面，主要包括叶柄伸长、异型叶的产生，茎长、茎数、茎直径、匍匐茎直径和匍匐茎等级的改变。如芦苇幼苗在淹没状态下其节间距会增长。这种增长有2个可能的机制，由于向周围水体释放的截短而导致乙烯浓度升高的或是由于溶氧减少导致乙烯产生增高的一种协调。在淹没期间，部分淹水植物所有的被淹没的叶子都会衰老，只有末端的叶子会偶尔幸存。繁殖的变化主要包括花期、花序长度、花瓣宽度以及繁殖器官干重等的改变。如芦苇在水位下降后其种子有很高的萌发率。浮叶根生植物改变的形态主要表现在叶和花。如水位上升，浮叶植物荇菜的叶柄迅速伸长，但是支撑叶片的叶柄和茎变得更脆弱。浮叶植物菱有相对发达的根系统，在一定范围内的水位变动下，菱仍能固定在底泥中，而且幼叶能通过叶柄的伸长维持在表面。水位的升高导致花以及芽苞被水淹，无法形成种子，水位降低并不会影响花和果实的产生。沉水植物的也很显著，如苦草在深水中具有较高的株高，叶更长更薄，因为在光强较弱的深水中合成单位干物质需要更多叶面积去获得光资源。而在水较浅时，光强太大会抑制其生长，叶子变成紫红色来调节对所需光资源的摄取。

植物数量的增加

水位对植物产生的另一个显著影响是改变其数量。对于不同生活型的植物而言，水深影响其生物量的机理是不一样的。水深直接地影响挺水植物群落的数量，通过减小光照强度间接地影响沉水植物群落数量。对于同 种植 物，水位的变动能改变地下数量和地上数量的分配比例。挺水植物随着水位的增加，茎重在整株数量中的比例上升，地下部分比例就会降低，分配到根和根状茎的数量降低，在风浪的作用下更容易被连根拔起。

植物物种的多样性

在沿岸带，通常水生植物生物多样性很高，其原因之一是水位波动使得沿岸带一直处于干扰状态。根据中度干扰法则，适度的干扰有利于物种多样性的提高。水位波动引起湿地种子库的再生也是重要原因，而且这种作用与洪涝和干旱发生的频率以及持续时间相关。水位的短期变动和长期变动，特别是水位下降，通过建立和破坏低多样性集群的外来物种入侵，从而影响物种多样性。水位下降是多种植物成功萌发和存活的先决条件，为适应浅水生活的物种建立创造了机会，也能支持新的外来物种的成功入侵。水位下降会阻止优势种控制整个群落，从而增加物种多样性。然而，在高水位条件下，很多湿地植物种的根茎萌发受抑制，降低了物种的多样性;如莱茵河畔在河流低泄量期间，夏季特大洪水会引起水生植物物种多样性减少。可见高水位和低水位对物种多样性的影响是不同的，相对于高水位，低水位的作用更显著而且有利。

3波浪形态的水体对水生植物的影响

江、河、湖岸浪蚀是这些水体顺向演替的自然过程，浪蚀淤积也是影响这些水体寿命的重要因素。在自然界随着水体的演替，岸坡趋缓并沉积土壤，为水生植物的生存繁衍创造了条件，植物的生长减缓了水岸的侵蚀，是演替的阻力，但植物体的腐烂沉积、水中有机质含量的大幅度提高，丰富了水体营养，提高了水体生物量，从这个角度说水生植物对整个水体的演替是有贡献的。

商住区和公共绿地内部的小水系一般来说范围小、禁航、水流缓慢，对岸线冲刷、侵蚀较小，对水生植物的种植生长影响不大。江河湖泊等水体由于风浪、船形波或水流急速冲刷给水生植物的种植、生存带来很大困难。如风浪和船形波将会直接或通过堤岸反射，强烈地直接拍打或摇动植物体，从而使植物叶片破碎、茎被折断，甚至植物体被连根拔起，影响植物的生长甚或导致其死亡。

4沼泽地对水生植物的影响

沼泽是指地表过湿或有薄层常年或季节性积水，土壤水分几达饱和，生长有喜湿性和喜水性沼生植物的地段。由于沼泽地土壤水多、缺氧，故沼生植物有发达的通气组织，有不定根和特殊的繁殖能力。沼泽可生长的水生植物很多，如萱草、泽泻、慈菇、海芋、花菖蒲、千屈菜、梭鱼草、小婆婆纳等。沼泽植被以挺水植物为主，多属于莎草科、禾本科及藓类和少数木本植物。

5结束语

水生植物具有观赏、净化以及生物多样性高的特点。水生植物及其环境是许多鸟类、鱼类和其他动物的栖息地和繁殖场所，在生物多样性保护方面具有重要意义。另一方面，水生植物及其环境又是一种脆弱的生态系统，易受到人类活动的影响。水体与水生植物关系也随着人类的活动影响，变得互动起来，水体的污染问题在水生植物的作用下也得到了很好的解决。

摘 要： 植物生长三维动画已经越来越广泛地应用在各个领域，如城市规划、影视娱乐、 广告 宣传等。对植物生长三维动画的研究内容、演示方式、动画特点进行归纳与概括。从软件技术的角度对植物生长三维动画的表现形式、研究现状、关键技术、制作 方法 、适用对象、优缺点进行研究、分析和比较，对该领域未来的发展趋势进行了展望。为有效推进植物数字可视化建设和提高动画创作效率提供参考。

关键词： 三维技术; 植物; 生长; 动画

0 引言

植物是大自然的重要组成部分，随着计算机三维动画技术的发展，植物生长三维动画被广泛应用于 教育 、科研、遥感、游戏、数字影视等众多领域。

1 植物生长三维动画的生长方式

经过大量的理论和实证研究， 总结 了植物生长三维动画方式，主要有以下几种。

⑴ 破土而出式

植物最初是生长在暗地里的一颗种子，慢慢破土而出，拔节而长，枝繁叶茂，开花结果。这类生长动画便于演示植物动态的生长过程，营造出生命和希望爆发的活力。

⑵ 藤蔓伸展式

不少影视作品和建筑艺术动画中都能看到藤蔓植物慢慢伸展，绝强地依附攀援，增加场景生机和活力的景象。除了绿化的作用，这类动画给人以在逆境中不屈服，顽强展示生命力和活力之意。

⑶ 层叠上升式

层叠上升式比较符合林木类植物的生长规律。植物按照一定的层次从地面节节往上拉升，叶子、花、果等则以粒子形态般急剧增长，就像地面赋予无穷无尽的生命力和活力一样，给人以强烈的视觉冲击和神奇的创意享受。

⑷ 迷幻障眼式

迷幻障眼式是植物生长中比较虚幻、神化的方式，好比变 魔术 ，往往借助于强烈光效、迷幻烟雾等效果来实现，光效、烟雾之后植物出现在面前。

图1 植物生长三维动画方式

2 植物生长三维动画关键技术

植物生长三维动画有许多方法。3ds max、MAYA等三维软件都带有植物模型，粒子系统也能实现植物生长动画效果。但是三维软件自带的植物模型种类较少，粒子系统又难以实现较为真实、自然的生长动画效果。植物插件的出现，能有效解决动画效果和创作效率上的问题，成为三维动画创作的热门工具。下面就几款主要的植物插件进行分析和比较，以助于提高应用者的动画创作效率。

Ivy Generator和Guruware Ivy插件

Ivy Generator是德国康斯坦茨大学开发的一款藤本三维软件，主要用于模拟以攀爬为主的藤本或草本植物的生长。通过对生长参数的调节，可随机生成不同形态的藤本植物模型。其特点是不需要应用复杂的植物生长机理模型，侧重于计算机图形学，迅速生成逼真的植物模型，追求基于视觉效果的真实性[1]。但Ivy Generator不能直接实现植物生长动画，只有将模型输出成OBJ和MLT材质物体，再导入3ds max等三维软件中制作动画效果。该插件的系统耗用较大，不适合表现大规模的植物场景[2]。

Guruware Ivy是Ivy Generator的改进版本。Guruware Ivy使用更方便，功能亦有增强，通过为Age(藤蔓年龄)属性设置关键帧可以轻松实现藤蔓生长、攀爬的动画效果[3]。

XFrog

XFrog是德国Greenworks公司开发的三维植物软件，可实现植物的直观交互建模和生长模拟。XFrog所有的树叶、枝干、花朵等都采用实物扫描，使得模型更加真实，开放的光年系统和层级的表现方式，使其操作性更简便，可控性更强[4]。XFrog在植物生长模拟过程中，通过关键帧动画实现，有两种方法。①起始和结束关键帧为同一关键帧。可以保证模型拥有相同的拓扑结构，生成动画较为平滑。但应尽量减少直接修改植物参数的操作，否则会大大降低动画的真实感。②起始和结束关键帧为不同关键帧。可以把起始关键帧的模型细化，缺点是XFrog插补的部分较多，不如第一种方法的动画效果平滑自然[5]。 GrowFX

GrowFX是俄罗斯Exlevel公司基于3ds max平台开发的一款植物插件，可创建参数化的树木、花草及其他植物模型，自由创建风力和生长动画效果，前提是要有GrowFX调节出来的未塌陷的文件[6]。GrowFX除了可使用官方的植物库资源，还有灵活的自由度。通过植物年龄、生长方向、风效、动画效果等随机参数的调节，快捷得到植物的其他形态。

Vue

Vue是一个专业的CG景观设计工具套组，可以制作出逼真的自然环境，还可以和3ds max等三维软件套用。Vue可以在现有植物库基础上进行再加工和改造，容易产生新的植物形态和物种，根据用户实际需要自由形成植物生长、形态变化等动画效果。Vue操作简便、场景表现逼真。云计算的建模方式、快速的渲染时间等特点，使得它特别适合表现自然空间大场景，主要用于中、远景表现[7-8]。

T-Gen插件

T-Gen是第一个完全整合进SoftImage|XSI的植物生成插件，拥有强大的灵活性和无穷的可能性。可以使用几乎所有XSI工具对其产生的植物模型、材质、层级结构做进一步修改。T-Gen各类参数几乎都可用于设置动画效果，强大的优化工具使其在植物生长动画方面有着快速、高效的优势。

SpeedTree、TreeStorm和Forest Pack Pro

SpeedTree、TreeStorm和Forest Pack Pro都是目前在建筑漫游动画和园林设计中比较常用的植物插件，拥有强大的植物库，模型真实感强，绘制效率高，支持植物动力学，可模拟风吹植物动画效果，分别适宜表现中近景和大片的远景植物[9-10]。但它们没有植物生长动画功能，凭借丰富的软件开发接口可以和3ds max等三维软件结合使用，以实现植物生长动画效果。

3 结束语

植物生长三维动画将缓慢的植物生长过程动态化、形象化展现。本文所介绍的几种植物三维生长动画关键技术，因各自不同的特点和优势，在表现一些大型的自然场景中，往往需要把多种方式相结合。

由于植物结构复杂，表面细节丰富，使其无论在三维建模、动态模拟方面都存在较大难度，以下问题有待进一步深入研究：①当前主要实现单株植物的三维模拟，缺乏对于大规模植物生长动画场景的模拟研究;②植物形态受到光照、风力、温度等自然环境因素影响，对更为复杂、逼真的植物生长交互模拟将是未来的一个重要研究方向。

参考文献：

[1] 王海，林杉，黄心渊.植物生成软件的评价和比较[J].计算机仿真，：177-180

[2] 王媛等.An ivy Generator三维藤本植物建模技术应用研究[J].安徽农业科学，(08)：3196-3197

[3] 孙楠.藤蔓可以这么“种”出来――Groupware Ivy插件牛刀小试[J].现代电视技术，：127-129

[4] 胡逊之.面向树木 科普知识 的三维游戏设计[D].北京林业大学，：27-28

[5] 王忠芝，胡逊之，伍艳莲，梁敬东.基于XFrog的树木建模及生长模拟[J].北京林业大学学报，：64-68

[6] Grow FX定制树[EB/OL].[2012-10-29

[7] 于淼，杨立新.基于Vue软件的景观场景表现技术的应用研究[J].中国园艺文摘，：94

[8] 贾勇，于淼.VUE软件在园林设计应用中的构成要素分析[J].中国园艺文摘，：116-117

[9] 赵塘滨.基于3ds max的自然场景制作技术[J].美术学刊，：57-58

[10] 刘颖，罗岱，黄心渊.基于OSG的SpeedTree植物模型绘制研究[J].计算机工程与设计，：2406-2407

植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。此外，C4植物的光合作用还有三种变式，即PEP－CK型C4植物，NAD－ME型C4植物和NADP-ME型C4植物，这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构，即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘，其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸，然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞，经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧，其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞；NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞，然后转化为苹果酸．并在线粒体内脱羧，其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞；NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸，而后转化为苹果酸，并被输送到维管束鞘细胞中，在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧，产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后，产生的CO2最终还是通过C3途径被还原，C4途径实际上只起“CO2泵”的作用，以增加反应位置CO2的浓度，从而显著提高光合效率。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新的检测技术，主要依据是C3途径中的 RuBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对13CO2具有更大的排斥性，即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2，因此，C4植物有机质中的13C／12C要比C3植物有机质中的13C／12C更大。13CO2和12CO2含量的测定是以国际标样（即普通石灰岩CaCO3）为对照，通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C（‰）值，即：从上式可以看出，如果在光合作用的碳固定期间13C／12C没有变化，δ13C（‰）将等于零；如果对13CO2有排斥，δ13C（‰）将是一个负数，排斥能力愈大,δ13C（‰）负值也越大。实验证明，在25℃和条件下，PEP羧化酶的δ13C（‰）是-3‰，而在24℃和条件下，RuBP羧化酶的δ13C（‰）是％，这清楚地表明，RuBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高（37℃，）时，RuBP羧化酶的δ13C（‰）显著变负的程度要小一些（‰），这与C3植物光合作用的最适温度偏低（15-25℃）相一致。应用此法目前已测得C3植物的δ13C（‰）在-23到-34‰之间，C4植物的δ13C(‰)在-10到一18‰之间，并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3／C4中间类型植物。对于CAM植物来说，得到的δ13C(‰)在-14到-33％之间，显然较低的值落在C4植物的δ13C（‰）范围内，而较高的值则落在C3植物的δ13C（‰）范围内。对此种情况的解释是，许多CAM植物在变化着的环境条件中，能够从光合作用的C3方式转变到CAM，反之亦然。从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C（0／00），都在现代典型的C3植物范围内，并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在，这表明植物自来到陆上以来，C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚，是C3途径对环境变化的一种适应性反应。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。