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微管功能与细胞结构论文参考文献

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微管功能与细胞结构论文参考文献

本人学的是生物科学专业,写的综述可以吗?

植物细胞骨架的动态研究

摘要:植物细胞骨架由微管与植物的微丝和中间纤维共同组成,并参与众多的生命活动,如细胞形态建成、细胞器和囊泡运输、染色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化、信号转导等;并与其马达蛋白构成细胞内重要的动力系统,参与细胞内各种活动。本文主要从植物的微管骨架和微丝骨架两个方面,综述了植物细胞骨架的动态变化及功能特性。

关键词:植物细胞骨架 动态变化

1植物细胞骨架

细胞骨架(cytoskeleton,CSK)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统。胞骨架由微管(microtubule)、微丝(mirofilament)和中间纤维(intermediate filament共同构成。微管是长而不分枝、直径在25nm左右的管状纤维。主要由a、p一微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(microtubule associated protein,MAP)构成。微管蛋白通过非共价结合形成异二聚体,异二聚体螺旋盘绕形成微管壁。微管结合蛋白是与微管特异结合并影响其结构与功能的一类微管辅助蛋白。它们可提高微管的稳定性,促使微管与其他细胞结构(如质膜、微丝、中间纤维等)交联,在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒,通过与微管成核点的作用促进微管聚合。微丝是由肌动蛋白(actin)的亚单位组成的螺旋状结构,有极性。肌动蛋白以两种形态存在,聚合态纤维肌动蛋白(F-actin)及可溶性球状肌动蛋白(G-actin),两种形态的肌动蛋白之间存在着动态平衡,但只有聚合态肌动蛋白才具有生物学作用。中间纤维是一种直径介于微丝与微管之间的纤维状蛋白,在细胞核膜下形成一层坚固的核纤层,在胞质中形成网架结构,连接核膜、质膜及其他细胞骨架。微管蛋白和肌动蛋白在真核细胞中普遍存在,但植物细胞中是否存在类似动物细胞的中间纤维目前还无定论。

2 微管骨架

2.1 微管的结构及动态组装特性

微管(microtubule,MT)是真核生物中普遍存在的蛋白纤微结构,1963年最早发现于侧柏和水螅的细胞中,并被命名为微管[1-2]。微管的基本组成单位是微管蛋白(tubulin),包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和r-微管蛋白。α-微管蛋白和β-微管蛋白通过非共价键头尾相连形成微管蛋白异二聚体,微管蛋白二聚体线性排列形成直径4~5nm、分子量约为100 kDa的原纤丝。原纤丝通过侧向连接形成微管壁。13条原纤丝平行排列构成中空管状的微管。

微管骨架具有不断解聚和聚合的动态特性,即单根微管在聚合态和解聚态之间随机转换。这一特性使得微管系统可以快速地重组以适应环境和生长发育的需要。动态的微管系统包括4种微管列阵,分别为间期周质微管列阵、早前期微管带、纺锤体、成膜体微管列阵。在植物活体细胞的各周期中,这些微管列阵都是高度动态的。动态微管与微管蛋白之间处于一个不断组装和去组装的转换中,微管的动态特性也称为微管解聚组装模型。目前微管的动态组装特性主要被描述为2种模型:踏车运动和动态不稳定模型。微管的动态和微管列阵的组织通常受微管结合蛋白(MAP)的调控。目前,微管骨架的动态特性越来越受到人们的关注。

2.2 微管参与植物细胞的形态建成及胞内物质转运

植物发育过程中,不同类型的细胞具有不同的细胞形态以适应不同的功能需要。这些细胞的形态建成与多种植物细胞骨架密切相关。微管在确定并保持细胞生长的方向性上发挥着重要作用,用微管特异性药剂处理植物叶片表皮铺板细胞,破坏微管列阵之后细胞形态出现异常[3]。Thitamadee等筛选出了微管蛋白α-tubulin的突变体left1和left2[4],突变体植株细胞的微管处于不稳定状态导致生长出的植株的根、下胚轴、叶片等器官均表现为螺旋生长。微管特异性药物处理还可导致各向异性生长的细胞改变原来的极性生长方向[5]。Collings等发现,促进微丝解聚的药物可加剧微管解聚,直接影响微管二聚体的状态,说明在调节细胞向异性生长过程中微管和微丝的动态对话起着非常重要的作用[6]。

在胞内运输和定位中,微管骨架也起着重要作用。参与细胞内物质运输的细胞骨架和马达蛋白质依赖于微管的驱动蛋白和动力蛋白以及微丝的肌球蛋白。通常认为,胞内物质的长途运输沿微管进行,而微丝在短途运输中发挥着重要作用,即微管在许多马达蛋白的辅助下起着胞内物质运输的轨道作用,破坏微管可影响细胞内的物质运输。在真核细胞内,mRNA必须运送到细胞质的特定部位才能进行翻译,RNA蛋白复合体就是沿着微管或微丝的轨道移动的[7,8]。

2.3 微管骨架的信号功能

微管参与植物细胞信号传递的功能成为近年来的研究重点。微管是植物细胞的重要组分,具有高度保守的动态特性,同时可与细胞中许多因子结合发挥传递运输的作用。当细胞受到内部或外部刺激后,细胞质会发生快速的动态重组,这些变化大多需要微管骨架的介导。周希明等研究发现,在细胞内添加药物破坏微管解聚、聚合的正常动态可显著抑制保卫细胞全细胞内向钾电流,说明微管的正常动态变化具有参与调节保卫细胞质膜上K+通道的活性,从而参与调节气孔运动[9]。

2.4 微管响应生物与非生物胁迫的动态变化

植物细胞微管受到外界环境刺激时也始终保持着动态特性,并响应外界生物或非生物胁迫发生相应的动态重排。微管的这种动态转换可参与或协助防卫物质形成天然防御屏障,从而抵抗病原菌的进一步入侵[10,11]。

拟南芥与卵菌纲病害oomycete互作中,菌丝侵染位点可附着在胞下发生细胞质聚集,微丝在侵染位点发生动态重组,呈放射状聚集;微管在侵染位点直接解聚,不形成放射状聚集[12,13]。Yuan等研究发现,拟南芥悬浮细胞在响应大丽轮枝菌毒素胁迫反应中,微管比微丝更快发生动态变化[14]。Wang等研究发现,拟南芥受到盐胁迫时周质微管发生重组,因此认为微管重组是植物耐盐的一种主动防卫机制[15]。

3 微丝骨架

3.1 微丝骨架的结构及动态变化

微丝又称肌动蛋白纤维(filamentactin,F-actin),是细胞骨架的主要成员,广泛存在于真核细胞中。肌动蛋白单体(global actin,G-actin)是构成微丝的基本单位,多个G-actin按照一定方式聚合形成微丝,二者处于聚合和解聚的动态平衡过程中。植物细胞内微丝骨架的功能是多种多样的,在胞质环流、花粉管萌发、气孔运动、物质运输、内吞和外分泌等过程中均起着重要作用。微丝骨架解聚和聚合的动态变化是实现这些功能的关键[16]。

在体外,肌动蛋白聚合成微丝的动力学过程可以分为3个阶段,即成核期(nucleation phase)、生长期(growth phase)及平衡期(equilibrium phase)。肌动蛋白在成核期开始聚合,该时期也是整个组装过程的关键时期。起始时,G-actin缓慢聚合形成一个较短的由3~4个亚基组成的寡聚体,以此作为微丝组装的“种子” 或“核心”(nucleus),进入快速生长期[17]。生长期肌动蛋白聚合成微丝片段时,形如箭头,其一端被称为负端(pointed end),另一端被称为正端(barded end)。微丝正端的聚合速度明显快于负端,因为微丝的生长延长主要受ATP的调节,一分子G-actin可结合一分子ATP,形成ATP-actin,它对微丝的正端有更高亲和力,使正端生长聚合速度快于负端。ATP-actin聚合到微丝纤维上,成为F-actin后,ATP随后水解为ADP,ADP-actin则容易发生脱落、解聚。最终,整个体系会达到一个稳定状态,即平衡期。此时,G-actin加到微丝上的聚合速率与微丝解聚速率相等,微丝的总长度维持相对稳定[18]。

肌动蛋白的解聚并不是简单的聚合的逆过程,这是因为肌动蛋白不能简单地由ADP-actin结合Pi转变成ATP-actin。取而代之的是,游离的ADP-actin在溶液中将结合的ADP迅速交换成ATP,而这个过程可以由肌动蛋白结合蛋白(actin binding proteins,ABPs) profilin加速其进行(Dos Remedios等2003)。很多ABPs对微丝的聚合和解聚过程有着重要的调节作用。此外,由于微丝的聚合需要在高于一定的G-actin浓度(临界浓度)条件下才能发生,因此,细胞中G-actin的浓度对于微丝骨架也有一定作用[19]。

3.2 植物微丝骨架与信号转导

植物微丝骨架与信号转导的研究还不深入,但也有许多实验推断微丝骨架与信号转导有关。1993年Sohesson A和Susanne Widell[20]用生化方法证明了微丝骨架与质膜紧密相连。他们以花椰菜为研究材料,用二相分配法提纯质膜囊泡,用免疫标记鉴定肌动蛋白,研究了膜连细胞骨架。当质膜囊泡内翻外时,肌动蛋白仍与膜紧密相连。用TritonX-100抽提质膜囊泡,产生一些不溶的颗粒沉淀,在不溶物中仍存在肌动蛋白和少量其它蛋白。这些结果说明微丝骨架与质膜共同被提纯,微丝骨架与质膜息息相关。这就暗示着微丝骨架可能参与信号转导过程。

近年来又有研究证明在植物细胞中存在细胞壁(CW)-质膜(PM)-细胞骨架(CTK)的连续体[21]。虽然这一连续体的结构组分与动物细胞有一定差异,但根据进化的保守性,人们认为在植物细胞间及细胞与外界环境的信息交换中它们类似于动物细胞中的ECM-PM-CTK连续体,有着同等的功能,并通过相似的机制起作用。植物细胞可以通过这一连续体成为紧密的线连结构,即细胞质骨架将细胞核、染色体、细胞溶质组分与细胞表面相连接,甚至通过细胞表面和细胞壁网络与相连细胞连接[22]。

动物细胞ECM-PM-CTK连续体中,存在层粘连蛋白(VN)、纤粘连蛋白(FN)。在植物的细胞壁中也发现了与VN、FN及整合素抗体起交叉反应的蛋白。显示植物分子与动物基质粘连分子有同源性的第一证据来自大豆种子一个多肽的研究,它与FN相似,多肽序列中包括Arg-Gly-Asp(RGD)花边序列(motif)。[20]这个短短的氨基酸序列在大部分基质粘连分子中出现,而且被整合素识别。已在西红柿的培养细胞壁中检测到了hVN和hFN免疫相关的蛋白,盐胁迫下类VN、FN蛋白含量更高。许多免疫学和功能研究的证据显示植物与动物系统粘连分子相似。

3.3 微丝骨架与细胞质流动的关系

对高等植物萌发花粉管的研究证明,花粉管中原生质的流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果,并且是花粉管生长的动力[23]。通过电镜观察、重酶解肌球蛋白的标记及肌动蛋白的分离等多方面的测试,发现绿豆、玉米及花椰菜等植物线粒体中确实存在肌动蛋白的微丝结构,揭示肌动蛋白和肌球蛋白的结合体系可能是线粒体膨胀与收缩运动的分子基础[24]。

4 展望

植物细胞骨架在细胞的生命活动中扮演着十分重要的角色。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其他学科的交叉,细胞骨架的动态特性研究及微管功能将日益受到关注。微管蛋白与微管结合蛋白是微管骨架系统结构和功能的必需组分,与微管的组装、去组装动态特性密切相关。随着研究的不断深入,人们对植物微管的结构、组织、行为和相关蛋白的生化特性及蛋白或微管的调控等都将有更深的了解。人们对植物微丝的研究还落后于动物微丝的研究,但是对于植物细胞内的这一重要成分的了解已经越来越深刻。当今分子生物学的发展也为进一步从分子水平上揭示它的结构与功能起了极大的推动作用,因此很多问题最终会得到解决。

1.Tau蛋白的功能以及磷酸化修饰 Tau蛋白是含量最高的微管相关蛋白,这个的参考文献是:题名:hysical and chemical properties of purified tau factor and the role of tau in microtubule assembly,作者:Cleveland DW, Hwo SY, Kirschner MW.杂志:J Mol Biol. 年份:1977 Oct 25;卷期:116(2)页码:227-47.2.Tau蛋白在中枢和外周神经系统含量丰富,主要在神经元表达,轴突含量很高。正常脑中tau蛋白的主要细胞功能在于,一是促进微 管的形成,tau蛋白结合的微管蛋白可作为微管组装早期的核心,进而促进其它微管蛋白在此核心上延伸聚集形成微管。二是保持微管的稳定性,降低微管蛋白的解离,并诱导微管成束 。这个的参考文献是:题名:Tau, where are we now?作者:Johnson GV, Bailey CD.杂志:J Alzheimers Dis. 年份:2002 Oct卷期:4(5)页码:375-98

1.细胞壁(Cell Wall) 位于植物细胞的最外层,是一层透明的薄壁。它主要是由纤维素和果胶组成的,孔隙较大,物质分子可以自由透过。细胞壁对细胞起着支持和保护的作用。 2.细胞膜(Cell Membrane) 细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜,叫做细胞膜。这层由蛋白质分子和磷脂双层分子组成的薄膜,水和氧气等小分子物质能够自由通过,而某些离子和大分子物质则不能自由通过,因此,它除了起着保护细胞内部的作用以外,还具有控制物质进出细胞的作用:既不让有用物质任意地渗出细胞,也不让有害物质轻易地进入细胞。 细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察,可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间,是磷脂双分子层,这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧,有许多球形的蛋白质分子,它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中,或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的,可以说,细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点,对于它完成各种生理功能是非常重要的。 [主动运输]主动运输物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。 (1)被动运输,是顺着膜两侧浓度梯度扩散,即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。 ①自由扩散:物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质(如根据相似相溶原理,脂溶性物质更容易进出细胞)对自由扩散的速率有影响,常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。 ②协助扩散:进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。 (2)主动运输:物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要,主动选择吸收所需要的营养物质,排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。 能进行跨膜运输的都是离子和小分子,当大分子进出细胞时,包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合(胞吞和胞吐),大分子不需跨膜便可进出细胞。 [胞吞和胞吐]胞吞和胞吐细胞膜的基本结构:(1)脂双层:磷脂、胆固醇、糖脂,每个动物细胞质膜上约有109个脂分子,即每平方微米的质膜上约有5x106个脂分子。(2)膜蛋白,分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合,两端带有极性,贯穿膜的内外;外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上,或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。(3)膜糖和糖衣:糖蛋白、糖脂 细胞膜的特性:(1)结构特性:以磷脂双分子层作为基本骨架--流动性;(2)功能特性:载体蛋白在一定程度上决定了细胞内生命活动的丰富程度--选择透过性。 3.细胞质(Cytoplasm) [原生质层]原生质层细胞膜包着的黏稠透明的物质,叫做细胞质。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒,这些颗粒多数具有一定的结构和功能,类似生物体的各种器官,因此叫做细胞器。例如,在绿色植物的叶肉细胞中,能看到许多绿色的颗粒,这就是一种细胞器,叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中,往往还能看到一个或几个液泡,其中充满着液体,叫做细胞液。在成熟的植物细胞中,液泡合并为一个中央大液泡,其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和两层膜之间的细胞质称为原生质层。 植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时,细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中,使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生 [紫色洋葱鳞片叶]紫色洋葱鳞片叶质层比细胞壁的伸缩性大,当细胞不断失水时,原生质层与细胞壁分离,也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时,外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原,逐渐发生质壁分离的复原。 细胞质不是凝固静止的,而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内,细胞质往往围绕液泡循环流动,这样便促进了细胞内物质的转运,也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛,细胞质流动越快,反之,则越慢。细胞死亡后,其细胞质的流动也就停止了。 [已发生质壁分离的细胞]已发生质壁分离的细胞除叶绿体外,植物细胞中还有一些细胞器,它们具有不同的结构,执行着不同的功能,共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。 ①线粒体 线粒体(mitochondrium)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用詹纳斯绿(Janus green)【anus Green B 别名:健那绿 化学式:C30H31N6Cl 詹纳斯绿B是一种活体染色剂,专一用于线粒体的染色。它可以和线粒体中的细胞色素C氧化酶结合,从而出现蓝绿色。】,染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(三磷酸腺苷)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解,近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作,即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合,如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高,证明杂交后代的杂种优势强,应用这种育种方法,能增强育种工作的预见性,缩短育种年限 ②叶绿体 叶绿体(coloroplasts)是绿色植物细胞中重要的细胞器,其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒(类囊体)和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构,在类囊体薄膜上,有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质,其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。 ③内质网 内质网(endoplasmic reticulum)是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连,对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。 内质网有两种:一种是表面光滑的是滑面内质网,主要与脂质的合成有关;另一种是上面附着许多小颗粒状的,是粗面内质网,与蛋白质的合成有关。内质网增大了细胞内的膜面积,膜上附着着许多酶,为细胞内各种化学反应的正常进行提供了有利条件。 ④高尔基体 高尔基体(Golgi body)普遍存在于植物细胞和动物细胞中。一般认为,细胞中的高尔基体与细胞分泌物的形成有关,高尔基体本身没有合成蛋白质的功能,但可以对蛋白质进行加工和转运。植物细胞分裂时,高尔基体与细胞壁的形成有关(赤道板周围有特别多的高尔基体,以便合成纤维素及果胶)。 ⑤核糖体 核糖体(ribosomes)是椭球形的粒状小体,有些附着在内质网膜的外表面(供给膜上及膜外蛋白质),有些游离在细胞质基质中(供给膜内蛋白质,不经过高尔基体,直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形),是合成蛋白质的重要基地。 ⑥中心体 中心体(nucleus)存在于动物细胞和某些低等植物细胞中,因为它的位置靠近细胞核,所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成。 动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。.中心粒(centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在,2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用 ⑦液泡 液泡(vacuole)是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大,可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液,其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质,可以达到很高的浓度。因此,它对细胞内的环境起着调节作用,可以使细胞保持一定的渗透压,保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。 ⑧溶酶体 溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类,能够分解很多物质。 ⑨微丝及微管 在细胞质内除上述结构外,还有微丝(microfilament)和微管(microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。 4.细胞核 细胞质里含有一个近似球形的细胞核(nucleolus),是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央,成熟的植物细胞的细胞核,往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质,易被洋红、苏木精、甲基绿等碱性染料染成深色,叫做染色质(chromatin)。生物体用于传种接代的物质即遗传物质,就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时,染色质就变化成染色体。 多数细胞只有一个细胞核,有些细胞含有两个或多个细胞核,如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连,染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子,又叫脱氧核糖核酸,是生物的遗传物质。在有丝分裂时,染色体复制,DNA也随之复制为两份,平均分配到两个子细胞中,使得后代细胞染色体数目恒定,从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA,RNA是DNA在复制时形成的单链,它传递信息,控制合成蛋白质,其中有转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。

微管在细胞内的作用大致可分为四个方面,首先是起支架作用,为细胞维持一定的形态提供结构上的保证,并给各种细胞器进行定位;维持细胞形态是微管的基本功能。实验证明,微管具有一定的强度,能够抗压和抗弯曲,这种特性给细胞提供了机械支持力。● 微管能够维持细胞的形态,使细胞不至于破裂。在培养的动物细胞中, 微管围绕细胞核向外呈放射状分布(图10-23), 维持细胞的形态。微管能够帮助细胞产生极性,确定方向。例如神经细胞的轴突中就有大量平行排列的微管,确定神经细胞轴突的方向。● 在植物细胞中,微管对细胞形态的维持也有间接的作用。在植物细胞膜的下面有成束微管形成的皮层带,这种皮层带影响纤维素合成酶在细胞质膜中的定位。其结果是产生的纤维素纤维与微管平行排列。细胞壁中纤维素纤维的方向对于决定细胞的生长特性及形态都具有重要的作用。● 微管对于维持细胞内部的组织也有重要作用。用破坏微管的药物处理细胞,发现能够严重影响膜细胞器,特别是高尔基体在细胞内的位置。高尔基体在细胞内的位置一般在细胞的中央,刚好在细胞核的外侧,用秋水仙素处理细胞后,高尔基体分散存在于四周;若除去药物,微管组装,高尔基体又恢复其在细胞内的正常位置。第二是作为细胞内物质运输的轨道;微管在核的周围分布密集, 并向胞质外周伸展, 在线粒体周围也有微管的存在, 有的微管直接连到高尔基体小泡上, 核糖体可系在微管及微丝的交叉点上。所以, 细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。第三是作为纤毛和鞭毛运动元件;第四是参与细胞的有丝分裂和减数分裂。

真核细胞结构与功能研究进展论文

从细胞结构上讲:真核细胞有诸多复杂的细胞器,包括细胞核,线粒体,高尔基体,溶酶体、中心体等,使得细胞形成了区室化,使得细胞各部位的代谢与调控加以分工与协作,更加有序化.从细胞增殖上,真核细胞有有丝分裂和减数分裂两种,细胞增殖过程更加精密,并且使得有性生殖成为可能,在进化上一个子代同时可获得两个亲代的遗传信息.从细胞基因表达上,真核细胞有细胞核,使得细胞的基因表达调控有序化、复杂化了许多,使得基因表达调控实现了时间和空间上的多级调控机制,并且使得表观遗传调控出现,使得基因表达的最终产物的变化不一定必然是DNA序列变化,大大丰富了基因表达的内容;细胞核的出现也使得转录与翻译两大基因表达过程在时空加以分离;细胞核的出现也带了复杂的染色体结构和DNA修复机理,使得细胞的遗传信息稳定性增加.从细胞之间相互作用上讲,真核细胞大多形成复杂的多细胞机体,各种细胞分化为多种组织,形成了系统化的多细胞生物体,原核生物之间虽然也有菌量感测,但是还是各个单个细菌之间的联系,并不是一群细菌形成系统化的有机体.

在形态结构方面,一般细胞都具有细胞膜、细胞质(包括各种细胞器)和细胞核的结构。少数单细胞有机体不具核膜(核物质存在于细胞质中的一定区域),称为原核细胞(prokaryotic cell),如细菌、蓝藻。具核膜的细胞就是细胞有真正的细胞核,称为真核细胞(eu-karyotic cell)。在机能方面:1.细胞能够利用能量和转变能量。例如细胞能将化学键能转变为热能和机械能等,以维持细胞各种生命活动;2.具有生物合成的能力,能把小分子的简单物质合成大分子的复杂物质,如合成蛋白质、核酸等;3.具有自我复制和分裂繁殖的能力,如遗传物质的复制,通过细胞分裂将细胞的特性遗传给下一代细胞。此外,还具有协调细胞机体整体生命的能力等。 细胞是一团原生质(protoplasm),由它分化出细胞膜、细胞核、细胞质和各种细胞器等(图1—4)。原生质这个概念一直在沿用着,有人认为从分子水平看,原生质这个名称是笼统的不明确的。 (一)细胞膜或质膜(cell membrane或 plasma membrane, plasmolemma)包围在细胞的表面,为极薄的膜。一般在光学显微镜下看不见。不过,在显微解剖镜下,如用微针轻轻地压细胞的表面,可见细胞有明显的皱纹。如果把不能透过细胞膜的染料用微吸管注入细胞,结果细胞就变得有颜色,而且只限在质膜以内。用电子显微镜观察,大部分细胞膜为3层(内外两层为致密层,中间夹着不太致密的一层),称为单位膜(unit membrane),厚度一般为 7nm—10nm,主要由蛋白质和脂类构成。一般认为2层致密层相当于蛋白质成分,中间的一层由2层磷脂分子所组成(不同种膜的脂类和蛋白质的化学组成不同),蛋白质排列很不规则,在磷脂双分子层的内外表面,并以不同的深度伸进脂类双分子层中,有的从膜内伸到膜外(图1—5)。对膜的分子结构存在着不同的看法。20世纪70年代以来,不少科学家用各种物理化学新技术研究膜的结构,提出膜不是静止的,而是动态的结构。主要认为质膜是由球形蛋白分子和连续的脂类双分子层构成的流体。由于膜脂具有流动性,所以质膜也有流动性。现对膜的分子结构已有较为一致的看法(图1—5)。细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用,通过细胞膜有选择地从周围环境吸收养分,并将代谢产物排出细胞外。已有大量实验证据说明,细胞膜上的各种蛋白质,特别是酶,对多种物质出入细胞膜起着关键性作用。同时细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞识别与免疫等作用。正确认识细胞膜的结构与机能,对深入了解有关人和动物的一些生理机能的作用机理、对控制动物和医学实践都有重要意义。(二)细胞质(cytoplasm)在细胞膜以内、细胞核以外的部分为细胞质。用光学显微镜观察活的细胞(如成纤维细胞),可见细胞质呈半透明、均质的状态,粘滞性较低。若用微针刺细胞膜时感到有阻力,但穿过细胞膜到细胞质中则不感到有阻力,微针能自由活动。在细胞质中还可见不同大小的折光颗粒,这是细胞器和内含物等。细胞器(organelle)又称“细胞器官”,简称“胞器”,是细胞生命活动所不可缺少的,具有一定的形态结构和功能。内含物(inclusions)是细胞代谢的产物或是进入细胞的外来物,不具代谢活性。除去细胞器和内含物,剩下的均质、半透明的似无什么结构的胶体物质,称为基本细胞质或细胞质基质(fundamental or basic or ground cyto-plasm或 cytoplasmic matrix)。虽然它在光学显微镜下看来没什么结构,但在电子显微镜下却呈现出很复杂的内膜系统,是为内质网。因此细胞质基质的概念受电子显微镜检的影响很大,不过有条件的理解,基质的含义仍然不变,即在细胞中除了可见的结构外,均质透明的部分为基质。在细胞质中包含下列各重要的细胞器:1.内质网(endoplasmic reticulum,简写 ER)首次在电子显微镜下发现这种膜系统是在细胞的内质中(K.R.Porter和A.D.Claude,1945),因此称为内质网(图1-4)。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层(扁平的囊)构成的。普遍存在于动植物细胞中(哺乳动物的红血细胞除外),形状差异较大,在不同类的细胞中,其形状、排列、数量、分布不同,即使在同种细胞,不同发育时期也不同。但在各类型的成熟细胞内,内质网有一定的形态特征。根据内质网形态的不同可分为几种,主要的是糙面型或颗粒型(rough ER或 granular ER)及滑面型或无颗粒型(smooth ER或 agranular ER)。糙面内质网的主要特点,是在内质网膜的外面附有颗粒,这些颗粒叫做核(糖核)蛋白体(ribosome)或称核糖体。核蛋白体由2个亚单位构成,它们相互吻合构成直径约20nm的完整单位。核蛋白体含有丰富的核糖核酸和蛋白质,是蛋白质合成的主要部位。这种类型的内质网常呈扁平囊状,有时也膨大成网内池(cisterna)。滑面内质网的特点是膜上无颗粒,膜系常呈管状,小管彼此连接成网。这二种内质网可认为是一个系统,因为它们在一个细胞内常是彼此连接的,而且糙面内质网又与核膜相连。糙面内质网不仅能在其核蛋白体上合成蛋白质,而且也参加蛋白质的修饰、加工和运输。滑面内质网与脂类物质的合成、与糖原和其他糖类的代谢有关,也参与细胞内的物质运输。整个内质网提供了大量的膜表面,有利于酶的分布和细胞的生命活动。2.高尔基器(Golgi apparatus)或称高尔基体(Golgi body)、高尔基复合体(Golgi complex)。用一定的固定、染色技术处理高等动物的细胞,高尔基器呈现网状结构,大多数无脊椎动物则呈现分散的圆形或凹盘形结构。但在电子显微镜下观察,高尔基器也是一种膜结构(图1—6)。它是由一些表面光滑的大扁囊(或称网内池)和小囊构成的。几个大扁囊平行重叠在一起,小囊分散于大扁囊的周围。高尔基器参与细胞分泌过程,将内质网核蛋白体上合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装,或再加上高尔基器合成的糖类物质形成糖蛋白转运出细胞,供细胞外使用,同时也将加工分类后的蛋白质及由内质网合成的一部分脂类加工后,按类分送到细胞的特定部位。高尔基器也进行糖的生物合成。3.溶酶体(lysosome)这种细胞器是1955年才发现的。应用生化和电子显微镜技术的研究已经证明,溶酶体是一些颗粒状结构,大小一般在0.25μm~0.8μm之间,实际界于光学显微镜的分辨范围。表面围有一单层膜(一个单位膜),其大小、形态有很大变化。其中含有多种水解酶,因此称为溶酶体,就是能消化或溶解物质的小体。现至少已鉴定出60多种水解酶,特征性的酶是酸性磷酸酶。这些酶能把一些大分子(如蛋白质、核酸、多糖、脂类等大分子)分解为较小的分子,供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。溶酶体主要有溶解和消化的作用。它对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体,以及胚胎形成和发育都有重要作用。对病理研究也有重要意义。比如当细胞突然缺乏氧气或受某种毒素作用时,溶酶体膜可在细胞内破裂,释放出酶,消化了细胞本身,同时也向细胞外扩散损伤其他结构。又如过量的维生素A可使溶酶体膜破裂,造成自发性骨折等。根据上述对溶酶体作用的了解,可以考虑以药物来控制溶酶体膜的破裂。比如对溶酶体膜有稳定作用的药物,可在临危条件下,用来保护细胞;或对膜有特异性削弱作用的药物,可以用来清除不需要的甚至是对机体有害的细胞(如癌细胞等)。已制成人工溶酶体,它在试管中的作用与在机体内的作用相同。4.线粒体(mitochondrium)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用占纳司绿(Janus green)染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(腺苷三磷酸)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解,近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作,即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合,如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高,证明杂交后代的杂种优势强,应用这种育种方法,能增强育种工作的预见性,缩短育种年限。5.中心粒(centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在,2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用。在细胞质内除上述结构外,还有微丝(microfilament)和微管(microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。(三)细胞核(nucleus)是细胞的重要组成部分。细胞核的形状多种多样,一般与细胞的形状有关。如在球形、立方形、多角形的细胞中,核常为球形;在柱形的细胞中,核常为椭圆形,但也有不少例外。通常每一个细胞有一个核,也有双核或多核的。在核的外面包围一层极薄的膜,称为核膜或核被膜(nuclear membrane或 nuclear envelope)。在活细胞核膜的里边,在暗视野下呈光学“空洞”,只可见其中有一、二个核仁(nucleolus)。经固定、染色后,一般可分辨出核膜、核仁、核基质(或称核骨架,nuclear matrix或nuclear skeleton)和染色质(chromatin)。 在电子显微镜下,可见核膜是由双层膜(2个单位膜)构成的,内外两层膜大致是平行的。外层与糙面内质网相连。核膜上有许多孔,称为核孔(nuclear pore),是由内、外层的单位膜融合而成的,直径约50nm,它们约占哺乳动物细胞核总表面积的10%。核膜对控制核内外物质的出入,维持核内环境的恒定有重要作用。核仁是由核仁丝(nucleolonema)、颗粒和基质构成的,核仁丝与颗粒是由核糖核酸和蛋白质结合而成的,基质主要由蛋白质组成。没有界膜包围核仁。核仁的主要机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)、并能组合成核蛋白体亚单位的前体颗粒。在核基质中进行很多代谢过程,提供戊糖、能量和酶等。染色质是一种嗜碱性的物质,能用碱性染料染色,因而得名。染色质主要由DNA和组蛋白结合而成的丝状结构——染色质丝(chromatin filament)。染色质丝在间期核内是分散的,因此在光学显微镜下一般看不见丝状结构。在细胞分裂时,由于染色质丝螺旋化,盘绕折叠,形成明显可见的染色体(chromosome)。在染色体内不仅有DNA和组蛋白,还有大量的非组蛋白和少量的RNA。染色体上具有大量控制遗传性状的基因(gene)。基因是遗传的常用单位,从分子水平看,基因相当于DNA(有些病毒为RNA)分子的一段,也就是决定某种蛋白质分子结构的相应的一段DNA。我们认为生物体各种性状的控制,都是以遗传密码(genetic code)的形式编码在核酸分子上,通过核酸复制把遗传信息(genetic information)传到后代去。遗传信息通过转录(由DNA密码转录为mRNA密码)和翻译(由mRNA密码翻译为蛋白质的过程)(图1—7),把上一代的遗传特性遗传到后代去。现今人们正在深入研究、利用遗传工程技术,并将其应用于医学实践和定向地控制、改造生物。在这方面已获得了有价值的重大突破。细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。 存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质(cytoplasm),细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器(organelles)。除细胞器外,细胞质的其余部分称为细胞质基质(cytoplasmicmatrix)或胞质溶胶(cytosol),其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构,其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。一细胞质基质的功能:1)具有较大的缓冲容量,为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。2)许多代谢过程是在细胞基质中完成的,如①蛋白质的合成、②mRNA的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。3)供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。4)细胞骨架参与维持细胞形态,做为细胞器和酶的附着点,并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。5)控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化,如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位,卵裂是不均等的。6)参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。二主要细胞器 ⒈内质网(endoplasmicreticulum):由膜围成一个连续的管道系统。;粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER),表面附有核糖体,参与蛋白质的合成和加工;光面内质网(smoothendoplasmicreticulum,SER)表面没有核糖体,参与脂类合成。⒉高尔基体(Golgibody;Golgiapparatus;Golgi):由成摞的扁囊和小泡组成,与细胞的分泌活动和溶酶体的形成以及植物有丝分裂末期形成细胞壁有关。⒊溶酶体(lysosome):动物细胞中进行细胞内消化作用的细胞器,含有多种酸性水解酶。⒋线粒体(mitochondrion):由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器,主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。⒌叶绿体(chloroplast):植物细胞中与光合作用有关的细胞器,由双层膜围成。⒍细胞骨架(cytoskeleton):是由蛋白质纤维组成的网架结构,与细胞运动,分裂,分化和物质运输,能量转换,信息传递等生命活动密切相关。⒎中心粒(centriole):位于动物细胞的中心部位,故名,由相互垂直的两组9+0三联微管组成。中心粒加中心粒周物质称为中心体(centrosome)。⒏微体(microbody):由单层单位膜围成的小泡状结构,含有多种氧化酶,与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。⒐微管(microtubule):微管是一种具有极性的细胞骨架。它是由13 条原纤维(protofilament)构成的中空管状结构,直径22—25纳米。⒑核糖体(Ribosome):为椭球形的粒状小体,核糖体无膜结构,主要由蛋白质(histone)(40%)和rRNA(60%)构成,是细胞内蛋白质合成的场所。

细胞结构的关联性论文参考文献

细胞结构解读绝大多数的真核生物细胞都有核、质、膜三个部分,膜是生命系统的边界,是控制物质交换的门户;质是新陈代谢的主要中心,质中的细胞器在系统内分工合作;核是遗传物质贮存和复制的主要场所,也是遗传性状和新陈代谢的控制中心,是生命系统的控制中心;各有其重要性,又有其特殊性,相互独立,又相互联系,构成一个和谐统一的、有机的、复杂的生命系统。1.1 细胞膜的结构和功能细胞生活在液体环境中,膜是与外界环境相隔的界线,是保证细胞内化学反应顺利进行的天然屏障,这与结构有关。(1)主要的分子组成由磷脂双分子层构成基本骨架,这种结构的存在就必然有与之相对应的功能存在,脂溶性物质能够以自由扩散的方式优先通过细胞膜;在磷脂双分子层中镶嵌有蛋白质分子,这一结构的存在,也必然有与之相对应的功能存在,蛋白质分子可作为物质运输载体,从而使膜具有主动运输的功能。(2)结构特点与功能特性组成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大都可以运动,因而决定了细胞膜的结构特点是具有一定的流动性,细胞膜的功能特性是具有选择透过性,这是两个不同而又有联系的概念,膜的流动性存在,既可以使膜中的各种成分需要调整其组合分布而有利于控制物质出入细胞,又能使细胞经受一定的变形而不致破裂(如:人体的自细胞能变形穿过毛细血管壁),具有保护的作用,从而保证了活细胞完成各种生理功能。细胞膜的流动性是选择透过性的基础,而活细胞的细胞膜具有选择透过性,是细胞生命活动的体现,这样就保证细胞按生命活动的需要吸收和排出物质,而物质透过细胞膜等各项生理功能的实施,又需要细胞膜的流动性这一结构特点来保障,这就是结构特点和功能特性的统一。流动性是细胞膜结构固有的属性,无论细胞是否与外界发生物质交换关系,流动性总是存在的,而选择透过性是对细胞膜生理特性的描述,这一特性只有在流动性基础上,完成物质交换功能方面体现出来。总结如下:(图附在后面)1.2 细胞质的结构和功能细胞质是细胞结构中的重要组成部分,是活细胞内新陈代谢的主要场所,也是同化作用和异化作用发生的主要场所。活细胞中的生命活动,绝大多数物质的合成和分解,就是发生在细胞质中,是细胞生命活动最活跃的部位,活细胞中的细胞质处在流动状态。在亚显微结构下,把细胞质作为一个整体来研究,实际上细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。本部分内容上连接第一章“生命的物质基础”(细胞质也是由化学元素和化学元素组成的化合物而形成的结构),尤其是细胞质中的水分、无机盐、核苷酸、氨基酸等,进一步体现了生命系统的物质性。该内容下连接第三章“生物的新陈代谢”中细胞呼吸和光合作用的重点知识,本部分具有承上启下的作用。线粒体与细胞呼吸正相关,叶绿体与光合作用正相关。其余多种细胞器教学中,限于教材,侧重介绍其分布,结构和功能作简要介绍。最后归类总结出双层膜的、单层膜的、非膜结构的、生成水的、生成ATP的、含有DNA的细胞器、“四个场所”。但应凸现出一个重要的教学理念:物质组成结构,结构决定功能;结构和功能和谐统一的学科思想。1.3 细胞核的结构和功能该内容介绍细胞核的组成及原核细胞的基本结构,前者主要由三个部分核模、核仁、染色质组成,核膜使核内与质中的化学反应分开,既相互联系,又相互独立,核膜同样具有选择透过性,控制细胞质与细胞核之间的物质交换,对细胞核内物质具有保护作用,膜上的核孔有利于核、质问进行频繁的、大量的大分子的物质交流,是大分子交换的理想通道[2];核仁的折光系统强,是真核生物细胞最明显的标志;染色质与染色体的关系既是重点又是难点,具有抽象性,是难消化的知识点;都含有DNA分子,是生物的遗传物质,同样也体现了结构和功能和谐统一。1.4 细胞质流动的实验指导学生正确使用高倍显微镜观察黑藻细胞质的流动,观察中为什么只看到叶绿体,而看不到其他细胞器的原因(叶绿体大,有色素),为什么只看到叶绿体黑藻细胞边缘流动(成熟的植物细胞大部分的空间被液泡占有),这都是在实验中遇到的实际问题。

这是锻炼自己的时候。 最好靠自己、

大脑结构功能论文参考文献

人的大脑由端脑、间脑组成。

大脑(brain)包括端脑和间脑,端脑包括左右大脑半球。端脑是脊椎动物脑的高级神经系统的主要部分,由左右两半球组成,在人类为脑的最大部分,是控制运动、产生感觉及实现高级脑功能的高级神经中枢。

脊椎动物的端脑在胚胎时是神经管头端薄壁的膨起部分,以后发展成大脑两半球,主要包括大脑皮质、大脑髓质和基底核等三个部分。大脑皮质是被覆在端脑表面的灰质、主要由神经元的胞体构成。皮质的深部由神经纤维形成的髓质或白质构成。髓质中又有灰质团块即基底核,纹状体是其中的主要部分。

扩展资料:

大脑结构其实“男女有别”:

男性的脑容量往往大于同龄女性,大脑皮层的质量男性也通常大于女性,但皮层厚度女性更厚一些。有学者在公开发表的论文中更详尽地分析了这个问题:研究发现女性额叶、顶叶和枕叶某些区域的灰质体积显著大于男性。

女性海马、扣带回以及胼胝体等区域具有更高的各向异性,表明女性这些区域的髓鞘化程度较男性更高;女性局部脑结构上的信息传递效率较男性更为高效。

以往的研究表明男性的右脑更发达,而女性则更擅长使用左脑。这些差异也在人的行为、认知上得到了体现。男性较女性具有更高的空间认知能力和逻辑思维能力, 而女性在言语能力上较男性更胜一筹,如言语流畅性、言语记忆等。

参考资料来源:百度百科-大脑 (生物学)

参考资料来源:人民网-大脑结构其实“男女有别”

运动除了能够促进大脑功能,还会影响儿童的大脑生理结构。现在大家都知道“大脑可塑性”概念。

家长在日常生活中通过正确引导孩子所观所感来潜移默化改变孩子行为相类似,人的大脑也会受到外界的影响而产生相应变化。

实际上,人们的有意行为均是由大脑发出指令而产生的。

那么运动对儿童大脑结构可塑性的影响具体表现为哪些方面呢?

机体各部位的协调动作都是在神经系统的统一控制和调节下进行的,因此儿童在运动的同时,大脑结构也发生了变化,脑区之间的连接性增强。

Chaddock-Heyman教授在2014年的研究结果证实了运动对儿童大脑白质结构的促进作用:即有氧体能越高的孩子,其脑部脑区之间的神经连接性更强。而教授也认为,这种由脑区向脑网络的转变,对儿童的认知功能和学业成绩有重要促进作用。

此外,儿童时期的学习还处于灌输式、记忆式的学习,由此可见记忆能力对孩子的重要性。那么多学多背就能够达到学习的目标吗?

相信众多家长已经发现,压力下的死记硬背效果并不明显。那何不让孩子在学习之余来一次运动放松呢,既能够缓解学习的紧张情绪和改善身体不适,又能够增强记忆能力。

后者已经得到了实证数据的支持,研究者发现有氧体能越高的孩子,其双侧海马体体积越大,并且记忆任务成绩越好,海马体主要负责学习记忆能力。

大脑半球的背侧面,各有一条斜向的沟,称为侧裂(lateral fissure)。侧裂的上方,约当半球的中央处,有一由上走向前下方的脑沟,称为中央沟(central fissure)。每一半球又分为四个叶(lobe)。在中央沟之前与侧裂之上的部位,成为额叶(frontal lobe),为四个脑叶中之最大者,约占大脑半球的三分之一;侧裂以下的部位,称为颞叶(temporal lobe);中央沟之后与侧裂之上的部分,称为顶叶(parietal lobe);顶叶与颞叶之后,在小脑之上大脑后端的部分,称为枕叶(occipital lobe)。以上各脑叶,均向半球的内侧面和底面延伸,而在各脑叶区域内,各有许多小的脑沟,其中蕴藏着各种神经中枢,分担不同的任务,形成了大脑皮质的分区专司功能。各叶的主要功能如下:前额叶 - 负责思维、计划,与个体的需求和情感相关。顶叶 - 响应疼痛、触摸、品尝、温度、压力的感觉,该区域也与数学和逻辑相关。颞叶 - 负责处理听觉信息,也与记忆和情感有关。枕叶 - 负责处理视觉信息。边缘系统 - 与记忆有关,在行为方面与情感有关。在正常情形之下,大脑两半球的功能是分工合作的,胼胝体是两半球信息交流的桥梁,完成各功能区的分工合作。对大脑半球的功能,可归纳为以下几点认识:大脑分左右两个半球,每一半球上分别有运动区、体觉区、视觉区、听觉区、联合区等神经中枢。由此可见,大脑两半球是对称的。 在神经传导的运作上,两半球相对的神经中枢,彼此配合,发生交叉作用:两半球的运动区对身体部位的管理,是左右交叉、上下倒置的;两半球的视觉区与两眼的关系是:左半球视觉区管理两眼视网膜的左半,右半球视觉区管理两眼视网膜的右半;两半球的听觉区共同分担管理两耳传入的听觉信息。两半球的联合区,分别发挥左右半球相关各区的联合功能。在整个大脑功能上,两半球并不是各自独立的,两者之间仍具有交互作用;而交互作用的发挥,乃是靠胼胝体的连接,得以完成。在正常情形之下,大脑两半球的功能是分工合作的,在两半球之间,由神经纤维构成的胼胝体,负责沟通两半球的信息。如果将胼胝体切断,大脑两半球被分割开来,各半球的功能陷入孤立,缺少相应的合作,在行为上会失去统合作用。人类大脑的两半球,在功能划分上,大体上是左半球管右半身,右半球管左半身。每一半球的纵面,在功能上也有层次之分,原则上是上层管下肢,中层管躯干,下层管头部。如此形成上下倒置,左右分叉的微妙构造。在每一半球上,有各自分区为数个神经中枢,每一中枢各有其固定的区域,分区专司形成大脑分化而又统合的复杂功能。在区域的分布上,两半球并不完全相同:其中布氏语言区与威氏语言区,只分布在左脑半球,其他各区则两半球都有。运动区(motor area)运动区是管理身体运动的神经中枢,其部位在中央沟之前的皮质内,身体内外所有随意肌的运动,均受此中枢的支配。运动中枢发出的神经冲动,呈左右交叉上下倒置的方式进行。体觉区(somatosensory area)体觉区是管理身体上各种感觉的神经中枢。身体上所有热觉、冷觉、压觉、触觉、痛觉等,均受此中枢的管理。体觉区位于顶叶的皮质内,隔中央沟与运动区相对。体觉区的功能与身体各部位的关系,也是上下颠倒与左右交叉的。视觉区(visual area)视觉区是管理视觉的神经中枢。视觉区位于两个半球枕叶的皮质内,交叉控制两只眼睛。由视神经通路(neural pathway)可以看出:每只眼球内视网膜(retina)的左半边,均经由视神经通路,与左半球的视觉区连接。这说明左半球的视觉区,同时控制左右两只眼睛。同样,右半球的视觉区也同时控制左右两只眼睛。视野(visual field)是指在眼不转头不摇的情形下目光所见及的广阔面;只有出现在视野之内的东西,才有可能看见。视网膜是光线刺激的感受器,其功用相当于照相用的软片。视神经(optic nerve)是传导视觉神经冲动的神经元。视交叉(optic chiasma)位于视丘之下,是视神经通路的交会点。视神经(optic tract)是两眼视神经冲动会合后通往视觉中枢的通路。听觉区(auditory area)听觉区是管理两耳听觉的神经中枢。位于两半球的外侧,属于颞叶的区域。每一半球的听觉区均与两耳的听觉神经连接,但与视觉区的特征又不相同。每一半球的听觉区,均具有管理两耳听觉的功能,其中一半球的听觉区受到伤害时,对个体的听觉能力只有轻微的影响。联合区(association area)联合区是具有多种功能的神经中枢。在每一半球上均有两个联合区。其一是从额叶一直延伸到运动区的一大片区域,成为前联合区(frontal association area)。它的功能主要是于解决问题的记忆思考有关。其二是后联合区(posterior association area),分散在各主要感觉区附近。如:额叶的下部就与视觉区有关,此区域受伤会减低视觉的辨识力,对物体的不同形状,就不容易辨识。大脑包括左、右两个半球及连接两个半球的中间部分,即第三脑室前端的终板。大脑半球被覆灰质,称大脑皮质,其深方为白质,称为髓质。髓质内的灰质核团为基底神经节。在大脑两半球间由巨束纤维—相连。具体内容有大脑半球各脑叶、大脑皮质功能定位、大脑半球深部结构、大脑半球内白质、嗅脑和边缘系统五大部分。 大脑半球表面凹凸不平,布满深浅不同的沟,沟间的隆凸部分称脑回。1、额叶:位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回。在其前方有额上沟和饿下沟,被两沟相间的是额上回、额中回和额下回。额下回的后部有外侧裂的升支和水平分支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极。额叶底面有眶沟界出的 直回和眶回,其最内方 的深沟为嗅束沟,容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分为内侧和外侧嗅纹,其分叉界出的三角区称为嗅三角,也称为前穿质,前部脑底动脉环的许多穿支血管由此入脑。在额叶的内侧面,中央前、后回延续的部分,称为旁中央小叶。2、顶叶:位于中央沟之后,顶枕裂于枕前切迹连线之前。在中央沟和中央后沟之间为中央后回。横行的顶间沟将顶叶余部分为顶上小叶和顶下小叶。顶下小叶又包括缘上回和角回。3、颞叶:位于外侧裂下方,由颞上、中、下三条沟分为颞上回、颞中回、颞下回。隐在外侧裂内的是颞横回。在颞叶的侧面和底面,在颞下沟和侧副裂间为梭状回,,侧副裂与海马裂之间为海马回,围绕海马裂前端的钩状部分称为海马钩回。4、枕叶:位于枕顶裂和枕前切迹连线之后。在内侧面,,距状裂和顶枕裂之间为楔叶,与侧副裂候补之间为舌回。5、岛叶:位于外侧裂的深方,其表面的斜行中央钩分为长回和短回。大脑皮质为中枢神经系统的最高级中枢,各皮质的功能复杂,不仅与躯体的各种感觉和运动有关,也与语言、文字等密切相关。根据大脑皮质的细胞成分、排列、构筑等特点,将皮质分为若干区。现在按Brodmann提出的机能区定位简述如下:皮质运动区:位于中央前回(4区),是支配对侧躯体随意运动的中枢。它主要接受来自对侧骨骼肌、肌腱和关节的本体感觉冲动,以感受身体的位置、姿势和运动感觉,并发出纤维,即锥体束控制对侧骨骼肌的随意运动。皮质运动前区:位于中央前回之前(6区),为锥体外系皮质区。它发出纤维至丘脑、基底神经节、红核、黑质等。与联合运动和姿势动作协调有关,也具有植物神经皮质中枢的部分功能。皮质眼球运动区:位于额叶的8枢和枕叶19区,为眼球运动同向凝视中枢,管理两眼球同时向对侧注视。皮质一般感觉区:位于中央后回(1、2、3区),接受身体对侧的痛、温、触和本体感觉冲动,并形成相应的感觉。顶上小叶(5、7)为精细触觉和实体觉的皮质区。额叶联合区:为额叶前部的9、10、11区,与智力和精神活动有密切关系。视觉皮质区:在枕叶的距状裂上、下唇与楔叶、舌回的相邻区(17区)。每一侧的上述区域皮质都接受来自两眼对侧视野的视觉冲动,并形成视觉。听觉皮区:位于颞横回中部(41、42区),又称Heschl氏回。每侧皮质均按来自双耳的听觉冲动产生听觉。嗅觉皮质区:位于嗅区、钩回和海马回的前部(25、28、34)和35区的大部分)。每侧皮质均接受双侧嗅神经传入的冲动。内脏皮质区:该区定位不太集中,主要分布在扣带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及海马钩回等区域。语言运用中枢:人类的语言及使用工具等特殊活动在一侧皮层上也有较集中的代表区(优势半球),也称为语言运用中枢。它们分别是:①运动语言中枢:位于额下回后部(44、45区,又称Broca区)。②听觉语言中枢:位于颞上回42、22区皮质,该区具有能够听到声音并将声音理解成语言的一系列过程的功能。③视觉语言中枢:位于顶下小叶的角回,即39区。该区具有理解看到的符号和文字意义的功能。④运用中枢:位于顶下小叶的缘上回,即40区。此区主管精细的协调功能。⑤书写中枢:位于额中回后部8、6区,即中央前回手区的前方。大脑半球深部结构基底神经节:基底神经节是大脑皮质下的一组神经细胞核团,它包括纹状体、杏仁核和屏状核(带状核)。 纹状体又包括尾状核、豆状核两部分。纹状体是丘脑锥体外系重经结构之一,是运动整合中枢的一部分。它主要接受大脑皮质、丘脑、丘脑底核和黑质的传入冲动,并与红核、网状结构等形成广泛的联系,以维持肌张力和肌肉活动的协调。内囊:内囊位于豆状核、尾状核和丘脑之间,是大脑皮层与下级中枢之间联系的重要神经束的必经之路,形似宽厚的白质纤维带。内囊可分三部,额部称前肢,枕部称后肢,两部的汇合区为膝部。 大脑半球内的白质为有髓纤维所组成,也称为髓质。它分为三类。连合系:即两侧大脑半球之间或两侧的其他结构之间的纤维束。主要的有3个连合纤维:胼胝体、前连合、海马连合。固有连合系:固有连合系为大脑半球同侧各部皮质之间互相联合的纤维。 投射系:投射系是指大脑皮质、基底神经节、间脑、脑干、脊髓等结构之间的连接纤维,如内囊的纤维,视放射的纤维等。 嗅脑:位于脑的底面,包括嗅球、嗅束和梨状皮质。边缘系统:由皮质结构和皮质下结构两部分组成。皮质结构包括海马结构(海马和齿状回)、边缘叶(扣带回、海马回和海马回钩)、脑岛和额叶眶后部等。边缘系统不是一个独立的解剖学和功能性实体,它是管理着学习经验、整合新近与既往经验,同时为启动和调节种种行为和情感反应的复杂神经环路中重要的一部分。

肝脏结构和功能论文参考文献

肝为人体最大的消化腺,也是最大的腺体,它不仅分泌胆汁参与消化活动,而且有营养物质代谢、贮存糖原、解毒、吞噬防御等重要机能,在胚胎期还有造血功能。 那么现代医学上主要有以下几种学说,分别从不同的角度去解释肝脏的结构和功能。 (1)经典肝小叶:肝小叶的主体形态一般呈六角形棱柱体,长约2mm,宽0.7mm,肝细胞以中央静脉为中心呈放射状向四周排列,称为肝细胞索。肝细胞索的细胞呈一行或双行排列,并相互连接,肝细胞索之间为窦状隙。肝小叶之间以结构组织分隔,并有肝门管的分支分布其间,成人肝脏大约有100万个肝小叶。 (2)门管小叶:1906年Mall根据胆管和血管都是从门管区发出分支进入肝实质,因此认为肝小叶应以排泄导管为中轴,即以门管区为中轴的小叶结构,即门管小叶,它一般为三角形,柱状体,其长轴与肝小叶一致,中心为胆管及伴行的血管,周围以三个中央静脉的连线为界。门管小叶的概念着重强调肝细胞分泌的胆汁,从门管小叶的周边向中央汇集,导入胆管,以肝的外分泌功能为主。 (3)肝腺泡学说:1954年由Rappaport及其同仁们提出,这种学说所指的肝基本功能单位体积较小,一般呈卵圆形,它是从门管区的小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间胆管各发出的一支终管道为中轴,两端以中央静脉为界。一般若按经典肝小叶的横断面为视野,一个经典肝小叶可包含六个肝腺泡。肝腺泡学说有利于说明肝细胞的结构功能,对解释肝脏病理变化和再生过程的现象有意义。 每一种的学说都有其不同的解释面,随着医学的进步,相信我们对肝脏的认识会越来越深入,越来越透切。更多关于肝脏的详情请咨询:深圳景田医院消化系统疾病。

《中国误诊学杂志》。肝硬化论文的参考文献可以参考《中国误诊学杂志》,这本书是在通过成功的经验和失败的教训,启迪作者思维,正确诊断和及时治疗,保障人民身体健康,提高国民健康水平。《中国误诊学杂志》由中华人民共和国卫生部主管,中华预防医学会办。设有:研究原著,综述与进展,教训分析,经验交流,临床合理用药,护理研究,调查研究,病例报告等栏目。

文献综述是对某一方面的专题搜集大量情报资料后经综合分析而写成的一种学术论文,它是科学文献的一种。格式与写法文献综述的格式与一般研究性论文的格式有所不同。这是因为研究性的论文注重研究的方法和结果,特别是阳性结果,而文献综述要求向读者介绍与主题有关的详细资料、动态、进展、展望以及对以上方面的评述。因此文献综述的格式相对多样,但总的来说,一般都包含以下四部分:即前言、主题、总结和参考文献。撰写文献综述时可按这四部分拟写提纲,在根据提纲进行撰写工。前言部分,主要是说明写作的目的,介绍有关的概念及定义以及综述的范围,扼要说明有关主题的现状或争论焦点,使读者对全文要叙述的问题有一个初步的轮廓。主题部分,是综述的主体,其写法多样,没有固定的格式。可按年代顺序综述,也可按不同的问题进行综述,还可按不同的观点进行比较综述,不管用那一种格式综述,都要将所搜集到的文献资料归纳、整理及分析比较,阐明有关主题的历史背景、现状和发展方向,以及对这些问题的评述,主题部分应特别注意代表性强、具有科学性和创造性的文献引用和评述。总结部分,与研究性论文的小结有些类似,将全文主题进行扼要总结,对所综述的主题有研究的作者,最好能提出自己的见解。参考文献虽然放在文末,但却是文献综述的重要组成部分。因为它不仅表示对被引用文献作者的尊重及引用文献的依据,而且为读者深入探讨有关问题提供了文献查找线索。因此,应认真对待。参考文献的编排应条目清楚,查找方便,内容准确无误。关于参考文献的使用方法,录著项目及格式与研究论文相同,不再重复。

  • 索引序列
  • 微管功能与细胞结构论文参考文献
  • 真核细胞结构与功能研究进展论文
  • 细胞结构的关联性论文参考文献
  • 大脑结构功能论文参考文献
  • 肝脏结构和功能论文参考文献
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